舟山群島東側(cè)海域春秋季主要甲殼類物種的空間生態(tài)位分析

劉坤，俞存根，許永久，江新琴，鄭基，于南京，張佩怡，蔣巧麗

（浙江海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，浙江舟山316022）

生態(tài)位指生物種群在多維空間中的分布及其與相關(guān)種群之間的功能關(guān)系，反映了種群資源利用的能力［1］。自GRINNELL［2］首次 對(duì)生態(tài)位做 出定義以來(lái)，生態(tài)位理論不斷得到深化和完善，并被廣泛應(yīng)用于物種多樣性、群落結(jié)構(gòu)演替與種群進(jìn)化、群落物種積聚等研究［3-4］，逐漸成為評(píng)價(jià)種間和種內(nèi)關(guān)系的重要手段［5］?？臻g生態(tài)位反映了特定區(qū)域內(nèi)生物群落中物種對(duì)環(huán)境資源的綜合利用狀況和種間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系［6］，常用于鳥(niǎo)類［7］、昆蟲(chóng)［8］及植物保護(hù)［9］等領(lǐng)域的研究。近年來(lái)，生態(tài)位理論開(kāi)始用于海洋生態(tài)系統(tǒng)生物群落研究，以評(píng)估物種對(duì)資源的利用狀況和物種間的生態(tài)關(guān)系，如文獻(xiàn)［10-12］通過(guò)對(duì)主要魚(yú)類的生態(tài)位分析，揭示了物種在不同尺度上的均勻度和季節(jié)變化情況；文獻(xiàn)［13］分析了舟山近岸海域主要甲殼類物種的生態(tài)位及種間聯(lián)結(jié)，指出物種資源利用的相似性導(dǎo)致種間競(jìng)爭(zhēng)；文獻(xiàn)［14-15］借助生態(tài)位理論分析了蝦類的種群特征和生存狀況，揭示了不同海域蝦類的生態(tài)位分化、種間競(jìng)爭(zhēng)及對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性情況。以上研究從生態(tài)學(xué)角度更為全面地分析了海洋生物群落的結(jié)構(gòu)和功能。

近年來(lái)，舟山群島東側(cè)海域受過(guò)度捕撈和環(huán)境污染等因素的影響，魚(yú)類資源衰退，而作為魚(yú)類餌料的甲殼類物種生存空間擴(kuò)大，大量繁育，在捕撈漁獲物中所占比例增加，成為重要的漁業(yè)生物資源及捕撈對(duì)象［16］。甲殼類作為海洋生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)過(guò)程中的關(guān)鍵物種，其資源狀況的變動(dòng)將影響許多重要的海洋生態(tài)過(guò)程［13］，因此，關(guān)注甲殼類物種的群落生態(tài)特征，分析其生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊與分化具有重要意義。本文以2018年在舟山群島東側(cè)海域進(jìn)行的2次漁業(yè)資源底拖網(wǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，開(kāi)展甲殼類物種生態(tài)位研究，重點(diǎn)分析海域內(nèi)主要甲殼類物種的空間資源利用狀況以及物種間的競(jìng)爭(zhēng)或共存機(jī)制，以期為海域內(nèi)甲殼類資源的養(yǎng)護(hù)和合理利用提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查及采樣方法

本文數(shù)據(jù)來(lái)源于2018年4月（春季）和10月（秋季）在舟山群島東側(cè)海域開(kāi)展的漁業(yè)資源底拖網(wǎng)調(diào)查，調(diào)查方法參照《海洋漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范》（SC/T 9403-2012）［17］。調(diào) 查 范 圍（122°46'54.53″E～124°48'28.31″E，29°10'25.54″N～30°45'0.00″N）及 站位分布見(jiàn)圖1，調(diào)查船主機(jī)功率為1 007 kW，網(wǎng)具規(guī)格為1 020目×80 mm，各站位拖曳時(shí)間約為1 h，拖速約為3 kn（1 kn=1.852 km·h-1），每個(gè)站位拖網(wǎng)所得漁獲物全部裝入樣品袋，編號(hào)、記錄后，冰鮮保存，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行生物學(xué)測(cè)定和分析，統(tǒng)計(jì)各甲殼類物種的尾數(shù)和重量（精確到0.1 g），詳細(xì)記錄原始數(shù)據(jù)并進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理。2次調(diào)查均采用CTD（多功能溫鹽深儀）同步采集每個(gè)站位的水溫、鹽度、水深等環(huán)境因子數(shù)據(jù)。

