外來(lái)入侵植物腫柄菊在云南的擴(kuò)散風(fēng)險(xiǎn)研究

陳劍 王四海 朱楓 袁春明

摘 要： ?預(yù)測(cè)外來(lái)入侵植物的潛在入侵范圍以及對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)性，能夠?yàn)橥鈦?lái)植物入侵提供預(yù)警和預(yù)防。該文通過(guò)實(shí)地調(diào)查腫柄菊（Tithonia diversifolia）在云南的入侵范圍，以及收集世界其他地區(qū)分布點(diǎn)，結(jié)合12個(gè)關(guān)鍵環(huán)境變量，利用MaxEnt模型對(duì)腫柄菊適生區(qū)范圍和環(huán)境限制因子進(jìn)行分析。結(jié)果表明：在世界范圍適生區(qū)分布格局中，腫柄菊在云南無(wú)高適生區(qū)，次適生區(qū)總面積占全省總面積的3.58%，中適生區(qū)占32.90%，低適生區(qū)占42.80%，非適生區(qū)占20.72%;有擴(kuò)散風(fēng)險(xiǎn)的區(qū)域主要為中適生區(qū)，普遍分布于云南省26° N以南地區(qū);實(shí)地調(diào)查腫柄菊分布最高海拔2 200 m，在海拔1 000～1 500 m分布最為密集，而模型預(yù)測(cè)顯示海拔2 000 m以下都適宜腫柄菊生長(zhǎng)，且500～2 000 m為最適宜海拔范圍;在12個(gè)環(huán)境變量中年降雨量、人類(lèi)足跡、年均溫、海拔等環(huán)境變量對(duì)腫柄菊的分布起到了最重要的作用。綜上結(jié)果表明，目前在云南腫柄菊零星的分布點(diǎn)已到達(dá)其潛在分布區(qū)的邊緣，但已入侵區(qū)域還遠(yuǎn)小于潛在可入侵區(qū)域。為了預(yù)防腫柄菊在我國(guó)南方地區(qū)大面積擴(kuò)散帶來(lái)危害，有必要對(duì)其入侵和擴(kuò)散態(tài)勢(shì)進(jìn)行監(jiān)測(cè)。

關(guān)鍵詞： 外來(lái)入侵植物， 腫柄菊， MaxEnt模型， 環(huán)境變量， 擴(kuò)散

中圖分類(lèi)號(hào)： ?Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： ?A

文章編號(hào)： ?1000-3142（2021）05-0789-10

Abstract： ?Predicting the potential range of invasive alien plants and their adaptabilities to different environments could give early warning and prevention measures. The diverse bioclimatic types in Yunnan province would provide rich potential habitats for alien invasive plants. Tithonia diversifolia， an alien plant invading in tropical and sub-tropical regions of Yunnan， has quickly dispersed in recent years. In order to evaluate the risk of its invasion in different geographical environments， we investigated the invasion situation of T. diversifolia in Yunnan Province， and collected the distribution samples in the world. Using this species distribution coordinates and 12 main environmental variables， we analyzed the suitability of T. diversifolia to different environments and the dominating environmental factors by MaxEnt model. The results were as follows： Yunnan had not high-suitability area in the worldwide pattern of T. diversifolias distribution， meanwhile sub-， medium-， low-， un-suitability area accounted for 3.58%， 32.90%， 42.80% and 20.72% of the provincial area， respectively; Medium-suitability area was the main risk region， which widely interspersed in the south of 26° N in Yunnan; Field investigation showed T. diversifolia mainly distributed at the altitude of 1 000-1 500 m and its upper altitudinal limit was 2 200 m， while the model predicted that the altitude region below 2 000 m was suitable， especially between 500-2 000 m; The most important environmental factors affecting distribution of T. diversifolia were annual precipitation， human footprint， annual average temperature and altitude. In conclusion， although T. diversifolia has reached sporadically its suitable geographical limiting boundary at present， the invaded area is far less than the potential suitable area. It is necessary to keep monitoring T. diversifolias dispersal dynamic in the future， so that hazard caused by T. diversifolia could be controlled in time.

