82份秈粳稻骨干親本抗稻瘟病基因的分子檢測

王曉玲 吳婷 唐書升 李霞 王智權(quán) 肖宇龍 余傳源

摘 ?要：北粳南移在江西省已推行11年，為進(jìn)一步明確適合江西晚粳常規(guī)稻的稻瘟病抗性情況及粳滲秈骨干親本的選擇，本研究利用Pi37/Pi35/Pish、Pi5、Pi2、Pi9、Pia、Pi23、Pigm、Pi33/Pi42、Pi56、Pik/kg（t）/ks/kp/km/kh/43、Pikh共11個抗瘟基因的標(biāo)記結(jié)合井岡山抗性譜的鑒定，對28份骨干粳稻和54份骨干秈稻進(jìn)行分子標(biāo)記與抗性分析。結(jié)果表明，粳稻中有1份攜帶其中的7個抗性基因，有5份攜帶6個抗性基因，有7份攜帶5個抗性基因，有12份攜帶4個抗性基因，有3份攜帶3個抗性基因，抗性頻率最高的Pia為0.786，其次為Pikh和Pi9，頻率均為0.643，Pigm和Pi37/Pish在這批粳稻材料中的抗性頻率為0;秈稻中有8份攜帶其中的7個抗性基因，有10份攜帶6個抗性基因，有13份攜帶5個抗性基因，有17份攜帶4個抗性基因，有4份攜帶3個抗性基因，有2份攜帶2個抗性基因，抗性頻率最高的Pi9為0.981，其次Pik/Pikh/Piks頻率為0.833，Pigm、Pi37/Pish、Pikh、Pia、Pi5、Pi2、Pi23和Pi33/Pi42的頻率分別為0.556、0.537、0.519、0.389、0.352、0.315、0.167和0.111，Pi56在這批秈稻材料中的抗性頻率為0。明確這些材料抗瘟基因的分布，將為廣譜持久抗性秈粳材料創(chuàng)制骨干親本的選擇與配組指明了方向。

關(guān)鍵詞：水稻;稻瘟病;骨干親本;分子標(biāo)記

中圖分類號：S511 ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

Abstract： Japonica rice in Jiangxi， China has been planted for 11 years recently. In order to further elucidate the blast resistance of Jiangxi late japonica conventional rice， and select main parents for indica infiltrating japonica rice， 28 main japonica and 54 main indica parents were evaluated in Jinggangshan， Jiangxi with blast resistance gene markers Pi37/Pi35/Pish， Pi5， Pi2， Pi9， Pia， Pi23， Pigm， Pi33/Pi42， Pi56， piks/kg（t）/ks/KP/km/kh/43 and Pikh. Among the 28 japonica rice parents， one contained seven of the eleven resistance genes， five contained six resistance genes， seven contained five resistance genes， twelve carried four resistance genes， and three carried three resistance genes. The dis-tribution frequency of Pia was as high as 78.6%， followed by Pikh and Pi9 with frequency 0.643， but the resistance frequency of Pigm and Pi37/Pish in japonica varieties was 0. In 54 indica rice parents， eight carried seven resistance genes， ten carried six resistance genes， 13 carried five resistance genes， 17 carried four resistance genes， four contained three resistance genes， and two contained two resistance genes. The highest resistance frequency 0.981， was observed in Pi9， followed by Pik/Pikh/Piks， 0.833. The frequency of Pigm， Pi37/Pish， Pikh， Pia， Pi5， Pi2， Pi23 and Pi33/Pi42 was 0.556， 0.537， 0.519， 0.389， 0.352， 0.315， 0.167 and 0.111， respectively. The resistance frequency of Pi56 in indica rice was 0. Identifying the distribution of resistance genes in these materials would indicate the direction for creating indi-ca-japonica materials and selecting main parents for reconstituting broad-spectrum and persistent resistance genes.

