高寒植物功能性狀對種子萌發(fā)率與出苗率的影響

武學(xué)霞，陳冠光，李蘭平*

(1.省部共建三江源生態(tài)與高原農(nóng)牧業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海大學(xué)，青海 西寧 810016； 2.蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅 蘭州 730000； 3.蘭州大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，甘肅 蘭州 730000)

種子是被子植物有性繁殖的載體，對于物種的延續(xù)與種群的擴(kuò)大具有至關(guān)重要的作用，因此引起了眾多學(xué)者的關(guān)注[1-4]。目前國內(nèi)對于種子的研究主要集中在種子的大小及其變異[4-8]、不同物種種子萌發(fā)特性[9-14]、溫度對植物種子萌發(fā)的影響[15-16]、光照對不同物種種子萌發(fā)與幼苗建植的影響等[17-18]。

功能性狀是指在形態(tài)上、生理上或物候上能夠反映植物的生態(tài)學(xué)策略與決定植物如何響應(yīng)環(huán)境因素的一些特征[19]。如高度、比葉面積分別與植物的光截獲能力和光合作用能力息息相關(guān)[20]。目前已有學(xué)者將植物功能性狀用于預(yù)測特定區(qū)域物種的多度[20]、熱帶雨林移植幼苗的存活率[21]及對高寒植物與旱區(qū)植物萌發(fā)率、幼苗存活率的影響[17，22]，盡管這些研究結(jié)果有所差異，但也說明通過功能性狀來預(yù)測植物種子的萌發(fā)率與出苗率是具備一定可行性的。以上相關(guān)研究功能性狀數(shù)據(jù)來源于植株幼苗，本研究采用成熟植株的功能性狀而并非是幼苗的功能性狀，這對于通過植物性狀來預(yù)測其種子萌發(fā)率及在建植過程中的表現(xiàn)有一定意義，同時(shí)也可為人工草地與半人工草地建植草種的選擇提供一定的指導(dǎo)。通過對甘肅省瑪曲縣蘭州大學(xué)高寒草甸與濕地生態(tài)系統(tǒng)定位研究站周邊常見的30種典型高寒草甸植物功能性狀及其萌發(fā)率與盆栽出苗率進(jìn)行研究，以期闡明植物性狀與其種子萌發(fā)率及出苗率之間的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于甘肅省瑪曲縣蘭州大學(xué)高寒草甸與濕地生態(tài)系統(tǒng)定位研究站。地理位置為33°40′N，101°52′E，海拔3 550 m；年平均氣溫1.2 ℃，月平均氣溫為-10 ℃(1月)～11.7 ℃(7月)；年均降水量約為600 mm，主要集中在6—8月；年平均日照2 583.9 h，年冷季長達(dá)314 d，暖季約51 d[23]。研究區(qū)草地類型屬于高寒草甸，土壤類型主要為亞高山草甸土。

1.2 功能性狀測定

測定的性狀特征主要包括植物種子百粒重、種子數(shù)、高度、個(gè)體生物量、比葉面積與繁殖分配。供試種子收集于2013年，研究站高寒草甸試驗(yàn)樣地內(nèi)。采集的種子在室內(nèi)自然風(fēng)干、去除雜質(zhì)后保存在干燥通風(fēng)處。隨機(jī)選取100粒所采物種種子進(jìn)行稱量，重復(fù)6次，精確到0.000 1 g，其平均值為該物種種子百粒重。種子數(shù)為各物種植株個(gè)體所產(chǎn)生的種子數(shù)量，具體測定方法為采集各物種種子開始掉落前植物個(gè)體10～30株，統(tǒng)計(jì)個(gè)體種子數(shù)量，取平均值為該物種種子數(shù)。當(dāng)所選物種處于開花以及之后物候期的植株比率超過50%時(shí)，在試驗(yàn)樣地隨機(jī)選取12～30株處于花期的個(gè)體，且所取樣本僅限于植物的地上部分。對于克隆植物，將一個(gè)無性系分株作為一個(gè)個(gè)體[24]。每株植物在采集后立即測其高度，并隨機(jī)取下2片(部分物種1片或多片葉片)成熟健康的葉片測量其葉面積，之后將其在80 ℃下烘干48 h后進(jìn)行稱重，用于計(jì)算比葉面積。植株剩余部分(除測量葉面積葉片外)同樣在80 ℃下48 h烘干后稱重，其中植株繁殖部分單獨(dú)稱量，最后計(jì)算生物量與繁殖分配。