Key words： alien invasive plant， Tithonia diversifolia， MaxEnt model， environmental variables， dispersal

腫柄菊（Tithonia diversifolia）為菊科腫柄菊屬一年生草本植物，原產(chǎn)墨西哥及中美洲地區(qū)，曾作為觀(guān)賞植物、綠肥和防治土壤侵蝕植物被廣泛引種到亞洲、非洲和澳洲的許多國(guó)家和地區(qū)。目前在東南亞、非洲、太平洋的一些熱帶和亞熱帶地區(qū)成為入侵雜草（Yang et al.， 2012;Jama et al.， 2000）。腫柄菊在我國(guó)的云南、廣西、廣東、福建、海南、臺(tái)灣等地已普遍分布（王四海等，2004; 羅瑛等，2009）。在云南，近年來(lái)隨著高速公路網(wǎng)的建設(shè)，腫柄菊的擴(kuò)散速度明顯加快，有向更高緯度和海拔擴(kuò)散的趨勢(shì)（朱楓等，2018）。腫柄菊在熱帶和亞熱帶地區(qū)呈灌木或亞灌木狀生長(zhǎng)，種子千粒重較大（4.5～6.5 g），種子的遠(yuǎn)距離傳播要依附于交通工具、人畜或其他媒介，這種具有特定路線(xiàn)和方式的傳播特點(diǎn)增加了其侵占新領(lǐng)地的時(shí)滯（王四海等，2008），從而可能導(dǎo)致腫柄菊的當(dāng)前實(shí)際分布和潛在適生區(qū)具有較大的空間差異。另外，云南由于受復(fù)雜地形和大氣環(huán)流的影響，各種氣候類(lèi)型呈現(xiàn)出相互鑲嵌的特點(diǎn)，影響植物分布的兩個(gè)主要因素（溫度和降雨）組合類(lèi)型多樣（陳宗瑜，2001），在這種環(huán)境條件下腫柄菊的適應(yīng)性會(huì)隨著環(huán)境改變而不斷發(fā)生著變化（王四海等，2019）。當(dāng)前云南從北熱帶到北亞熱帶氣候類(lèi)型均有腫柄菊分布，但是在不同的氣候區(qū)域群落面積分布極不均勻，在北亞熱帶僅為點(diǎn)狀的零星分布（朱楓等，2018）。擴(kuò)散時(shí)滯和環(huán)境適應(yīng)性都可能引起腫柄菊群落地理空間分布的不均勻，對(duì)腫柄菊在云南多變環(huán)境下的適應(yīng)性研究能確定其入侵潛能。

腫柄菊在引種擴(kuò)散過(guò)程中已適應(yīng)多種生態(tài)氣候，在不同的地區(qū)限制其分布的環(huán)境因子會(huì)有差異。腫柄菊在100年前引入非洲的烏干達(dá)，現(xiàn)在已擴(kuò)散到非洲的20多個(gè)國(guó)家，主要分布在撒哈拉以南降雨較多的區(qū)域，向北的繼續(xù)擴(kuò)散受到干旱環(huán)境的限制（Obiakara & Fourcade， 2018）;在原產(chǎn)地墨西哥，腫柄菊在北部的分布會(huì)受到冬季霜凍影響（Lentz et al.， 2008）。云南多樣化的地理環(huán)境可能會(huì)導(dǎo)致腫柄菊的適應(yīng)性在空間分布更為復(fù)雜。利用生態(tài)位模型或生境適應(yīng)性模型探討引種植物對(duì)新環(huán)境的適應(yīng)能力是近些年常使用的方法，通過(guò)模擬物種在環(huán)境中的生態(tài)位，然后把物種分布區(qū)投射到地理空間上，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)預(yù)測(cè)物種的潛在分布范圍（Elith et al.， 2010）。在眾多植物分布預(yù)測(cè)模型中，MaxEnt模型運(yùn)用最為普遍，常用來(lái)預(yù)測(cè)外來(lái)入侵植物潛在分布區(qū)（許仲林等，2015;劉曉彤等，2019）。本研究通過(guò)MaxEnt模型，結(jié)合氣候、土壤、海拔、人類(lèi)影響指數(shù)（人類(lèi)足跡）等多種環(huán)境因子對(duì)腫柄菊在云南的適應(yīng)性進(jìn)行分析，擬確定腫柄菊在不同區(qū)域的潛在適應(yīng)能力和將來(lái)的入侵范圍，以及影響腫柄菊分布的主要環(huán)境因子。