Keywords： rice; blast; main parents; molecular markers

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.05.001

水稻是我國主要的糧食作物，稻瘟?。╮ice blast）是水稻的三大病害之一，一般可造成水稻減產(chǎn)10%～20%，嚴(yán)重時可導(dǎo)致絕收。稻瘟病菌生理小種的變異快，水稻品種的抗性一般僅能維持3～5年[1]。因此，可以說稻瘟病的抗性關(guān)系到水稻的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)甚至是糧食的安全，水稻稻瘟病的防治至關(guān)重要[2-4]。

通過常規(guī)雜交、回交將水稻的抗性基因轉(zhuǎn)移到骨干水稻親本中是最安全和生態(tài)友好型的手段[5]，目前，水稻中鑒定了100多個抗稻瘟病基因（或等位基因），克隆了抗稻瘟病的基因有37個，鑒定了抗稻瘟病的QTLs有500多個[6]，其中Pi9、Pigm、Pi50、pi21、Pi7、Pi57和Ptr等為廣譜抗性基因[7]。早在1999年，Hittalmani等[8]就利用RFLP標(biāo)記對Pi1、Piz-5和Pita進(jìn)行了精細(xì)定位和輔助聚合育種，是稻瘟病較早的分子研究;2008年最早克隆了Pi-ta和Pib兩個抗稻瘟病基因[9];而Pigm的鑒定、定位、克隆與應(yīng)用更是研究廣泛[10-15]。另外，水稻抗瘟基因的抗性復(fù)雜，一個位點(diǎn)可能有多個抗性等位基因，同一個基因又可能存在多個抗性單倍型[16-22]和不同的蛋白型[16]，還會發(fā)生假基因化和其他基因的修飾[23]，甚至稻瘟病抗性基因在表達(dá)上還有上位性互作效應(yīng)[7]，因此，在不同稻區(qū)抗瘟基因的應(yīng)用頻率不盡相同。

江西省“秈改粳”的發(fā)展思路是2009年提出來的，目前已過去11年，這期間江西粳稻推廣生產(chǎn)已取得重大進(jìn)展，創(chuàng)建了“早秈晚粳”高產(chǎn)高效的生產(chǎn)新模式[24]，常規(guī)粳稻育種也初見成效，更適合江西生態(tài)環(huán)境的滲秈型粳稻正在努力培育中。在品質(zhì)方面，整合秈稻的蓬松、清香和粳稻的軟滑、彈牙的口感是粳稻培育的一個切合點(diǎn)。主要的方向是引入秈稻的抗稻瘟病基因[25]、早生快發(fā)基因、較耐高溫基因、穗型和粒型基因等在粳稻中的運(yùn)用。因此，利用分子標(biāo)記檢測用于培育粳稻或滲秈型粳稻的秈粳骨干親本抗稻瘟病的基因型對于今后粳稻抗稻瘟病育種至關(guān)重要。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

參試的28份粳稻材料來源于江西、云南、江蘇和安徽等省份，參試的54份秈稻材料來源于江西、廣東、浙江、云南和四川等省（區(qū)），這些材料全部是在江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所試驗(yàn)田中試種后挑選出來的，經(jīng)過株型、生育期、品質(zhì)、產(chǎn)量及抗性等育種評價指標(biāo)評價，適合江西稻作生態(tài)，所以選取作為育種骨干親本。

1.2 ?抗性表型鑒定

1.2.1 ?穗頸瘟的鑒定 ?參照王軍等[26]的方法鑒定穗頸瘟，采用井岡山自然條件誘病的四級鑒定方法。經(jīng)2018—2019年鑒定，2年鑒定結(jié)果差異不大的取最大的指數(shù)計(jì)算，差異大于1的數(shù)據(jù)去除。0級：無病，為免疫;1級：1/4以下枝梗發(fā)病或穗頸部有斑點(diǎn)，表現(xiàn)抗?。ㄓ袀€別表型取0.5級）;2級：1/4以上枝梗或主軸中部或頸部有病，對產(chǎn)量影響不大，表現(xiàn)中抗;3級：主軸中部或頸部發(fā)病，對產(chǎn)量有顯著影響，表現(xiàn)感病;4級：穗頸發(fā)病造成白穗，表現(xiàn)高感。

1.2.2 ?葉瘟的鑒定 ?參照相關(guān)文獻(xiàn)[17， 27-28]采用九級鑒定方法鑒定，經(jīng)2018—2019年鑒定，2年鑒定結(jié)果差異不大的取最大的指數(shù)計(jì)算，差異大于2的數(shù)據(jù)去除。0級：無病斑，高抗;1級：葉片上產(chǎn)生針頭狀大小的褐點(diǎn)型病斑;2級：稍大病斑褐點(diǎn);3級：小圓形稍長的灰色病斑，邊緣褐色，病斑直徑1～2 mm;4級：典型的紡錘形病斑，長1～2 cm，通常局限在兩條主脈間，危害面積不超過葉面積的2%;5級：典型病斑，危害面積不超過葉面積的10%;6級：典型病斑，危害面積為葉面積的11%～25%;7級：典型病斑，危害面積在葉面積的26%～50%;8級：典型病斑，危害面積為葉面積的51%～75%;9級：典型病斑，危害面積為葉面積的76%至全葉枯死。0～3級為抗病，5～9級為感病。

