南極夏季宇航員海浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系*

牟文秀 楊 光 郝 鏘 徐志強(qiáng) 李超倫, 4

南極夏季宇航員海浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系*

牟文秀1, 2, 3楊 光1, 2, 4郝 鏘5徐志強(qiáng)1李超倫1, 2, 3, 4①

(1. 中國科學(xué)院海洋研究所 青島 266071; 2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國家實(shí)驗(yàn)室 青島 266237; 3. 中國科學(xué)院大學(xué) 北京 100049; 4. 中國科學(xué)院海洋大科學(xué)研究中心 青島 266071; 5. 自然資源部第二海洋研究所 杭州 310012)

基于中國第36次南極科學(xué)考察期間(2019年12月至2020年1月)于南極宇航員海使用北太平洋網(wǎng)(0.5 m2, 330 μm)采集的浮游動(dòng)物樣品, 對(duì)浮游動(dòng)物的豐度、群落結(jié)構(gòu)、優(yōu)勢(shì)種種群結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系進(jìn)行了研究。結(jié)果表明: 2019/2020年南極夏季宇航員海浮游動(dòng)物總豐度在8.93—102.00 ind./m3之間, 最高豐度記錄在宇航員海中部靠北區(qū)域, 浮游動(dòng)物主要由橈足類、磷蝦、毛顎類、浮游被囊類等類群組成。調(diào)查海域橈足類豐度對(duì)浮游動(dòng)物總豐度的貢獻(xiàn)可達(dá)90%以上, 其中、大中型橈足類,,和分布廣泛, 而小型橈足類、、、等在豐度上占比較高。通過聚類分析可將宇航員海浮游動(dòng)物在區(qū)域上劃分為5個(gè)群落, 普里茲灣渦流、威德爾渦流、南極繞極流南界等物理海洋學(xué)過程是宇航員海浮游動(dòng)物群落分布模式的主要控制因素。另外, 生物環(huán)境匹配(Bio-env)分析顯示, 餌料(葉綠素)也對(duì)該海區(qū)浮游動(dòng)物的種群和群落結(jié)構(gòu)具有重要影響。

群落結(jié)構(gòu); 浮游動(dòng)物; 宇航員海; 南大洋

浮游動(dòng)物作為食物網(wǎng)中連接初級(jí)生產(chǎn)者和高級(jí)消費(fèi)者的中間環(huán)節(jié)(Mayzaud, 2014), 在南大洋生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過程中起到承上啟下的作用(Schmidt, 2016), 并且通過攝食、排糞、被動(dòng)沉降等過程調(diào)節(jié)顆粒有機(jī)碳從表層向深海輸送(Steinberg, 2017)。浮游動(dòng)物的空間分布受環(huán)境條件以及洋流等因素的影響, 也被認(rèn)為是全球變化的生物指示器(Beaugrand, 2002; Estrada, 2012)。因此, 研究南大洋浮游動(dòng)物的分布、群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系及其時(shí)空尺度的變化可以更好地探知極地海洋生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及其對(duì)全球變化的響應(yīng)與反饋(Constable, 2014; Pinkerton, 2020)。

氣候變化背景下的南大洋環(huán)境自從20世紀(jì)60年代以來發(fā)生了顯著變化: 西風(fēng)逐漸增強(qiáng)且其影響區(qū)域極向擴(kuò)張、南大洋環(huán)狀模正位相年份增加、冰架崩塌甚至消失、底層水及表層水淡化、部分海域酸化(Rintoul, 2018)。這些環(huán)境變化已經(jīng)對(duì)南大洋生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了深遠(yuǎn)影響(Constable, 2014), 南大洋西南極半島周邊海域自20世紀(jì)中期以來溫度升高、海冰減少(Saba, 2014), 浮游植物群落發(fā)生重組, 大粒級(jí)的硅藻逐漸被小粒級(jí)的隱藻所替代(Montes-Hugo, 2009)。海冰的減少、浮游植物粒級(jí)的變化、南大洋環(huán)狀模正相位年份的增加等導(dǎo)致浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群由磷蝦和橈足類向紐鰓樽等浮游被囊動(dòng)物轉(zhuǎn)變(Atkinson, 2004), 而南極磷蝦分布區(qū)域向高緯度收縮(Atkinson, 2019)。受此影響, 高營養(yǎng)級(jí)捕食者如企鵝、海豹、鯨魚的聚居地和覓食區(qū)域也發(fā)生了變化(Henley, 2019)。這一系列的變化預(yù)示著整個(gè)西南極海域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生了顯著的變化(Constable, 2014)。