1 材料與方法

1.1 腫柄菊分布信息采集和分析

根據(jù)腫柄菊易于沿公路擴(kuò)散和分布的特點(diǎn)（王四海等，2004），在2016年末和2017年初腫柄菊開(kāi)花結(jié)實(shí)期，群落外貌特征具有較遠(yuǎn)距離能明顯識(shí)別的季節(jié)，沿云南主要國(guó)道線(xiàn)和省道線(xiàn)沿路調(diào)查腫柄菊分布情況。依據(jù)群落為斑塊分布的特點(diǎn)（王四海等，2004），記錄斑塊（分布點(diǎn)）的經(jīng)緯度、海拔信息，并采用目測(cè)法快速評(píng)估斑塊面積，調(diào)查范圍覆蓋腫柄菊在云南的分布區(qū)域。根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)，從分布最低點(diǎn)起把每50 m高差內(nèi)的腫柄菊群落面積進(jìn)行累加，所獲得的各海拔段群落面積用Oringin 9.1軟件擬合其分布曲線(xiàn)，獲得腫柄菊沿海拔分布規(guī)律。

1.2 腫柄菊適生區(qū)分析

（1）軟件及使用

腫柄菊適生區(qū)分析利用MaxEnt V3.4.1和arcgis 10.2。MaxEnt用于物種適生區(qū)建模運(yùn)算，輸入數(shù)據(jù)為物種地理分布數(shù)據(jù)、海拔、氣候變量、土壤變量和人類(lèi)足跡。模型重復(fù)運(yùn)行類(lèi)別為交叉驗(yàn)證，樣本分布數(shù)據(jù)共分為10組，每一組數(shù)據(jù)均用于建模和交叉驗(yàn)證（Urbani et al.， 2017），重復(fù)次數(shù)為5，運(yùn)算后輸出ASCII格式的物種適生區(qū)預(yù)測(cè)結(jié)果，用arcgis 10.2將其轉(zhuǎn)換成柵格圖層并按生境適宜度（0～1.00）進(jìn)行分級(jí)，獲得腫柄菊分布的5個(gè)適宜性等級(jí)，即高適生區(qū)（0.80～1.00）、次適生區(qū)（0.60～0.80）、中適生區(qū)（0.40～0.60）、低適生區(qū)（0.20～0.40）、非適生區(qū)（0～0.20），并按該分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)對(duì)其進(jìn)行重分類(lèi)后計(jì)算各級(jí)適生區(qū)面積。模型的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性以模型計(jì)算的ROC曲線(xiàn)的AUC值（曲線(xiàn)與橫坐標(biāo)所圍成的面積）進(jìn)行評(píng)價(jià)，AUC 評(píng)價(jià)指標(biāo)（Swets， 1988）：很差（≤0.060）;較差（0.600～0.700）;一般（0.700～0.800）;良好（0.800～0.900）;極好（0.900～1.000）。

（2）環(huán)境數(shù)據(jù)來(lái)源與處理

腫柄菊參與建模數(shù)據(jù)來(lái)自?xún)刹糠?，第一部分為從全球生物多樣性信息網(wǎng)站（https：//www.gbif.org/）、中國(guó)國(guó)家標(biāo)本資源平臺(tái)（www.nsii.org.cn）、中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館（http：//www.cvh.ac.cn/）等平臺(tái)上查詢(xún)世界范圍內(nèi)腫柄菊分布點(diǎn)，并除去重復(fù)、錯(cuò)誤的分布點(diǎn);第二部分來(lái)自本研究實(shí)地采集的群落樣點(diǎn)。為防止模型過(guò)度擬合，以上兩部分分布點(diǎn)數(shù)據(jù)每5 km范圍內(nèi)只保留一個(gè)分布點(diǎn)（Veloz， 2009），最終共采用1 850個(gè)世界分布點(diǎn)（含云南省范圍內(nèi)的3個(gè)分布點(diǎn)），460個(gè)云南省實(shí)地采集分布點(diǎn)，統(tǒng)一轉(zhuǎn)換為十進(jìn)制小數(shù)格式的.CSV文件用于建模。