1.2 數(shù)據(jù)處理

用相對(duì)重要性指數(shù)（index of relative importance，IRI）［18］對(duì)甲殼類物種進(jìn)行分類，IRI計(jì)算式為

其中，N為某甲殼類個(gè)體數(shù)占甲殼類物種總數(shù)的百分比；W為某甲殼類重量占甲殼類總重量的百分比；F為某甲殼類出現(xiàn)的站位數(shù)占調(diào)查站位總數(shù)的百分比。優(yōu)勢(shì)種、常見(jiàn)種參照俞存根等［19］的劃分標(biāo)準(zhǔn)，將IRI>1 000的物種定義為優(yōu)勢(shì)種，將IRI=100～1 000的物種定義為常見(jiàn)種；參照文獻(xiàn)［10，12，14］的相關(guān)研究，將IRI>100的物種定義為主要甲殼類。

圖1 漁業(yè)資源調(diào)查站位Fig.1 Survey stations of fishery resources

用Shannon指數(shù)［20］測(cè)定生態(tài)位寬度：

用Pianka公式［21］測(cè)定生態(tài)位重疊值：

其中，R為資源狀態(tài)（調(diào)查站位）總數(shù)；Pij和Pkj分別表示在j資源狀態(tài)（調(diào)查站位）下物種i和物種k的個(gè)體數(shù)占該物種總數(shù)的百分比；Bi表示生態(tài)位寬度，取值范圍為［0，R］；Qik表示生態(tài)位重疊值，取值范圍為［0，1］［22］，當(dāng)Qik>0.3時(shí)，重疊有意義，當(dāng)Qik>0.6時(shí)，顯著重疊［23］。

用種間競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)［24］測(cè)定主要甲殼類物種空間維度的種間競(jìng)爭(zhēng)：

其中，α表示種間競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)，Pi和Pj分別表示在同一資源狀態(tài)下物種i和物種j占物種總數(shù)的百分比。

冗余分析（redundancy analysis，RDA）的原理是：將樣方和主要研究對(duì)象排列在可視化的低維空間，分析物種分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系［25］，分析結(jié)果可揭示主要甲殼類物種的生態(tài)位分化情況。用Canoco 5.0軟件分析相關(guān)環(huán)境因子與主要甲殼類的關(guān)系，并繪制排序圖，同時(shí)采用蒙特卡洛顯著性檢驗(yàn)（Monte Carlo permutation test）驗(yàn)證環(huán)境因子與物種間的顯著性。

用Microsoft Excel 2016軟件計(jì)算IRI和α；用R 3.5.2軟件的“spaa”程序包［26］計(jì)算Bi和Qik；用Primer 5軟件依據(jù)空間生態(tài)位寬度對(duì)主要甲殼類進(jìn)行聚類分析，用Surfer 11.0軟件制作調(diào)查站位圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

對(duì)2個(gè)航次的拖網(wǎng)調(diào)查漁獲物進(jìn)行了鑒定，分別得到：春季，蝦類22種，隸屬于9科16屬；蟹類29種，隸屬于9科18屬；蝦蛄類1種。秋季，蝦類29種，隸屬于9科20屬；蟹類35種，隸屬于11科21屬；蝦蛄類1種。根據(jù)IRI值（見(jiàn)表1）進(jìn)行分類，本研究中主要甲殼類共19種，其中春季優(yōu)勢(shì)種為須赤蝦、戴氏赤蝦、雙斑蟳和口蝦蛄4種，秋季優(yōu)勢(shì)種為哈氏仿對(duì)蝦、中華管鞭蝦、三疣梭子蟹、雙斑蟳和口蝦蛄5種，雙斑蟳和口蝦蛄同為春、秋二季的優(yōu)勢(shì)種；春季常見(jiàn)種有7種，秋季常見(jiàn)種有10種。

