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    檳榔黃化植原體在葉片中周年消長規(guī)律探究

    2021-07-22 05:36:44車海彥曹學(xué)仁林雅婷羅大全
    熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué) 2021年6期
    關(guān)鍵詞:黃化病原體黃化

    車海彥 曹學(xué)仁 林雅婷 羅大全

    (中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護研究所 海南海口571101)

    檳榔病理性黃化病是一種由植原體引起的病害,在生產(chǎn)上的危害日益嚴重,危害面積逐年擴大,已成為海南檳榔種植業(yè)發(fā)展的限制因素之一。國內(nèi)外研究者在檳榔病理性黃化病病原鑒定、檢測、傳播媒介和防控等方面做了許多工作[1-10],但尚缺乏檳榔黃化植原體在葉片中的周年消長規(guī)律研究。本研究采取定點定株取樣方式,采用巢式PCR方法,研究季節(jié)變化與檳榔黃化植原體在葉片中消長的關(guān)系,同時分析黃化病田間癥狀隨季節(jié)變化的特點,以期為檳榔黃化病的綜合防控提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    1.1.1 采樣時間和地點

    2個采樣地點分別位于海南省瓊海市嘉積鎮(zhèn)(110.40°E,19.20°N)和 萬 寧 市 龍 滾 鎮(zhèn)(110.50°E,19.05°N),采樣時間為2019年2月至2020年1月每月的中下旬,樹齡均為10年。

    1.1.2 試驗材料

    每個檳榔園選取10株感病植株,采集植株下部倒數(shù)第2張羽狀復(fù)葉上的小葉。瓊海市和萬寧市采樣點植株樣品編號分別為QH1~10和WN1~10。健康檳榔葉片采自海南省儋州市寶島新村。

    1.2 方法

    1.2.1 檳榔葉片總DNA的提取

    每片小葉上隨機選取3個部位,混合磨樣。采用QIAGEN公司的DNeasy Plant Mini Kit試劑盒提取檳榔葉片總DNA,提取方法詳見試劑盒說明,提取的DNA于-20℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

    1.2.2 檳榔黃化植原體的檢測

    檳榔黃化植原體檢測參考車海彥等[11]的方法。以本實驗室保存的含有檳榔黃化植原體的DNA樣品為陽性對照,提取的健康檳榔葉片總DNA為陰性對照,無菌雙蒸水為空白對照。以R16mF2/R16mR1[12]作為第一引物對,R16F2n/R16R2[13]作為第二引物對,進行巢式PCR(nested–PCR)檢測,引物序列見表1。引物合成委托北京六合華大基因科技有限公司。直接PCR以1.2.1中提取的總DNA為模板,將直接PCR產(chǎn)物稀釋50倍后作為巢式PCR的模板。

    兩次PCR反應(yīng)體系均為25μL,含2×TaqPCR Mastermix 12.5μL、10 μmol/L的上游引物和下游引物各1μL,DNA模板1μL和滅菌ddH2O 9.5μL。PCR反應(yīng)條件為:95℃預(yù)變性3 min;95℃變性45 s,50/52℃退火45 s(退火溫度見表1),72℃延伸45 s,循環(huán)30次;72℃延伸10 min。

    表1 引物序列

    巢式PCR產(chǎn)物于1%瓊脂糖凝膠中電泳,用Fusion FX7 Spectra多功能成像系統(tǒng)觀察電泳結(jié)果。特異性片斷長度約為1 200 bp,若存在特異性片斷,檢測結(jié)果為陽性,否則為陰性。

    1.2.3 溫度數(shù)據(jù)收集

    從全國歷史天氣網(wǎng)站(http://www.tianq‐ihoubao.com/lishi/)中獲取海南省瓊海市和萬寧市2019年2月至2020年1月的月平均溫度數(shù)據(jù)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 檳榔黃化植原體的檢測結(jié)果

    檳榔黃化植原體定株檢測結(jié)果(圖1、表2、圖2)顯示,不同月份,植原體檢出率不同。瓊海采樣點植原體周年檢出率為0~100%,萬寧為0~80%。溫度較高的月份植原體檢出率遠高于溫度較低的月份,如在月平均溫度最低的12月份,20株檳榔葉片中植原體的檢出率為0。同時也發(fā)現(xiàn),有些樣品檢測結(jié)果存在不穩(wěn)定性,如QH8樣品,在4、5、7、10月份均檢測到植原體,但6、8、9月份未檢測到植原體。上述結(jié)果說明,植原體在檳榔葉片內(nèi)的含量周年內(nèi)發(fā)生消長,植原體在葉片內(nèi)的含量變化與溫度有一定的相關(guān)性,檳榔黃化植原體在葉片中可能存在著分布不均勻的現(xiàn)象。