1.3 萌發(fā)試驗(yàn)

于2014年4月底，隨機(jī)選取健康、成熟的種子，在直徑9 cm的玻璃培養(yǎng)皿中進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)，培養(yǎng)基為蒸餾水潤濕的2層濾紙。萌發(fā)試驗(yàn)在蘭州大學(xué)高寒草甸與濕地生態(tài)系統(tǒng)定位研究站內(nèi)人工氣候箱中進(jìn)行，人工氣候箱設(shè)置參數(shù)為20 ℃/5 ℃、12 h光照/12 h黑暗(近似于研究區(qū)域植物萌發(fā)季節(jié)的平均最高和最低氣溫)。每個(gè)培養(yǎng)皿均勻放置50粒種子，每個(gè)物種設(shè)置3次重復(fù)。以胚根突破種皮作為萌發(fā)的標(biāo)準(zhǔn)，每天記錄萌發(fā)種子數(shù)，并將已萌發(fā)的種子移出培養(yǎng)皿，萌發(fā)周期持續(xù)50 d。

1.4 盆栽試驗(yàn)

盆栽試驗(yàn)開展時(shí)間為2014年4月底至2014年9月中旬。基質(zhì)為試驗(yàn)站內(nèi)草甸土，經(jīng)過篩除去雜質(zhì)后置于直徑為17 cm花盆內(nèi)，基質(zhì)用量約為花盆容量的3/4。而后將50粒飽滿的供試種子均勻撒在基質(zhì)上，并覆蓋細(xì)沙一層，每個(gè)物種重復(fù)3次。定期澆水，防止基質(zhì)干燥。每月記錄幼苗出土情況。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析

對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行Spearman相關(guān)性分析，之后對種子萌發(fā)率、出苗率進(jìn)行反正弦轉(zhuǎn)換，對百粒重、種子數(shù)、比葉面積、生物量及植株高度進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)換，并刪除萌發(fā)率與出苗率同時(shí)為0的5種物種，用Pearson相關(guān)性分析與線性回歸分析種子萌發(fā)率、盆栽出苗率與百粒重、種子數(shù)、比葉面積、生物量、繁殖分配及植株高度之間的關(guān)系。采用SPSS 17.0與R 3.3.5進(jìn)行所有的數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換與分析。

2 結(jié)果與分析

本研究中，供試種子平均萌發(fā)率為36%，平均出苗率為5%，平均百粒重為0.113 g(表1)。成熟植株種子數(shù)、繁殖分配、比葉面積、高度與生物量分別為232.39粒、20%、201.99 cm2/g、28.65 cm與0.633 g(表 1)。

表1 所選物種種子萌發(fā)率、出苗率及其功能性狀

表1(續(xù))

Spearman相關(guān)性分析表明，萌發(fā)率與種子數(shù)呈極顯著正相關(guān)(rho=0.463，P<0.01)，與其余性狀無顯著相關(guān)性(表 2)；出苗率與萌發(fā)率(rho=0.704，P<0.01)、種子數(shù)(rho=0.500，P<0.01)、生物量(rho=0.597，P<0.01)及高度(rho=0.468，P<0.01)均表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)(表 2)。

表2 萌發(fā)率、出苗率與功能性狀Spearman相關(guān)性分析結(jié)果

經(jīng)過數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換與物種篩選后，Pearson相關(guān)性分析結(jié)果與Spearman相關(guān)性分析結(jié)果一致：萌發(fā)率與種子數(shù)呈極顯著正相關(guān)(r=0.613，P<0.01)；出苗率與種子數(shù)(r=0.486,P<0.05)呈顯著正相關(guān)，出苗率與萌發(fā)率(r=0.549，P<0.01)、生物量(r=0.625，P<0.01)及高度(r=0.588，P<0.01)均呈極顯著正相關(guān)(表 3)。