2.2 生態(tài)位寬度

由表1可知，春季主要甲殼類生態(tài)位寬度為0.13～2.54，生態(tài)位寬度最大的為口蝦蛄（2.54），其次為日本蟳（2.19）和長(zhǎng)手隆背蟹（1.82），生態(tài)位寬度最小的為綿蟹（0.13）。秋季主要甲殼類生態(tài)位寬度為1.32～2.42，生態(tài)位寬度最大的為中華管鞭蝦（2.42），其次為口蝦蛄（2.41）和細(xì)巧仿對(duì)蝦（2.38），生態(tài)位寬度最小的為日本鼓蝦（1.32）。

根據(jù)生態(tài)位寬度將主要甲殼類劃分為3組：窄生態(tài)位種（0

表1 主要甲殼類IRI及生態(tài)位寬度Table 1 The IRIand niche breadth of major crustacean species

注 WW：暖水性；WT：暖溫性；●高溫高鹽；▲廣溫廣鹽；◎廣溫低鹽。

圖2 主要甲殼類生態(tài)位寬度變化Fig.2 Variation of niche breath of major crustacean species a—窄生態(tài)位種；b—中生態(tài)位種；c—廣生態(tài)位種；物種種類序號(hào)同表1，下同。a-narrow niche species；b-medium niche species；c-wide niche species；The sequence code of species was the same as table 1.

空間生態(tài)位寬度聚類分析（見(jiàn)圖3）顯示，春季主要甲殼類可分為3組，第1組由長(zhǎng)手隆背蟹、日本蟳、口蝦蛄3種組成；第2組由日本英雄蟹、葛氏長(zhǎng)臂蝦、戴氏赤蝦、雙斑蟳、須赤蝦和中華管鞭蝦6種組成；第3組由假長(zhǎng)縫擬對(duì)蝦和綿蟹組成；秋季主要甲殼類可分為2組（見(jiàn)圖4），第1組由日本蟳、中華管鞭蝦、口蝦蛄、細(xì)巧仿對(duì)蝦、三疣梭子蟹、刀額仿對(duì)蝦、哈氏仿對(duì)蝦、雙斑蟳8種組成；第2組由戴氏赤蝦、鷹爪蝦、葛氏長(zhǎng)臂蝦、日本鼓蝦、須赤蝦、鮮明鼓蝦、東海紅蝦7種組成。

圖3 春季主要甲殼類物種的生態(tài)位寬度聚類分析Fig.3 Cluster analysis of niche breadth of major crustacean species in spring

圖4 秋季主要甲殼類物種的生態(tài)位寬度聚類分析Fig.4 Cluster analysis of niche breadth of major crustacean species in autumn

2.3 生態(tài)位重疊和種間競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)

春季主要甲殼類生態(tài)位重疊值和種間競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)如表2所示。由表2可知，春季主要甲殼類種對(duì)有55對(duì)，生態(tài)位重疊值為0～0.99。其中，生態(tài)位顯著重疊（Qik>0.6）的種對(duì)有13對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的23.64%，綿蟹和日本英雄蟹的生態(tài)位重疊值最大（0.99）；生態(tài)位重疊有意義（Qik>0.3）的種對(duì)有15對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的27.27%；其余27對(duì)的Qik<0.3，占總種對(duì)數(shù)的49.09%。而假長(zhǎng)縫擬對(duì)蝦與中華管鞭蝦和綿蟹的生態(tài)位重疊值為0。

春季主要甲殼類種間競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)為0～0.69，平均值為0.26，種間競(jìng)爭(zhēng)程度較低。其中，長(zhǎng)手隆背蟹與日本蟳種間競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)最大（0.69），日本英雄蟹與雙斑蟳、戴氏赤蝦的種間競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)均較大（>0.60），而春季優(yōu)勢(shì)種，如須赤蝦與戴氏赤蝦、雙斑蟳與口蝦蛄之間的種間競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)較小。

表2 春季主要甲殼類生態(tài)位重疊值（主對(duì)角線以下）和種間競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)（主對(duì)角線以上）Table 2 The niche overlap（under the main diagonal）and interspecific competition coefficient（above the main diagonal）of major crustacean species in spring