世界和中國(guó)云南行政邊界矢量圖來(lái)自國(guó)家地理信息系統(tǒng)網(wǎng)站（http：//ngcc.sbsm.gov.cn/）;19個(gè)典型氣候變量和海拔數(shù)據(jù)來(lái)自世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)（www.worldclim.org），氣候數(shù)據(jù)為1960—1990年共30 a的平均值，空間分辨率為30 arc sec。因19個(gè)氣候變量為非獨(dú)立變量，為提高模型模擬準(zhǔn)確度，用arcgis 10.0 多元分析工具各變量進(jìn)行相關(guān)性分析，對(duì)Pearson相關(guān)系數(shù)大于0.8的某一組數(shù)據(jù)集僅保留其中一個(gè)（Xu et al.， 2019），最終使用的氣候變量為BIO1、BIO2、BIO10、BIO12、BIO15、BIO17、BIO18、BIO19等8個(gè)（表1）;人類(lèi)足跡數(shù)據(jù)來(lái)自哥倫比亞大學(xué)社會(huì)經(jīng)濟(jì)數(shù)據(jù)及應(yīng)用中心（https：//sedac.ciesin.columbia.edu），空間分辨率為30 arc sec;土壤變量來(lái)自世界土壤數(shù)據(jù)庫(kù)（http：//www.fao.org/soils-portal/soil-survey/soil-maps-and-databases/harmonized-world-soil-database-v12/en/），空間分辨率為30 arc sec，共34個(gè)土壤變量，參與MaxEnt建模后，僅列出參與建模重要值大于1的兩個(gè)變量S_GRAVEL和S_OC（表1）。以上所有環(huán)境數(shù)據(jù)均以云南省邊界進(jìn)行裁剪，并統(tǒng)一轉(zhuǎn)換為ASCII格式。最終參與建模的環(huán)境變量共12個(gè)，各變量具體含義如表1。

為了分析腫柄菊隨海拔升高的適應(yīng)性變化，把全省面積根據(jù)海拔段<500 m、500～1 000 m、1 000～2 000 m、2 000～2 500 m、2 500～3 000 m、>3 000 m進(jìn)行分類(lèi)，根據(jù)MaxEnt適生區(qū)分析結(jié)果，計(jì)算在不同海拔段每類(lèi)適生區(qū)面積占各自海拔段總面積的百分比。

2 結(jié)果與分析

2.1 腫柄菊在云南沿海拔分布現(xiàn)狀

野外調(diào)查結(jié)果顯示， 當(dāng)前腫柄菊在云南分布最低海拔約在100 m，最高海拔為2 200 m，在1 000～1 500 m海拔段分布最為普遍（圖1）。共調(diào)查到的腫柄菊群落面積累計(jì)為1 965 548 m2，1 000～1 500 m范圍內(nèi)群落面積共計(jì)1 574 556 m2，占調(diào)查群落總面積的80.11%?？梢?jiàn)在1 000 m以下和1 500 m以上海拔段腫柄菊有著更多的潛在分布區(qū)。

2.2 腫柄菊在云南適生區(qū)預(yù)測(cè)