南大洋環(huán)境的變化趨勢(shì)在不同的扇區(qū)之間存在很大的區(qū)域性差異(Constable, 2014; Convey, 2019)。溫度升高、海冰減少等現(xiàn)象主要發(fā)生在西南極半島海域, 南大洋其他扇區(qū)如東南極海域海冰變化相對(duì)穩(wěn)定, 羅斯海扇區(qū)在1979年以來甚至呈現(xiàn)了溫度降低和海冰增多的趨勢(shì)(Lenaerts, 2017)。盡管人們從20世紀(jì)初期的時(shí)代就開始進(jìn)行浮游動(dòng)物的采樣和研究, 但這些工作主要集中在南大洋的大西洋扇區(qū)、印度洋普里茲灣海區(qū)及太平洋的羅斯海海區(qū)(Atkinson, 2012; Moriarty, 2013)。南大洋宇航員海(Cosmonaut Sea)位于東南極恩德比地(Enderby Land)的西部, 介于30°—60°E之間(Hunt, 2007)。目前, 宇航員海海域的各方面研究均相對(duì)較少, 我們對(duì)其浮游動(dòng)物的認(rèn)識(shí)主要來自20世紀(jì)80年代末期前蘇聯(lián)針對(duì)大型浮游動(dòng)物的系列航次和2006年夏季澳大利亞的“BROKE-West”航次(Hunt, 2007; Swadling, 2010)。Hunt等(2007)發(fā)現(xiàn)宇航員海大型浮游動(dòng)物群落年際變化受到環(huán)南極流和近岸流等環(huán)流的影響, Swadling等(2010)用網(wǎng)目更精細(xì)的RMT1網(wǎng)(315 μm)對(duì)橈足類等中小型浮游動(dòng)物信息進(jìn)行了補(bǔ)充, 并發(fā)現(xiàn)葉綠素濃度、海冰消退時(shí)間等大尺度海洋過程決定了宇航員海浮游動(dòng)物群落的分布模式。

在2019年12月至2020年1月中國第36次南極考察期間, 我們使用北太平洋網(wǎng)于宇航員海進(jìn)行了海洋上層(0—200 m)浮游動(dòng)物樣品的采集, 基于樣品鑒定數(shù)據(jù)和環(huán)境因子資料, 對(duì)宇航員海浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行了分析。本研究的目的在于: (1) 描述該海域浮游動(dòng)物種類組成、分布、豐度、群落結(jié)構(gòu); (2) 分析環(huán)境因子對(duì)浮游動(dòng)物群落及分布的影響; 本文對(duì)數(shù)據(jù)稀少的宇航員海進(jìn)行浮游動(dòng)物數(shù)據(jù)的補(bǔ)充, 為今后該海域生態(tài)系統(tǒng)研究工作的開展提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 現(xiàn)場(chǎng)取樣

在中國第36次南極科學(xué)考察期間(CHINARE), 于2019年12月6日至2020年1月6日在宇航員海56個(gè)站位(圖1)利用北太平洋網(wǎng)(0.5 m2, 330 μm)對(duì)浮游動(dòng)物進(jìn)行200 m至表層的拖網(wǎng)。拖網(wǎng)結(jié)束后將樣品立即置于5%的中性福爾馬林溶液中保存。