秋季主要甲殼類生態(tài)位重疊值和種間競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)如表3所示，由表3可知，秋季主要甲殼類種對(duì)有105對(duì)，生態(tài)位重疊值為0～0.83。其中，生態(tài)位顯著重疊（Qik>0.6）的種對(duì)有21對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的20.00%，須赤蝦和東海紅蝦的生態(tài)位重疊值最大（0.83）；生態(tài)位重疊有意義（Qik>0.3）的種對(duì)有43對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的40.95%；其余41個(gè)種對(duì)的Qik<0.3，占總種對(duì)數(shù)的39.05%。秋季共有60.95%的種對(duì)生態(tài)位重疊值超過(guò)0.3，表明秋季主要甲殼類物種空間生態(tài)位重疊達(dá)到有意義的種對(duì)比例較高。而須赤蝦與鮮明鼓蝦和葛氏長(zhǎng)臂蝦、東海紅蝦與鮮明鼓蝦和葛氏長(zhǎng)臂蝦的生態(tài)位重疊值均為0。

秋季主要甲殼類種間競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)為0～0.97，平均值為0.44，種間競(jìng)爭(zhēng)程度較春季高。其中，須赤蝦與東海紅蝦的種間競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)最大（0.97），須赤蝦與哈氏仿對(duì)蝦的種間競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)也較大（0.91），其余種對(duì)如細(xì)巧仿對(duì)蝦與口蝦蛄的種間競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)較大（>0.85），而須赤蝦與日本鼓蝦、葛氏長(zhǎng)臂蝦與東海紅蝦的種間競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)為0。

2.4 生態(tài)位分化及物種與環(huán)境因子的關(guān)系

主要甲殼類與環(huán)境因子的RDA結(jié)果如圖5所示，由圖5可知，春季的第1排序軸（RDA 1）特征值為0.388 4，第2排序軸（RDA 2）特征值為0.088 4，RDA 1和RDA 2與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)分別為0.886和0.908。蒙特卡洛顯著性檢驗(yàn)結(jié)果顯示，2個(gè)排序軸呈極顯著差異（F=2.7，P=0.006）。2個(gè)排序軸共解釋了主要甲殼類組成47.68%的變異。水深及表層鹽度聚集在RDA 1的正軸，與RDA 1呈顯著正相關(guān)；表層溫度、底層溫度和底層鹽度聚集在RDA 2的負(fù)軸，與RDA 2呈顯著負(fù)相關(guān)。其中，長(zhǎng)手隆背蟹（S07）和中華管鞭蝦（S04）聚集在RDA 2的負(fù)軸，與表層溫度和底層溫度呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明溫度是影響其分布的主要因素；須赤蝦（S01）和日本英雄蟹（S08）聚集在RDA 1的正軸，與水深呈明顯正相關(guān)，說(shuō)明水深是影響其分布的最主要因素；日本蟳（S09）分布于2個(gè)排序軸的原點(diǎn)附近，表明該物種對(duì)環(huán)境因子無(wú)特別偏好，屬?gòu)V布性種類。

秋季的RDA 1特征值為0.339 8，RDA 2特征值為0.089 8，RDA1和RDA2與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)分別為0.868和0.790。蒙特卡洛顯著性檢驗(yàn)結(jié)果顯示，2個(gè)排序軸呈顯著差異（F=2.0，P=0.024）。2個(gè)排序軸共解釋了主要甲殼類組成42.96%的變異。底層溫度聚集在RDA 1的正軸，與RDA 1呈顯著正相關(guān)，表層鹽度、底層鹽度及表層溫度聚集在RDA1的負(fù)軸，與RDA1呈顯著負(fù)相關(guān)，其中，刀額仿對(duì)蝦（A05）和口蝦蛄（A15）聚集在RDA 1的正軸，與底層溫度呈顯著正相關(guān)，與表層溫度呈顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明溫度對(duì)其分布影響較大；須赤蝦（A01）和戴氏赤蝦（A02）聚集在RDA2的負(fù)軸，與表層鹽度呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明表層鹽度對(duì)其分布影響較大；東海紅蝦（A11）與底層鹽度呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明底層鹽度對(duì)其分布影響較大。