表3 萌發(fā)率、出苗率與功能性狀Pearson相關(guān)性分析結(jié)果

回歸分析中，僅種子數(shù)能較好地線性擬合萌發(fā)率(R2=0.38，P<0.01，圖 1)，說明在瑪曲縣常見高寒植物中，種子量較大的植物往往具有較高的種子萌發(fā)率。而種子數(shù)(R2=0.24，P<0.05)與出苗率有顯著線性關(guān)系，生物量(R2=0.39，P<0.01)、高度(R2=0.35，P<0.01)、萌發(fā)率(R2=0.30，P<0.01)與出苗率有極顯著線性關(guān)系(圖 2和圖 3)，說明植物部分功能性狀可較好地預(yù)測出苗率。

圖1 萌發(fā)率與功能性狀回歸分析結(jié)果Fig.1 Regression analysis of germination rate and functional traits

圖2 出苗率與功能性狀回歸分析結(jié)果Fig.2 Regression analysis of emergence rate and functional traits

圖3 出苗率與萌發(fā)率回歸分析Fig.3 Regression analysis of emergence rate and germination rate

3 討論與結(jié)論

種子的大小在植物功能性狀對種子萌發(fā)和幼苗建植影響的研究中較為多見，一般認(rèn)為同一物種種子萌發(fā)率、出苗率與其大小呈正相關(guān)[3]。但是在不同物種間，有的研究認(rèn)為種子大小與萌發(fā)率呈顯著的負(fù)相關(guān)[25-26]，也有研究認(rèn)為種子大小與萌發(fā)率和出苗率呈正相關(guān)[27],或與萌發(fā)率并沒有顯著相關(guān)性[10，28]。本試驗(yàn)研究結(jié)果支持瑪曲縣常見高寒植物種子大小與萌發(fā)率和出苗率均無顯著相關(guān)性，種子大小對萌發(fā)率和出苗率的影響可能在逆境中會(huì)更容易觀察到[6]。

種子數(shù)與萌發(fā)率和出苗率呈極顯著正相關(guān)，這可能是因?yàn)楫a(chǎn)生種子數(shù)量較多的物種大多為冒險(xiǎn)型物種；即在種子開始萌發(fā)時(shí)，大部分種子會(huì)在較短時(shí)間內(nèi)萌發(fā)[29]，因此具有相對較高的萌發(fā)率與出苗率。與Liu等[30]發(fā)現(xiàn)不一致的是在本研究中植物高度和生物量與出苗率呈極顯著正相關(guān)，但與萌發(fā)率沒有顯著相關(guān)性?？赡苁且?yàn)楦叨容^高和生物量較大的高寒植物在群落中往往具有一定的競爭優(yōu)勢，相對較高的出苗率是該優(yōu)勢在其幼苗建植過程中的表現(xiàn)，但該優(yōu)勢無法在種子萌發(fā)過程中體現(xiàn)。同時(shí)，本研究發(fā)現(xiàn)萌發(fā)率可較好地預(yù)測種子出苗率，因此在使用未知野生物種種子進(jìn)行人工草地或半人工草地建植之前，可通過萌發(fā)試驗(yàn)初步預(yù)測其出苗情況。

總之，本研究表明在本試驗(yàn)研究區(qū)域用植物功能性狀預(yù)測其種子的萌發(fā)率與出苗率是可行的，可用于預(yù)測出苗率的功能性狀包括種子數(shù)、生物量與高度，而可用于預(yù)測萌發(fā)率的功能性狀僅有種子數(shù)。因此在選擇用于人工草地與半人工草地建植的物種時(shí)，可以優(yōu)先考慮產(chǎn)生種子數(shù)量較多、生物量較大或高度較高的物種，以獲得相對較高的幼苗出苗率。