1.3 ?分子標(biāo)記檢測

1.3.1 ?DNA的提取 ?采用CTAB的方法提取DNA[1， 23， 5-6]，2.0 mL的離心管中，加入2 cm的葉片，加入800 ?L的CTAB提取液，加入鋼珠，60HZ研磨30 s，75 ℃水浴30 min，取出，冷卻，加入等體積的氯仿，1200 r/min離心10 min，吸取700 ?L的上清液于1.5 mL的離心管中，加入等體積的無水乙醇，4 ℃放置2 h，1200 r/min離心10 min，去上清，倒置，干燥，加200 ?L去離子水，4 ℃保存。

1.3.2 ?PCR擴(kuò)增 ?抗稻瘟病基因的連鎖標(biāo)記和克隆過基因的功能標(biāo)記引物見表1，全部由生工生物工程（上海）股份有限公司合成，反應(yīng)體系20 ?L，其中2×Mix 10 ?L，F(xiàn)/R引物各1 ?L，DNA模板1.5 ?L，加6.5 ?L水補(bǔ)齊。擴(kuò)增程序：采用95 ℃預(yù)變性3 min;94 ℃ 30 s，55 ℃ 45 s，72 ℃ 1 min，共35個循環(huán);72 ℃，5 min。

1.3.3 ?電泳檢測 ?擴(kuò)增產(chǎn)物采用6%的PAGE膠300 V電泳2 h檢測，0.1%的硝酸銀染色10 min，蒸餾水清洗2遍，1.5% NaOH（加0.025%四硼酸鈉，0.5%甲醛）顯色5～10 min，自來水清洗2遍。

1.4 ?數(shù)據(jù)處理

采用軟件SAS 9.0和Excel 2010進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，相關(guān)性分析、遺傳聚類均采用軟件SAS 9.0的固定程序完成，采用非加權(quán)類平均法（UPGMA）進(jìn)行聚類分析。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?抗稻瘟病基因間的相關(guān)性分析

對28份粳稻和54份秈稻的稻瘟病抗性表現(xiàn)和11個抗稻瘟病基因位點(diǎn)之間的相關(guān)性分析顯示，粳稻的抗穗頸瘟與抗葉瘟之間的相關(guān)系數(shù)微小，抗葉瘟與Pi56、Pi33/Pi42與陽性標(biāo)記數(shù)、Pigm與Pik/Pikh/Piks之間的相關(guān)性呈極顯著水平，而Pikh與Pik/Pikh/Piks、Pi56與Pigm、Pi56與Pik/Pikh/Piks之間的相關(guān)性呈負(fù)顯著（表2）。由表3可看出，秈稻的抗穗頸瘟與抗葉瘟之間的相關(guān)系數(shù)為0.0883，但未達(dá)顯著水平（P=0.05422），抗穗頸瘟與Pi56、Pi33/Pi42與陽性標(biāo)記數(shù)、Pia與Pi2、Pigm與Pi5、Pi23與Pi37/Pish之間的相關(guān)性達(dá)到了極顯著水平，Pikh與Pik/Pikh/Piks之間達(dá)到了極顯著負(fù)相關(guān)。另外，Pi37/Pish與抗葉瘟、Pi23與Pikh、Pi23與Pikh和Pigm、Pi37/Pish與Pikh、Pi37/Pish與Pigm、Pi37/Pish與Pi5之間達(dá)到了顯著負(fù)相關(guān)。

2.2 ?抗性基因間的遺傳聚類分析

對28份粳稻材料的穗頸瘟指數(shù)、葉瘟指數(shù)和11個抗稻瘟位點(diǎn)的聚類分析顯示，在遺傳距離為0.75時劃分為3類;在遺傳距離為0.75～1.0之間時，有6份材料聚為一類，有3份材料未聚類（圖1）。在54份秈稻材料的聚類分析中，在遺傳距離為0.50時可劃分為5大類，在遺傳距離為0.75時劃分為2類，有3份材料的抗性遺傳距離大于0.75，4份材料未聚類（圖2）。