表3 秋季主要甲殼類生態(tài)位重疊值（主對(duì)角線以下）和種間競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)（主對(duì)角線以上）Table 3 The niche overlap（under the main diagonal）and interspecific competition coefficient（above the main diagonal）of major crustacean species in autumn

圖5 主要甲殼類與環(huán)境因子的RDA結(jié)果Fig.5 Redundancy analysis of major crustacean species and environmental factorsST—表層溫度；SS—表層鹽度；BT—底層溫度；BS—底層鹽度；D—水深；圖中編碼對(duì)應(yīng)的物種參照表1。ST-surface temperature；SS-surface salinity；BT-bottom temperature；BS-bottom salinity；D-water depth；Codes in the figure are in accord with table 1.

3 討 論

3.1 生態(tài)位寬度分析

空間生態(tài)位寬度反映的是物種利用資源的能力，表征種群在生境中的分布范圍和生物量［27］，空間生態(tài)位寬度越大，物種在空間維度上的分布范圍越廣、均勻度越高［10］。本研究結(jié)果顯示，廣溫廣鹽種群的生態(tài)位寬度明顯大于高溫高鹽和廣溫低鹽種群，揭示了種群間環(huán)境適應(yīng)及資源利用能力的差異性，如口蝦蛄和日本蟳春、秋兩季的空間生態(tài)位寬度均較大，為廣生態(tài)位種，說(shuō)明這2個(gè)物種在研究海域春、秋兩季分布范圍較廣，且生物量在各調(diào)查站位較均勻，有較強(qiáng)的資源獲取能力。廣生態(tài)位種如中華管鞭蝦、細(xì)巧仿對(duì)蝦、三疣梭子蟹等，在溫鹽空間梯度變化較大的秋季，廣生態(tài)位種的分布更為均勻，生態(tài)位寬度大，其物種群屬典型廣溫廣鹽生態(tài)類種群［28］，物種分布與該海域的溫度、鹽度等生態(tài)環(huán)境相適應(yīng)，生境適應(yīng)力強(qiáng)；而春季須赤蝦、假長(zhǎng)縫擬對(duì)蝦等物種，以及秋季日本鼓蝦、鮮明鼓蝦等物種的生態(tài)位寬度均較低，對(duì)環(huán)境變化敏感，因此導(dǎo)致其物種分布不均，如須赤蝦在春季集中分布于Z08、Z09、Z10站位，在秋季集中分布于Z01、Z08、Z09、Z10站位，物種集中度高，斑塊狀特征明顯，該結(jié)果與文獻(xiàn)［29］中的物種生態(tài)位寬度與其生境適應(yīng)性密切相關(guān)這一結(jié)論相符。

主要甲殼類生態(tài)位寬度在春、秋季差異較大，總體上秋季物種的生態(tài)位寬度大于春季。秋季廣生態(tài)位種占物種總數(shù)的53.33%，中生態(tài)位種占46.67%，因此，甲殼類群落中生態(tài)位寬度較高的種群占主導(dǎo)地位，這一方面由于甲殼類物種的消長(zhǎng)與研究海域秋季水溫、鹽度等主要環(huán)境因子較高有關(guān)［30］，另一方面由于4月水溫升高，利于多種甲殼類物種繁殖，物種集群明顯，分布呈斑塊性增強(qiáng)，導(dǎo)致甲殼類物種受繁殖習(xí)性影響，分布不均，生態(tài)位寬度較小。伏季休漁結(jié)束后，研究海域甲殼類資源得到一定的養(yǎng)護(hù)，數(shù)量增多，分布范圍擴(kuò)大，導(dǎo)致物種Qik普遍較高，該結(jié)論也與徐開(kāi)達(dá)等［31］的研究結(jié)果相符。