圖1 宇航員海采樣站位圖

1.2 樣品和數(shù)據(jù)分析

實(shí)驗(yàn)室內(nèi)對(duì)浮游動(dòng)物樣品進(jìn)行鑒定并計(jì)數(shù), 其中, 大型浮游動(dòng)物進(jìn)行全樣計(jì)數(shù), 其余個(gè)體根據(jù)樣品量進(jìn)行1/2至1/8分樣后在解剖鏡下計(jì)數(shù)。四種橈足類優(yōu)勢(shì)種、和按照成體、幼體期CⅠ—CⅢ、CⅣ—CⅤ進(jìn)行計(jì)數(shù), 對(duì)兩種磷蝦和則按照CⅠ—CⅢ、FⅠ—FⅢ和FⅣ—FⅥ進(jìn)行計(jì)數(shù)(Yang, 2011)。每個(gè)樣品至少保證300—500個(gè)個(gè)體被計(jì)數(shù), 每個(gè)站位浮游動(dòng)物各物種的豐度由物種總個(gè)數(shù)除以拖網(wǎng)時(shí)過濾水的體積得到, 單位為ind./m3。

將通過鑒定計(jì)數(shù)得到的所有浮游動(dòng)物數(shù)據(jù)整合后對(duì)浮游動(dòng)物群落進(jìn)行劃分。豐度數(shù)據(jù)經(jīng)平方根轉(zhuǎn)化后基于Bray-Curtis相似性指數(shù)和組平均的方法進(jìn)行q-型聚類(Field, 1982)。多維多度分析(NMDS)對(duì)聚類分析進(jìn)行重復(fù)(Hunt, 2007)。聚類得到的浮游動(dòng)物群組通過相似百分度(SIMPER)來確定對(duì)群落的劃分起關(guān)鍵作用的物種。

指示種分析(Ind Val)用于確定各站位分組之間的指示物種(Dufrêne, 1997)。

指示種()計(jì)算公式如下:

=A×B×100, (1)

Bio-env分析用來解釋環(huán)境因子(表層溫度、鹽度、葉綠素、0—200 m水柱平均溫度、鹽度、葉綠素、無冰天數(shù))與浮游動(dòng)物群落劃分的關(guān)系。無冰天數(shù)是指某站位離海冰濃度低于15%的天數(shù), 海冰濃度數(shù)據(jù)由美國國家冰雪數(shù)據(jù)中心(National Snow & Ice Data Center, NSIDC)網(wǎng)站獲得。相關(guān)系數(shù)用p表示, 其數(shù)值介于0—1之間,p越接近1表示生物數(shù)據(jù)與環(huán)境因子的相關(guān)性越大,p=0則表示生物數(shù)據(jù)與環(huán)境因子無相關(guān)性。

溫度和鹽度數(shù)據(jù)由Seabird 911型CTD現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定。葉綠素濃度測(cè)定水樣采集自0、25、50、150和200 m, 取500 mL水樣用GF/F玻璃纖維濾膜過濾, 經(jīng)90%丙酮溶液萃取12—24 h后用Turner 熒光計(jì)測(cè)定。

多元統(tǒng)計(jì)分析主要使用Primer軟件完成。

2 結(jié)果

2.1 環(huán)境因子

調(diào)查期間, 大部分站位海冰均已消退, 少數(shù)靠近大陸邊緣的站位仍有較多浮冰。在整個(gè)采樣區(qū)域, 0—200 m水體平均溫度范圍為-1.76—0.64 °C, 東北和西南區(qū)域水溫較高, 而西北和東南區(qū)域水溫較低(圖2); 0—200 m水體平均鹽度范圍為34.11—34.46, 中部區(qū)域鹽度最高(圖2); 此外, 0—200 m水體平均葉綠素濃度范圍為0.02—1.00 mg/m3, 葉綠素濃度最大值出現(xiàn)在調(diào)查區(qū)域的西北部C4-03站位。

圖2 0—200 m水柱平均溫度和鹽度

2.2 浮游動(dòng)物群落

浮游動(dòng)物總豐度在8.93—102 ind./m3之間, C6-01站位豐度最高, C3-03站位最低(圖3)。浮游動(dòng)物群落主要由橈足類組成, 其豐度占總豐度的90%以上。聚類分析結(jié)果顯示在相似度為71.3%和62.7%時(shí)浮游動(dòng)物可分為5個(gè)群落(圖4)。