2.3 ?分子標(biāo)記檢測結(jié)果

從表4可知，28份粳稻中，有1份材料攜帶其中11個抗性位點(diǎn)中的7個抗性基因位點(diǎn)，有5份材料攜帶6個抗性基因，有7份材料攜帶5個抗性基因，有12份材料攜帶4個抗性基因，有3份材料攜帶3個抗性基因。抗性頻率數(shù)最高的Pia有22份，其次是Pi5有21份，Pikh和Pi9，頻率數(shù)均為18份，Pigm和Pi37/pish在這批粳稻材料中的抗性頻率數(shù)為0。除了RM24022和RM249分別有3和4個等位基因之外，其他標(biāo)記在這批粳稻骨干親本中都只有2個等位基因。

54份秈稻抗稻瘟病基因檢測結(jié)果顯示（表5），有8份材料攜帶其中的7個抗性基因，有10份材料攜帶6個抗性基因，有13份材料攜帶5個抗性基因，有17份材料攜帶4個抗性基因，有4份材料攜帶3個抗性基因，有2份材料攜帶2個抗性基因，抗性頻率數(shù)最高的Pi9為53份，其次Pik/Pikh/Piks為45份，Pi56在這批秈稻材料中的抗性頻率數(shù)為0。RM72有5個等位基因，Pigm有4個等位基因，Pi2、RM249、RM24022有3個等位基因之外，其他標(biāo)記只有2個等位基因。

2.4 ?抗性基因的頻率分布

抗性基因在這2類材料中的頻率分布差異較大，在28份骨干粳稻中，Pia的頻率分布最大為0.786，其次為Pi5、Pikh、Pi9、Pi33/Pi42、Pi23，抗性頻率分別為0.750、0.643、0.643、0.607、0.571，Pigm、Pi37/pish的抗性頻率均為0。在54份骨干秈稻中，Pi9的抗性頻率分布最大為0.981，其次為Pik/Pikh/Piks、Pigm、Pi37/Pish、Pikh，抗性頻率分別為0.833、0.556、0.537、0.519，pi56的抗性頻率為0（圖3）。

3 ?討論

3.1 ?抗性強(qiáng)弱需要主效基因和正向互作

雖然大部分的研究認(rèn)為，聚合多個抗性基因比單個抗性基因的抗性增強(qiáng)[8， 28-29]，但也不是絕對的，由于基因間的互作等原因[7]，聚合材料的抗性不完全等同于單個基因抗性的簡單疊加[13]，甚至有些單個抗病基因的抗病能力在幾年后會逐步減弱，甚至喪失[30-31]，就算持續(xù)抗性20多年的谷梅4號、地谷等王牌品種也是含有多個主效抗病基因，才能持續(xù)多年達(dá)到高抗的水平[32]。本研究中BP39攜帶5個抗性位點(diǎn)，穗頸瘟是4級，而1級抗性的武育粳33、鵝湖香粳2和奉新晚粳卻只帶有4個抗性位點(diǎn);攜帶5個抗性位點(diǎn)的R927、GB6，穗頸瘟也是4級，攜帶6個抗性位點(diǎn)的浙江長粒粳的抗性是3級，而攜帶3個抗性位點(diǎn)的麻殼糯、黃殼糯的抗性是1級，攜帶4個抗性位點(diǎn)的馬壩油氈抗性是0.5級?？剐晕稽c(diǎn)之間還存在負(fù)相關(guān)性，與王軍等[33]的研究結(jié)果一致，說明抗性級別和主效抗性基因及抗性位點(diǎn)之間的互作相關(guān)。當(dāng)然，也有一些抗性位點(diǎn)表現(xiàn)出了正加性效應(yīng)，使得像粳226、粵油絲苗、粵禾絲苗、粵晶絲苗2、粵王絲苗等帶有7個抗性位點(diǎn)表現(xiàn)出了1級強(qiáng)抗。

3.2 ?抗性基因的應(yīng)用與當(dāng)?shù)氐牟≡硇》N相關(guān)