比較分析主要甲殼類的生態(tài)位寬度與IRI可知，受物種數(shù)量及分布的影響，二者并無(wú)直接關(guān)系，如春季日本蟳的生態(tài)位寬度（2.19）高于雙斑蟳（1.18），而其IRI（474.49）卻低于后者（2 593.67）；秋季哈氏仿對(duì)蝦的IRI（3 859.06）遠(yuǎn)高于刀額仿對(duì)蝦（353.60），而后者的生態(tài)位寬度（2.31）卻高于前者（2.25），這說(shuō)明生態(tài)位寬度與IRI的計(jì)算結(jié)果因生態(tài)特征角度不同而存在差異。在用生態(tài)位寬度對(duì)物種進(jìn)行測(cè)度時(shí)，因綜合考慮了物種尾數(shù)、調(diào)查站位及其分布差異，較IRI更全面。綜上可知，IRI較大的物種，其生態(tài)位寬度并不大，這與盧占暉等［32］的研究結(jié)果相符。

3.2 生態(tài)位重疊分析

生態(tài)位重疊反映的是同一生境內(nèi)物種資源需求的相似性［33］，生態(tài)位重疊顯著，則種對(duì)間的資源需求趨同［34］，如春季日本英雄蟹與綿蟹的生態(tài)位重疊值最高，可能與二者在調(diào)查海域空間資源序列上的同域性最強(qiáng)，且二者均屬?gòu)V溫廣鹽類群，在水深20～100 m的泥底或泥沙底海域均有分布［35］，即生態(tài)習(xí)性相似有關(guān)。秋季生態(tài)位重疊值最高的種對(duì)為須赤蝦-東海紅蝦，這可能與二者生態(tài)習(xí)性相似有關(guān)，如同屬高溫高鹽生態(tài)類群，均棲息于高鹽海域，均分布于混合水區(qū)近高鹽水一側(cè)［36］，且在舟山漁場(chǎng)內(nèi)群體數(shù)量較大［37］，當(dāng)資源不足時(shí)種間易產(chǎn)生較激烈的競(jìng)爭(zhēng)。哈氏仿對(duì)蝦與中華管鞭蝦因在洄游及繁殖季節(jié)方面具有相似性［36］，二者間的生態(tài)位重疊值顯著。日本鼓蝦與鮮明鼓蝦雖同為鼓蝦屬，生態(tài)習(xí)性相似，春、夏季均生活在泥沙底質(zhì)的淺海，多穴居于泥沙，在分布范圍上重疊程度較高［38］，但本研究中二者的生態(tài)位重疊值在所有種對(duì)中并非最高，與劉明華等［15］的研究結(jié)果存在差異，推測(cè)可能是由于研究海域范圍較廣，蝦類餌料生物豐富，這2個(gè)物種占據(jù)了相近的生態(tài)空間，并未導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng)或僅存在微弱競(jìng)爭(zhēng)［39］，從而實(shí)現(xiàn)了共存。

研究結(jié)果表明，甲殼類物種生態(tài)位重疊與物種間在調(diào)查站位中的重疊率有關(guān)。春季戴氏赤蝦-雙斑蟳種對(duì)的生態(tài)位重疊值為0.98，重疊程度高，且從調(diào)查站位分布情況看，二者的站位重疊率高達(dá)81.25%。秋季須赤蝦-鮮明鼓蝦種對(duì)的生態(tài)位重疊值為0，須赤蝦分布的海區(qū)具有高溫高鹽的特點(diǎn)，生長(zhǎng)分布更容易受溫度和鹽度的影響，而鮮明鼓蝦適溫范圍較廣，且生活于泥沙底質(zhì)的淺海，除種對(duì)間生態(tài)類群不同導(dǎo)致的物種本身生態(tài)學(xué)特性不同外，二者的站位重疊率僅為18.75%，該結(jié)論與WATHNE等［34］提出的生態(tài)位重疊顯著的種對(duì)間與站位重疊程度較高的研究結(jié)論相符。

本研究中甲殼類物種生態(tài)位重疊與生態(tài)位寬度并非直接相關(guān)，如春季戴氏赤蝦僅為中生態(tài)位種，但其與須赤蝦和雙斑蟳的生態(tài)位重疊值均較高（≥0.97），而秋季生態(tài)位寬度最大的2個(gè)物種中華管鞭蝦與口蝦蛄之間的生態(tài)位重疊值為0.56，生態(tài)位重疊并不顯著，說(shuō)明環(huán)境資源的高異質(zhì)性、物種的斑塊狀分布、種群生態(tài)學(xué)特性差異等因素，均會(huì)導(dǎo)致不同生態(tài)位寬度的物種間產(chǎn)生不同程度的生態(tài)位重疊［5］，因此，不能僅依靠生態(tài)位寬度判斷某物種與生境內(nèi)其他物種的競(jìng)爭(zhēng)性。