群落1主要位于采樣區(qū)域的東南部, 0—200 m水體平均溫度最低, 為-1.24 °C, 鹽度處于平均水平為34.32, 0—200 m水體平均葉綠素濃度為0.30 mg/m3(圖4c, 表1)。群落1浮游動(dòng)物平均豐度相對(duì)較低, 為(27.09低, 為平為南) ind./m3, 其指示種為、、sp.和spp. (表2)群落2主要位于采樣區(qū)域離大陸較遠(yuǎn)的北部, 0—200 m水體平均溫度相對(duì)較高, 為0.11 °C, 鹽度平均水平為34.29, 平均葉綠素濃度最高, 為0.36 mg/m3(圖4c, 表1)。群落2浮游動(dòng)物平均豐度最高, 為(80.23均豐度最高, ) ind./m3, 其指示種為、、、、、、、、、和(表2)。

圖3 2019/2020年夏季和2006年夏季宇航員海浮游動(dòng)物的總豐度及空間分布(改自Swadling et al, 2010)

圖4 基于浮游動(dòng)物豐度數(shù)據(jù)的聚類分析(a)、多維多度分析(b)及地圖中浮游動(dòng)物群落分組展示(c)

注: 環(huán)流大致位置參照Orsi等(1995)及Williams等(2010)

表1 群落1—5所處區(qū)域的環(huán)境特征及浮游動(dòng)物平均豐度(平均值及范圍)

Tab.1 Environmental variables and average abundance of zooplankton (the mean and range) in communities 1—5

表2 SIMPER分析顯示對(duì)各群落劃分累積貢獻(xiàn)超過90%的物種組成及豐度

Tab.2 Average abundances (ind./m3) of zooplankton species that contributed >90% to the similarity within each group based on SIMPER analysis

注: *表示該物種為此群落的指示種; 橈足類CⅠ—Ⅲ表示橈足類的橈足幼體階段; 磷蝦CⅠ—Ⅲ表示磷蝦原蚤狀幼體階段, FⅠ—Ⅵ表示磷蝦蚤狀幼體階段

群落3主要位于采樣區(qū)域東北部, 0—200 m水體平均溫度和鹽度均相對(duì)較低, 分別為-0.66 °C和34.28, 平均葉綠素濃度相對(duì)略低, 為0.27 mg/m3(圖4c, 表1)。群落3浮游動(dòng)物平均豐度相對(duì)較高, 為(56.36±10.37)ind./m3, 其指示種為、、、、、、、、、sp.和spp. (表2)。群落4主要位于采樣區(qū)域的西部, 0—200 m水體平均溫度和鹽度分別為-0.30 °C和34.29, 平均葉綠素濃度相對(duì)較低, 為0.24 mg/m3(圖4c, 表1)。群落4浮游動(dòng)物平均豐度為(47.26±19.43) ind./m3, 其指示種為、、和(表2)。群落5主要位于采樣區(qū)域的中部, 0—200 m水體平均溫度和鹽度均最高, 分別為0.30 °C和34.33, 而平均葉綠素濃度最低, 為0.23 mg/m3(圖4c, 表1)。群落5浮游動(dòng)物平均豐度最低, 為(17.20±5.45) ind./m3。群落5中浮游動(dòng)物各物種豐度均相對(duì)較低, 這也是該群落無指示種的原因(表2)。群落5存在兩個(gè)亞組(圖4b, 4c), 其中5b主要包括站位C2-5、C2-9、C3-3和C4-5 (圖4c), 兩個(gè)亞組在物種組成和豐度上無明顯差異, 因此本文只對(duì)群落5作為整體進(jìn)行了物種組成和豐度展示(表2)。

2.3 橈足類優(yōu)勢(shì)物種的種群結(jié)構(gòu)