2.2.1 腫柄菊適生區(qū)分布格局 根據(jù)腫柄菊在全球適生狀況預(yù)測(cè)，在云南沒(méi)有高適生區(qū)，次適生區(qū)主要零星分布在云南中部，至西南部和南部的區(qū)域，以及西北部的河谷地帶，面積約占全省總面積的3.58%;中適生區(qū)除滇西北和滇東北較高海拔區(qū)域外，大面積連續(xù)分布在云南的其余區(qū)域，占全省總面積的32.90%;低適生區(qū)間斷分布于全省各地，在云南中部和南部地區(qū)主要位于海拔相對(duì)較高區(qū)域，在滇西北和滇東北主要位于海拔相對(duì)較低區(qū)域，低適生區(qū)占全省總面積的42.80%;非適生區(qū)主要分布在滇西北和滇東北，占全省總面積的20.72%（表2，圖2）。腫柄菊在云南適生區(qū)域總體上隨海拔高差而變化，不同的適生區(qū)呈鑲嵌分布的特點(diǎn)。

在500 m以下海拔段，低適生區(qū)占該海拔段的面積最大，為67.59%;其次為中適生區(qū)，占29.43%;非適生區(qū)占2.94%。在500～1 000 m海拔段，次適生區(qū)、中適生區(qū)、低適生區(qū)和非適生區(qū)的面積分別占該海拔段總面積的4.28%、53.51%、38.09%和4.11%。在1 000～1 500 m海拔段，次適生區(qū)、中適生區(qū)、低適生區(qū)和非適生區(qū)的面積分別占該海拔段總面積的11.34%、49.71%、34.38%和4.56%（圖3）。在1 500～2 000 m海拔段，中適生區(qū)和低適生區(qū)在該海拔段所占面積變大，分別為49.71%和44.20%;次適生區(qū)和非適生區(qū)占比較小，分別為1.98%和6.04%。到了2 000～2 500 m海拔段，低適生區(qū)面積占比顯著變大，為73.50%。2 500～3000 m海拔段僅非適生區(qū)面積就高達(dá)74.83%，3 000 m以上海拔段非適生區(qū)面積已達(dá)100%（圖3）。在500～2 000 m海拔段次適生區(qū)和中適生區(qū)所占面積都在50%以上，該海拔段最適宜腫柄菊生長(zhǎng);2 000 m海拔段以上，從低適生區(qū)面積最大過(guò)渡到非適生區(qū)面積最大，大于2 500 m海拔高度腫柄菊就難以生長(zhǎng)。500 m以下海拔段低適生區(qū)面積占比較大，這可能是因?yàn)樵谠颇?00?m以下地區(qū)主要是河谷深切區(qū)域，特殊地形限制了腫柄菊的生長(zhǎng)。

2.2.2 影響腫柄菊分布的主要環(huán)境因素 用于腫柄菊分布預(yù)測(cè)的12個(gè)環(huán)境變量中（表1），在腫柄菊適生區(qū)建模過(guò)程中，貢獻(xiàn)率大于1%的有6個(gè)環(huán)境因子，這6個(gè)環(huán)境因子的貢獻(xiàn)值占12個(gè)環(huán)境變量貢獻(xiàn)值總和的98.5%，貢獻(xiàn)值較多的環(huán)境因素為年降雨量、人類(lèi)足跡、年均溫、海拔、最暖季度平均溫度、降雨季節(jié)性（表3）。從直接貢獻(xiàn)值看主要影響腫柄菊分布的環(huán)境因素主要是年降雨量、人類(lèi)足跡、年均溫和海拔。置換重要值是將該特征變量值隨機(jī)置換為數(shù)模型運(yùn)算后獲得的值，可在建模貢獻(xiàn)率的基礎(chǔ)上對(duì)各變量貢獻(xiàn)進(jìn)行再次評(píng)估，該值越大，表明該變量影響越大。影響腫柄菊分布的置換重要值較高的為年均溫、人類(lèi)足跡、最暖季度平均溫度、年降水量（表3）。