水稻不同品種對稻瘟病的抗性具有致病型專化性，抗性基因所發(fā)揮的作用也不近相同[34]，有些抗性基因（如Pigm）對水稻的產(chǎn)量性狀還存在一定影響[12]，不同稻區(qū)、不同年份的稻瘟病菌往往表現(xiàn)出很大的抗性差異。江蘇粳稻中，Pi-ta和Pi-b基因可以大大提高粳稻穗頸瘟的抗性[26]，Pi-b的分布頻率要高于Pi-ta[9]，而Pi-ta的效果又比Pi-b好[28];浙江粳稻中，Pib、Pi25、Pi40和Pi41基因的分布最廣、頻率最高[35]，其次是Pia，Pi1/Pi3/Pi5和Pit抗性基因的頻率較小[36];云南抗病材料中，Pi9和Pi20基因的抗譜最寬，其次是Pita和Pizt[17]，而Pi-z對云南育種抗性改良的效果最好[37];安徽抗稻瘟病育種中，Pi9基因具有最高的應(yīng)用價值[38]，整個黃淮區(qū)粳稻抗稻瘟病育種中，Pi-ta、Pi-b、Pi54和Pikm的抗性基因應(yīng)用廣泛[39];新疆廣譜抗性的基因是Pi2、Pigm、Pil、Pikh/Pi54和Pi63，生理小種特異性抗性的基因是Pia、Pid2和Pid3/Pi25[40];河南稻瘟病育種中，Pi9和Piz-t基因的利用頻率最廣[31];寧夏抗稻瘟病基因Pikh的分布頻率最高;黑龍江抗性育種中，單個Pi2/Pizt、Pita和Pi5的貢獻(xiàn)較大，而Pita和Pi5 聚合時抗性改良最大[41];廣東省常規(guī)水稻抗稻瘟病育種的兩大抗源是28占和青六矮1號[42];江西早稻主栽雜交稻組合中抗性基因頻率最高的是Pi-z和Pi-d3[3]。本研究中，江西井岡山粳稻抗性頻率最高的是Pia，秈稻抗性頻率最高的是Pi9，秈粳抗性共同相關(guān)的位點(diǎn)是Pi56，且穗瘟與葉瘟的抗性反應(yīng)明顯不一致。說明抗穗頸瘟和抗葉瘟能力可能與發(fā)病時期的感應(yīng)不同，或者抗性機(jī)制可能不同，不同類型的材料抗病基因之間存在著非常復(fù)雜的互作關(guān)系，這與前人的結(jié)論是一致的[37， 43-44]?？共』驍?shù)量在這批粳稻中對穗頸瘟和葉瘟抗性無規(guī)律可循，在這批秈稻中一般抗病基因數(shù)量越多，抗性較強(qiáng)，說明粳稻抗性基因之間的互作關(guān)系要遠(yuǎn)復(fù)雜于秈稻，在抗性育種中對尋求主效抗性基因和正效應(yīng)基因之間的互作至關(guān)重要。江西粳稻抗性育種需要Pia的主效基因及pi23等基因的互作，秈稻抗性育種需要Pi9的主效基因及Pi2和Pik/Pikh/Piks等的互作。

3.3 ?水稻抗稻瘟病的新基因與新思路

水稻基因組中帶NBS-LRR抗性蛋白家族基因有500多個[6， 17]，現(xiàn)在克隆的基因只占小部分。王軍等[2]2014年從江蘇省粳稻品種中發(fā)現(xiàn)了Pi-kh位點(diǎn)的等位基因;李彬等[4]在第11號染色體長臂末端RM4112和RM2064之間發(fā)現(xiàn)了抗稻瘟病新基因Pi-ja;朱亞軍等[18]將發(fā)現(xiàn)的2個新的抗性位點(diǎn)命名為Pi-7-1（t）和Pi-7-2（t）;Tsuyoshi等[19]在第6號染色體上Pid3位點(diǎn)發(fā)現(xiàn)一個新的復(fù)等位基因Pid3-I1;肖湘誼等[45]在湖南地方品種湘資3150中于第11號染色體標(biāo)記RM224和RM5926間鑒定了廣譜、持久抗稻瘟病新基因Pi47;周镕等[27]在云南地方具廣譜持久抗稻瘟的粳稻品種子預(yù)44中共檢測出13個抗稻瘟QTLs，其中卓曉軒等[46]在其第4號染色體長臂上鑒定了新的單顯性抗稻瘟病基因Pi-zy4（t），李金璐等[47]也在其中鑒定了1個新的抗稻瘟病候選基因，說明水稻抗稻瘟病基因的挖掘還大有可為。本研究中，第5號染色體上與pi23基因連鎖的RM249標(biāo)記檢測到4個等位基因，其中28份粳稻中特異等位基因數(shù)有9個，占比10.98%，54份秈稻中特異等位基因數(shù)有25個，占比46.30%，且特異等位基因?qū)?yīng)的抗性表型不一，有高抗也有高感，說明在第5號染色體上pi23基因附近可能存在新的抗稻瘟基因，這個基因在秈稻中的頻率更高。連鎖標(biāo)記在一批材料中擴(kuò)增的等位基因數(shù)過多，