、、和在南大洋不同扇區(qū)廣泛分布, 也在本次所有調(diào)查站位中均被發(fā)現(xiàn)。平均豐度最高(圖5), 為(6.32±5.95)ind./m3, 從種群結(jié)構(gòu)來看, 在各群組成體階段均占有較高的比例, 幼體期CI—CIII、CⅣ—CⅤ次之(圖6);平均豐度最低, 為(1.14±1.47) ind./m3, 從種群結(jié)構(gòu)來看, 在各群組幼體期CI—CIII占有較高的比例, 成體、幼體期CⅣ—CⅤ次之;平均豐度較低, 為(1.48±1.73) ind./m3, 從種群結(jié)構(gòu)來看, 在各群組成體階段均占有較高比例, 幼體期CI—CIII、CⅣ—CⅤ次之;平均豐度較高, 為(4.90±5.15) ind./m3, 從種群結(jié)構(gòu)來看, 在各群組幼體期CI—CIII占有較高的比例, 幼體期CⅣ—CⅤ、成體次之。

圖5 Calanoides acutus, Metridia gerlachei, Calanus propinquus和Rhincalanus gigas平均豐度(誤差棒為標(biāo)準(zhǔn)差)

2.4 環(huán)境因子對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響

生物數(shù)據(jù)與環(huán)境數(shù)據(jù)的Bio-Env分析顯示, 溫度是對(duì)群落聚類結(jié)果起關(guān)鍵作用的單因子(p= 0.330, 表3)。表層溫度、0—200 m水體平均鹽度及0—200 m水體平均葉綠素濃度三個(gè)環(huán)境因子的組合與生物數(shù)據(jù)的相關(guān)性最優(yōu)(p= 0.375, 表3), 較好解釋了群落劃分的合理性。無冰天數(shù)并沒有對(duì)浮游動(dòng)物的群落劃分起到主要解釋作用(表3)。

3 討論

3.1 宇航員海浮游動(dòng)物組成及群落結(jié)構(gòu)

本研究使用的網(wǎng)具(北太平洋網(wǎng), 網(wǎng)口面積0.5 m2, 網(wǎng)目330 μm)與2006年夏季澳大利亞“BROKE-West”航次調(diào)查使用的網(wǎng)具(RMT1網(wǎng), 網(wǎng)口面積1 m2, 網(wǎng)目315 μm)具有相近的網(wǎng)目, 因此數(shù)據(jù)具有較好的可比性來研究宇航員海10余年前后夏季浮游動(dòng)物群落的組成和結(jié)構(gòu)差異。由于本次采樣位點(diǎn)未涉及冰間湖等近岸區(qū)域, 因此以往南大洋印度洋扇區(qū)經(jīng)常報(bào)道的以晶磷蝦為指示種、高豐度的近岸群落在本研究中未出現(xiàn)(Hunt, 2007; Yang, 2011)。與以往南大洋不同海域浮游動(dòng)物群落研究(Hosie, 1994; Hunt, 2007; Pakhomov, 2020)相似的是, 群落劃分很大程度上歸因于浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)物種豐度尤其是橈足類豐度的差異而不是浮游動(dòng)物物種組成的變化(表2)。對(duì)本研究各群落劃分累積起到90%以上的優(yōu)勢(shì)物種/類群一共23種(表2), 均為南大洋較為常見且廣泛分布的物種(Atkinson, 2012; Pakhomov, 2020)。本研究浮游動(dòng)物群落總平均豐度與2006年夏季澳大利亞“BROKE-West”航次記錄在一個(gè)量級(jí)上(圖3), 但數(shù)值略高于其研究結(jié)果[本研究: 44.41 ind./m3對(duì)比Swadling 等(2010): 23.16 ind./m3], 這種差異可能更大程度上源于南大洋“季節(jié)性”的差異而非“年際間”的差異。本次采樣集中在海冰消退初期的夏季初期(12月), 而“BROKE-West”航次集中在海冰消退中后期的1—2月(Swadling, 2010)。由于南大洋海冰等環(huán)境因子強(qiáng)烈的季節(jié)性差異及上行效應(yīng)在食物網(wǎng)中的主導(dǎo)地位(Atkinson, 2014), 浮游動(dòng)物群落的年內(nèi)差異(季節(jié)差異)通常高于年際間的差異(Pinkerton, 2020)。在物種組成上, 本研究與“BROKE-West”航次有很大的相似性: 橈足類通常較占優(yōu)勢(shì), 其豐度對(duì)該海域浮游動(dòng)物總豐度的貢獻(xiàn)可達(dá)90%以上(表2, Swadling, 2010)。盡管我們采樣網(wǎng)具的網(wǎng)目(330 μm)對(duì)、、、等小型橈足類存在顯著的低估(Makabe, 2012), 它們?cè)趦蓚€(gè)航次均呈現(xiàn)極高的豐度(表2)。隨著近些年南大洋采樣網(wǎng)具的精細(xì)化, 小型橈足類在初級(jí)生產(chǎn)的攝食控制、顆粒有機(jī)碳向深水的傳輸?shù)壬鷳B(tài)系統(tǒng)過程中的貢獻(xiàn)越來越受到人們的關(guān)注(Calbet, 2008; Steinberg, 2017)。