綜合以上情況，年均溫、人類(lèi)足跡、降水季節(jié)性、海拔、最暖季降水、最干季降水等6個(gè)環(huán)境變量對(duì)腫柄菊的分布起到了最重要的作用。圖4為這6個(gè)環(huán)境變量在單獨(dú)起作用時(shí)與腫柄菊出現(xiàn)概率的響應(yīng)曲線(xiàn)，當(dāng)各變量的值滿(mǎn)足年降水量>852 mm、人類(lèi)足跡影響指數(shù)>10、年均溫17.2～23.7 ℃、海拔880～2 257 m、最暖季平均溫18.7～25.2 ℃、降雨季節(jié)性33.7～122.3時(shí)，對(duì)腫柄菊的分布有最佳響應(yīng)（腫柄菊出現(xiàn)概率為0.5以上），也即為腫柄菊最適環(huán)境變量范圍。

2.2.3 模型精度評(píng)價(jià) 圖5是檢測(cè)模型精度的ROC曲線(xiàn)（受試者工作特征曲線(xiàn)），AUC值為曲線(xiàn)與橫坐標(biāo)所圍的面積。AUC值越接近0.5（隨機(jī)模擬值），說(shuō)明模型精度越低; AUC值越接近1， 則模型精度越高。本研究中重復(fù)測(cè)試的AUC平均值為0.883，平均標(biāo)準(zhǔn)差為0.002。說(shuō)明建模預(yù)測(cè)效果良好。

3 討論與結(jié)論

3.1 腫柄菊的現(xiàn)有分布與潛在分布區(qū)

選擇的12個(gè)環(huán)境變量中，年降雨量、人類(lèi)足跡、年均溫、海拔、最暖季度平均溫度、降雨季節(jié)性等6個(gè)環(huán)境變量對(duì)腫柄菊的分布起到了最重要的作用。這種環(huán)境因素對(duì)腫柄菊分布的影響是基于對(duì)全球范圍的總體分析，在不同的區(qū)域影響腫柄菊分布的主導(dǎo)因素可能會(huì)有所不同。在云南北熱帶、南亞熱帶和中亞熱帶這些適合腫柄菊生長(zhǎng)的氣候類(lèi)型區(qū)，傳播媒介（如公路網(wǎng)）是影響腫柄菊分布的主導(dǎo)因素（朱楓等，2018）;然而在北亞熱帶地區(qū)，冬季的低溫顯著影響腫柄菊的結(jié)籽量，這一區(qū)域低的結(jié)籽量影響腫柄菊的進(jìn)一步擴(kuò)散（王四海等，2019）。在小尺度范圍的生境類(lèi)型也影響著腫柄菊的分布（朱楓等，2018）。在未來(lái)腫柄菊擴(kuò)散過(guò)程中，由于局部影響分布主導(dǎo)因素的差異，即使適應(yīng)性相同的區(qū)域也可能存在擴(kuò)散蔓延速度不同。

通過(guò)當(dāng)前腫柄菊在全球的分布點(diǎn)預(yù)測(cè)其潛在分布范圍，除了原產(chǎn)地中美洲和南美洲外，腫柄菊還可以大面積分布于非洲、亞洲，總體上高適生區(qū)分布范圍較少，預(yù)測(cè)分布區(qū)與已入侵區(qū)相對(duì)比，腫柄菊主要分布在次適生區(qū)和中適生區(qū)。云南當(dāng)前分布格局與世界的基本類(lèi)似，已帶來(lái)嚴(yán)重生態(tài)危害的分布區(qū)域（王四海等，2004;朱楓等，2018;陳劍等，2020）也僅限于分布在次適生區(qū)和中適生區(qū)。由于腫柄菊在入侵的過(guò)程中氣候生態(tài)位較為保守（Obiakara & Fourcade， 2018）， 在未來(lái)腫柄菊造成嚴(yán)重危害的區(qū)域應(yīng)主要是次適生區(qū)和中適生區(qū)。