3.3 生態(tài)位分化及物種與環(huán)境因子的關(guān)系分析

RDA能很好地解釋物種與環(huán)境之間的內(nèi)在聯(lián)系，反映甲殼類對(duì)不同生態(tài)棲息環(huán)境的適應(yīng)性特征。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，溫度和棲息海域鹽度的變化影響甲殼類物種的生物量及空間分布，陸架和島礁生態(tài)區(qū)的差異影響甲殼類物種分布，如春季屬高溫高鹽生態(tài)類群的長(zhǎng)手隆背蟹，其生長(zhǎng)分布更易受溫度和鹽度的影響，由于其屬于底棲動(dòng)物種類，因此RDA結(jié)果中表層溫度和底層溫度對(duì)物種分布的影響是合理的，該結(jié)論與盧衎爾等［40］的研究結(jié)果相符；而葛氏長(zhǎng)臂蝦在鹽度為25～34、水溫為8～25℃的沿岸水域和高低鹽水交匯的混合水域均有分布，屬?gòu)V溫廣鹽類群，生境適應(yīng)范圍廣，溫度和鹽度變化對(duì)物種分布影響較小，因此RDA結(jié)果與甲殼類種群生態(tài)習(xí)性相符。RDA結(jié)果也能間接反映不同采樣站點(diǎn)間的環(huán)境差異，如春季須赤蝦和日本英雄蟹受水深影響較大，二者均集中分布于Z08、Z09、Z10站位，均處于123.8°E以東，水深明顯增加，對(duì)物種分布產(chǎn)生影響。

RDA可對(duì)物種生態(tài)位寬度與重疊進(jìn)行補(bǔ)充說(shuō)明，借助生態(tài)位分化解釋主要甲殼類在生態(tài)位重疊值中存在差異的原因，如春季須赤蝦（S01）和日本英雄蟹（S08）資源需求相似性較低，但二者均受水深影響，具有相似的底棲生境，且分布于相近區(qū)域，因而導(dǎo)致二者雖均為窄生態(tài)位種但重疊值高。秋季刀額仿對(duì)蝦（A 05）與口蝦蛄（A 15）的生態(tài)位寬度較大，但生態(tài)位重疊不顯著，RDA結(jié)果顯示口蝦蛄（A 15）受底層溫度影響較大，刀額仿對(duì)蝦（A 05）受相關(guān)環(huán)境因子影響較小，因此種對(duì)間的生態(tài)位分化呈空間分布差異。

本研究將生態(tài)位重疊與種間競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)的計(jì)算結(jié)果相結(jié)合進(jìn)行綜合分析，增加了對(duì)主要甲殼類種間競(jìng)爭(zhēng)、共存及生態(tài)位分化情況的判斷依據(jù)，將分析結(jié)果量化。如秋季須赤蝦-東海紅蝦種對(duì)的空間生態(tài)位重疊最大，其種間競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)也最大，說(shuō)明二者之間可能存在明顯的種間競(jìng)爭(zhēng)；春季戴氏赤蝦-綿蟹種對(duì)的空間生態(tài)位重疊值較高，但其種間競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)較低，空間生態(tài)位分化可能由季節(jié)變化、物種攝食習(xí)性變化導(dǎo)致，此時(shí)二者的生態(tài)位重疊可能由生態(tài)空間相近導(dǎo)致。

本研究分析了舟山群島東側(cè)海域主要甲殼類物種的空間生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值，結(jié)合RDA與種間競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)探討了主要甲殼類物種的生態(tài)位分化情況。為進(jìn)一步更準(zhǔn)確地揭示物種的生存競(jìng)爭(zhēng)狀況，將來(lái)需增加時(shí)間和空間維度上的調(diào)查航次及調(diào)查站位，增加生態(tài)位計(jì)測(cè)維度，特別是營(yíng)養(yǎng)和時(shí)間生態(tài)位等方面的研究，以期更加全面地了解該海域甲殼類物種的資源狀況。