圖6 Calanoides acutus, Metridia gerlachei, Calanus propinquus和Rhincalanus gigas各發(fā)育期占比

表3 Bio-env分析結(jié)果

Tab.3 Results of Bio-Env analysis

、、和四種優(yōu)勢(shì)大中型橈足類是南大洋浮游動(dòng)物生物量的主要貢獻(xiàn)類群, 在某些海域其產(chǎn)量甚至遠(yuǎn)高于南極磷蝦(Conover, 1991; Voronina, 1998; Pakhomov, 2020)。它們存在不同程度的晝夜垂直移動(dòng)和季節(jié)性垂直遷移(Atkinson, 1992)。儲(chǔ)存脂質(zhì)是高緯度地區(qū)橈足類的典型特征, 大多數(shù)物種在夏季富含浮游植物的表層水體攝食后進(jìn)入深水區(qū)進(jìn)行越冬(Atkinson, 1998), 其中冬季滯育物種的脂質(zhì)含量相對(duì)最高(Donnelly, 1994; Hagen, 1996)。這種由橈足類季節(jié)性垂直移動(dòng)主導(dǎo)的碳向深海傳輸?shù)闹|(zhì)泵過程首次在北大西洋提出(Jónasdóttir, 2015), 并在近些年的生物地球化學(xué)循環(huán)過程研究中廣泛體現(xiàn)(Boyd, 2019)。在本研究中, 0—200 m水體中四種優(yōu)勢(shì)橈足類早期幼體CI—CIII數(shù)量較多(圖6), 說明它們正處于夏季浮游植物暴發(fā)后的種群補(bǔ)充期。種群呈現(xiàn)最高的早期幼體比例(圖6), 與以往研究認(rèn)為生活史過程中具有延長的發(fā)育期的觀點(diǎn)相一致(Schnack-Schiel,1994)。

本次研究我們?cè)谟詈絾T海主要采集到兩種磷蝦: 南極磷蝦和長臂櫻磷蝦(表2)。與“BROKE-West”航次結(jié)果相似的是, 長臂櫻磷蝦在宇航員海具有更高的豐度(Swadling, 2010)。需要指出的是由于成體磷蝦較強(qiáng)的游泳能力, 我們的調(diào)查網(wǎng)具與Swadling等(2010)的調(diào)查網(wǎng)具均不能有效地對(duì)其進(jìn)行獲取。南極磷蝦在位于大洋區(qū)的群落2、4相對(duì)較高的豐度(表2)驗(yàn)證了Atkinson等(2008)提出的南大洋印度-太平洋扇區(qū)南極磷蝦主要分布在陸架坡折附近大洋區(qū)的觀點(diǎn)。近期基于單季節(jié)環(huán)南極調(diào)查航次和KRILLBASE數(shù)據(jù)庫(1926—2016年)的研究結(jié)果顯示隨著南大洋大西洋扇區(qū)磷蝦生境的破壞, 其他扇區(qū)成為磷蝦生境的避難所(Yang, 2021)。宇航員海將來是否可以成為南極磷蝦新的生物量熱點(diǎn)區(qū)還需要今后持續(xù)的調(diào)查和采樣。