說明材料的遺傳多樣性豐富，但可能影響基因型的統(tǒng)計(jì)，我們對于非抗性的等位基因都計(jì)為非抗，后期酌情更換標(biāo)記，或開發(fā)新的更好用的標(biāo)記。

從抗性育種角度來選擇親本，類群內(nèi)材料的基因重組有利于水平抗性的加強(qiáng)，內(nèi)群外材料的基因重組有利于垂直抗性（廣譜抗性）的加強(qiáng)，因此抗性材料的聚類研究為通過基因互補(bǔ)創(chuàng)建廣譜、高抗材料親本的選擇指明了方向。另外，Sánchez-Sanuy等[48]報(bào)道，在病原菌侵染過程中，鐵在病原菌進(jìn)入的M. oryzae附著胞附近積累，從而抵御病菌的入侵，提高抗性。日本用Fluidigm SNP基因分型平臺，對水稻品種特異性抗瘟基因建立了一個基于快速DNA分型的完善的SNP標(biāo)記系統(tǒng)[20]，以及利用報(bào)道的24個稻瘟病無毒基因調(diào)控水稻的抗性[1]，這些都為提高水稻稻瘟病的抗性與分子改良開辟了新思路。

4 ?結(jié)論

本研究中，秈粳稻的抗穗頸瘟和抗葉瘟之間的相關(guān)性都不顯著，可能是發(fā)病時期的感應(yīng)不同，也說明穗頸瘟和葉瘟的抗性機(jī)制可能不同;粳稻的抗葉瘟與RM24022（Pi56連鎖）相關(guān)系數(shù)達(dá)到極顯著，秈稻的抗葉瘟與RM24022相關(guān)系數(shù)達(dá)到顯著，且秈稻抗穗頸瘟與RM24022相關(guān)系數(shù)達(dá)到了極顯著，與陽性標(biāo)記數(shù)的相關(guān)系數(shù)達(dá)到了顯著，說明這個抗瘟標(biāo)記位點(diǎn)在秈粳群體材料中表現(xiàn)了較強(qiáng)的群體抗性。10份強(qiáng)抗（抗穗頸瘟和葉瘟）粳稻均帶有Pia基因，都不帶Pigm基因和Pi37/Pish;5份抗性較弱的粳稻均帶有Pi33、Pi42基因，不帶Pi2、Pigm、Pik/Pikh和Pi37/Pish基因，說明粳稻中抗性最強(qiáng)的基因是Pia，Pia基因可能是粳稻強(qiáng)抗性所必須的，但還需要pi23等基因的相互作用。相同類型的材料帶有相似的抗性標(biāo)記，如廣東優(yōu)質(zhì)稻大都帶有Pi9、Pi37/Pish和Pik/Pikh/Piks，而不帶Pi56;粳型廣親和恢復(fù)系大都帶有Pi9，都不帶Pi2、Pikh、Pi23和Pi56，江西引進(jìn)這些粳稻材料時需要注意Pi2基因的引入;贛州3份原生地大禾谷資源的抗性基因主要也是pi9;說明秈粳抗性強(qiáng)的共同標(biāo)記是Pi9和Pikh;秈稻第5號染色體Pi23的附近可能有新的抗性基因。28份粳稻中，帶抗性基因位點(diǎn)多的材料，抗性基本較強(qiáng)（BP39例外），也有部分帶抗性基因位點(diǎn)少的材料，抗性也較強(qiáng)，說明要注重主效抗性基因位點(diǎn)的應(yīng)用;云南陸稻粳稻的抗性都比較強(qiáng)。54份秈稻中，帶抗性基因位點(diǎn)少的材料，抗性基本較弱，帶抗性基因位點(diǎn)多的材料，抗性基本較強(qiáng)。但也有例外，浙江長粒粳秈帶11個抗性位點(diǎn)中的7個抗性基因位點(diǎn)，抗性卻很弱。所有31份穗頸瘟抗性較強(qiáng)的都帶有Pi9和Pik/Pikh/Piks，帶有Pigm的只有13份，帶Pi2的有16份。但4級抗性中也大部份帶有Pi9，卻都不帶Pi2和Pikh，說明秈稻的群體強(qiáng)抗性中，Pi9可能是必需要的基因，但還需要像Pi2、Pik/Pikh/ Piks等基因的協(xié)同作用。

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