    圖1 2019年10月份采集樣品的檳榔黃化植原體檢測結(jié)果電泳圖

    2.2 檳榔黃化病田間癥狀隨季節(jié)變化情況

    根據(jù)多年的觀察發(fā)現(xiàn),由植原體引起的黃化病在初期會有明顯的發(fā)病中心,田間有黃化型(圖3-A)和束頂型(圖3-B)2種典型癥狀。黃化型病株在發(fā)病初期,檳榔樹倒數(shù)第2~3片葉緣1/4處開始出現(xiàn)黃化,植株能開花但不能正常結(jié)果,黃化癥狀逐年加重,田間感病植株大多表現(xiàn)此癥狀;束頂型病株的頂部葉片明顯縮小,節(jié)間縮短,田間少部分病株表現(xiàn)此癥狀。感染黃化病的檳榔樹只開花不結(jié)果,或者開花后花穗枯萎不能結(jié)果,或者開花后結(jié)少量品質(zhì)較差的果實。

    植原體引起的黃化癥狀與氣候因素關(guān)系密切,會隨季節(jié)變化而發(fā)生改變。11月至次年4月為旱季,降雨量較少,由植原體引起的黃化癥狀加重,但此時易與由干旱等因素導(dǎo)致的黃化癥狀相混淆。每年5~10月是海南島的雨季,由植原體引起的輕癥黃化病株葉片可能會完全轉(zhuǎn)綠,中重癥病株葉片癥狀會有所緩解,但輕癥病株葉片轉(zhuǎn)綠進程會慢于由干旱引起的葉片黃化植株。每年6月份是最容易根據(jù)田間癥狀識別檳榔黃化病的月份;此外,田間癥狀識別還應(yīng)結(jié)合室內(nèi)病原物的分子檢測進行綜合判斷。

    表2 兩個采樣地檳榔黃化植原體周年定株檢測結(jié)果

    圖2 檳榔黃化植原體檢出率和月平均氣溫關(guān)系圖

    圖3 檳榔黃化病田間癥狀

    3 討論

    植原體在寄主體內(nèi)含量和分布部位可隨季節(jié)發(fā)生一定的變動[14]。前人對幾種林木植原體的病害研究發(fā)現(xiàn),植原體在冬季到來之前從地上部運轉(zhuǎn)到根部越冬,次年春天又回到地上部進行繁殖和危害,葉片內(nèi)植原體含量隨氣溫升高明顯增加[15-17]。本研究中,檳榔黃化植原體病原在葉片中的檢出率總體隨著溫度升高而增加,隨著溫度的下降而減少,說明檳榔黃化植原體在病株葉片內(nèi)含量周年內(nèi)發(fā)生消長;在一定的溫度范圍內(nèi),葉片中植原體含量與溫度成正相關(guān)。溫度降低時可能不利于植原體在葉片內(nèi)繁殖,或葉片中的植原體轉(zhuǎn)移到植株的其它部位。今后需通過進一步的實驗來明確檳榔黃化植原體隨季節(jié)變化在植株體內(nèi)的分布規(guī)律。

    檳榔是典型的熱帶植物,在旱季(每年11月至次年4月)缺水時,檳榔樹尤其是幼樹的葉片會表現(xiàn)出明顯的黃化現(xiàn)象,此癥狀初期與黃化病引起的葉片黃化極為相似。隨著雨季(每年5~10月)來臨,水分充足,檳榔葉片會完全恢復(fù)綠色。感染黃化病的檳榔樹,在旱季葉片黃化癥狀會加重,雨季來臨后,黃化癥狀會有所緩解,但不能像因干旱引起的黃化那樣完全恢復(fù)正常,由此可見,檳榔葉片黃化程度與水分條件存在明顯的相關(guān)性。若檳榔園內(nèi)植株發(fā)生黃化現(xiàn)象,但又未發(fā)現(xiàn)明顯的發(fā)病中心,一定要結(jié)合室內(nèi)分子檢測來判斷黃化現(xiàn)象是否為由植原體引起的病理性黃化。

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