3.2 環(huán)境因子對(duì)浮游動(dòng)物群落的影響

水團(tuán)、鋒面、溫度、餌料供應(yīng)是南大洋浮游動(dòng)物群落及生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的主要影響因子(Nicol, 2000; Chapman, 2020)。本研究中5組群落的劃分與水團(tuán)有很好的吻合(圖4)?；?006年澳大利亞“BROKE-West”航次(Meijers, 2010)及本航次的溫鹽數(shù)據(jù), 群落1和群落3靠近順時(shí)針循環(huán)的普里茲灣渦流(Prydz Bay Gyre); 群落2靠近南極繞極流并且在南極繞極流南部邊界以南, 位于更深、更溫暖的水域; 群落4主要受到順時(shí)針循環(huán)進(jìn)入宇航員海并隨南極陸坡流(Antarctic Slope Current)返回的威德爾渦流(Weddell Gyre)的影響; 群落5主要位于采樣區(qū)域的中部, 該群落0—200 m水體溫鹽均最高, 可能是受到威德爾環(huán)流和南極繞極流南部邊界的影響。Hunt等(2007)對(duì)該海域大型浮游動(dòng)物群落年際變化的研究也顯示此區(qū)域浮游動(dòng)物群落與環(huán)南極流、近岸流等水團(tuán)分布有顯著的關(guān)系。位于順時(shí)針循環(huán)普里茲灣渦流內(nèi)的群落1具有最高的南極磷蝦豐度(表2), Kawaguchi等(2010)認(rèn)為此渦流體系存在獨(dú)立的、自我維持的磷蝦種群。

海冰是極地海域重要的環(huán)境因子之一, 南大洋海冰的變化通過餌料供應(yīng)引起的食物網(wǎng)生態(tài)學(xué)效應(yīng)受到人們的廣泛關(guān)注(Atkinson, 2004, 2019; Constable, 2014)。Swadling等(2010)發(fā)現(xiàn)海冰消退的天數(shù)很好地解釋了宇航員浮游動(dòng)物群落的劃分。但本文研究結(jié)果顯示海冰相關(guān)的參數(shù)(無冰天數(shù)等)在Bio-Env分析結(jié)果中沒有得以體現(xiàn), 我們分析浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)主要受到環(huán)流、鋒面等相對(duì)大尺度的物理海洋學(xué)過程控制。另外海冰消退通過對(duì)餌料供應(yīng)的效應(yīng)影響浮游動(dòng)物的種群補(bǔ)充需要一定的時(shí)間積累(Yang, 2011), 本航次調(diào)查期間大部分站位均處于海冰消退初期, 而BROKE-WEST航次相比此航次滯后一個(gè)月, 且絕大部分站位均處于海冰消退后期(Swadling, 2010), 海冰消退通過對(duì)餌料供應(yīng)的上行效應(yīng)已經(jīng)對(duì)浮游動(dòng)物產(chǎn)生了重要影響。這也是海冰(無冰天數(shù))在本研究和以往研究(Swadling, 2010)在對(duì)浮游動(dòng)物群落劃分解釋上存在差異的原因之一。盡管海冰對(duì)浮游動(dòng)物影響的信號(hào)在本研究中沒有被捕捉到, 餌料仍然對(duì)夏季初期宇航員海浮游動(dòng)物的種群補(bǔ)充有一定的解釋: 浮游動(dòng)物平均豐度最高的群落2區(qū)域具有最高的葉綠素濃度(表1, 2), 同時(shí)橈足類在葉綠素濃度相對(duì)較高的群落1、2、3所在區(qū)域呈現(xiàn)相對(duì)更“年輕”的種群結(jié)構(gòu)(圖6)。此外Bio-env分析結(jié)果也表明溫度、鹽度與葉綠素三者的結(jié)合更好地解釋了浮游動(dòng)物群落的劃分(表3)。這些都潛在地說明除了環(huán)流等大尺度的物理學(xué)過程, 餌料供應(yīng)也對(duì)宇航員海域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了重要的影響。

4 結(jié)語

本研究顯示宇航員海域夏季浮游動(dòng)物群落主要由橈足類、磷蝦、毛顎類、浮游被囊類等類群組成, 其中橈足類豐度對(duì)浮游動(dòng)物總豐度的貢獻(xiàn)可達(dá)90%以上。普里茲灣渦流、威德爾渦流、南極繞極流南界等物理海洋學(xué)過程是宇航員海浮游動(dòng)物群落分布模式的主要控制因素, 另外, 餌料(葉綠素)也對(duì)該海區(qū)浮游動(dòng)物的種群和群落結(jié)構(gòu)具有重要影響。

本研究是繼10余年前2006年夏季“BROKE-West”航次以來全球唯一的一次對(duì)宇航員海較為系統(tǒng)的調(diào)查, 我們對(duì)此海域浮游動(dòng)物群落劃分及其與環(huán)境影響因子的關(guān)系進(jìn)行了探討。研究結(jié)果對(duì)數(shù)據(jù)相對(duì)匱乏的宇航員海進(jìn)行了數(shù)據(jù)補(bǔ)充, 為該海域今后進(jìn)行連續(xù)觀測(cè)的站位設(shè)計(jì)提供了基礎(chǔ)參考, 同時(shí)為南大洋變化的大背景下更好地監(jiān)測(cè)中上層浮游生態(tài)系統(tǒng)的長期變化及其對(duì)氣候環(huán)境變化的響應(yīng)奠定基礎(chǔ)。

致謝 感謝中國第36次南極科學(xué)考察雪龍2號(hào)船全體船員對(duì)現(xiàn)場(chǎng)樣品采集工作的幫助。

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THE ZOOPLANKTON COMMUNITY IN COSMONAUT SEA: COMMUNITY STRUCTURE AND ENVIRONMENTAL FACTORS

MOU Wen-Xiu1, 2, 3, YANG Guang1, 2, 4, HAO Qiang5, XU Zhi-Qiang1, LI Chao-Lun1, 2, 3, 4

(1. Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266237, China; 3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 4. Center for Ocean Mega Science, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 5.Second Institute of Oceanography, Ministry of Natural Resources, Hangzhou 310012, China)

Based on samples collected using a Norpac net (0.5 m2, 330 μm) in the Cosmonaut Sea, Antarctic during the 36th Chinese National Antarctic Research Expedition (December 2019 to January 2020), the zooplankton community structure, abundance, population structure of dominant species and their relationship with environmental factors were studied. Our results show that total abundance of zooplankton in Cosmonaut Sea in the summer of 2019/2020 varied from 8.93 to 102.00 ind./m3. Zooplankton was mainly composed of copepods, krill, chaetognaths, and tunicates. Zooplankton abundance in each station was dominated by copepods (>90%). The large-sized copepods, such as,,and, were more widely distributed in the survey area, while small-sized ones, such as,,, andwere more abundant. Five groups of zooplankton community could be recognized based on cluster analysis and they were closely linked to local physical oceanographic processes (the Prydz Bay Gyre, Weddell Gyre, and the Southern boundary of the Antarctic Circumpolar Current). Food availability (chlorophyll) also had an important impact on the population structure and community structure of zooplankton.

community structure; zooplankton; Cosmonaut Sea; Southern Ocean

Q958.8

10.11693/hyhz20210200043

* 國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目, 41876217號(hào); 自然資源部南大洋專項(xiàng), IRASCC2020-2022-No. 01-02-02B, 02-04-02。牟文秀, 碩士研究生, E-mail: 17863804640@163.com

李超倫, 博士生導(dǎo)師, 教授, E-mail: lcl@qdio.ac.cn

2021-02-08,

2021-03-17