盡管當(dāng)前腫柄菊在云南分布的范圍很廣（跨越多于5個(gè)緯度，海拔變幅超過(guò)2 000 m），但只是在有些地區(qū)群落才高密度分布（朱楓等，2018），模型預(yù)測(cè)在500～2 000 m海拔段都較適宜腫柄菊生存，而當(dāng)前1 000～1 500 m海拔段腫柄菊分布最為密集。這表明現(xiàn)有的分布遠(yuǎn)沒(méi)有填滿(mǎn)潛在的分布區(qū)域，未來(lái)擴(kuò)散會(huì)在兩個(gè)層面進(jìn)行，一方面已經(jīng)有腫柄菊分布的地方，將會(huì)繼續(xù)擴(kuò)散和蔓延使群落分布更為密集;另一方面會(huì)向環(huán)境適宜區(qū)尚未有分布的區(qū)域擴(kuò)散，如沿怒江、瀾滄江、金沙江更為上游的河谷區(qū)域，以及云南東部的一些區(qū)域。

3.2 腫柄菊在我國(guó)的分布潛力

云南海拔高度從76.4 m到6 740 m，垂直高差達(dá)6 000 m以上。全省擁有從熱帶、亞熱帶、溫帶到寒帶等多種氣候類(lèi)型，幾乎囊括我國(guó)所有的生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型（楊宇明等，2008）。由于云南特殊的地勢(shì)地貌和多樣化的生物氣候類(lèi)型，使得外來(lái)植物的各種氣候適應(yīng)性能力都能得到體現(xiàn)。本研究雖然以腫柄菊在云南的分布情況進(jìn)行分析，但其氣候的適應(yīng)性也可以作為在全國(guó)分布潛力的推斷依據(jù)。氣溫和降雨是影響植物分布的兩個(gè)主要因素，無(wú)論是模型預(yù)測(cè)還是當(dāng)前的實(shí)際分布情況，腫柄菊能分布最冷的區(qū)域?yàn)楸眮啛釒У貐^(qū)，很顯然腫柄菊再向北更冷的區(qū)域擴(kuò)散時(shí)將會(huì)受到低溫的限制。腫柄菊在云南已有的分布區(qū)年降雨量最少區(qū)域僅為578 mm（王四海等，2019），我國(guó)600 mm等降雨量線(xiàn)大致沿青藏高原、黃土高原至華北地區(qū)，這個(gè)范圍遠(yuǎn)超過(guò)腫柄菊所能向北分布的界限，從區(qū)域尺度看降雨不會(huì)是腫柄菊向北分布的限制因子。腫柄菊在云南能分布地區(qū)的最冷月份（一月）平均氣溫約8 ℃，如果以最冷月（一月）平均氣溫8 ℃推斷，腫柄菊在我國(guó)大致分布在廣西、廣東和福建及其以南地區(qū)，這一分布范圍大致與世界較適宜分布區(qū)域沿我國(guó)南部地區(qū)分布范圍基本相當(dāng)。

外來(lái)植物經(jīng)過(guò)對(duì)入侵地環(huán)境的長(zhǎng)期適應(yīng)有時(shí)會(huì)發(fā)生生態(tài)位偏移，所以在某種程度上外來(lái)植物入侵范圍的精確預(yù)測(cè)具有困難（Guisan et al.， 2014;李委濤等，2014）。原產(chǎn)于中美洲的紫莖澤蘭（Ageratina adenophora）、飛機(jī)草（Eupatorium odoratum）2種外來(lái)植物像腫柄菊一樣都是于20世紀(jì)30年代在云南建立了逃逸種群（薛紀(jì)如等，1979;王四海等，2008），當(dāng)前紫莖澤蘭已擴(kuò)散到西藏、四川、重慶和湖北等地（王翀等，2014），而飛機(jī)草僅限于在云南中南部、廣西西部和南部、廣東和福建南部等地區(qū)分布（楊波等，2009），兩種植物原產(chǎn)地和引入時(shí)間雖相似，但入侵潛力具有很大的不同。在21世紀(jì)初，飛機(jī)草在云南的入侵范圍與腫柄菊大致相同（王四海等，2004），但當(dāng)前腫柄菊入侵的海拔高度和向北的擴(kuò)散范圍都大于飛機(jī)草（朱楓等，2018），表現(xiàn)出較強(qiáng)的入侵態(tài)勢(shì)。紫莖澤蘭能耐受-5 ℃的低溫，飛機(jī)草在0 ℃時(shí)葉片和枝條可凍死（吳仁潤(rùn)等，1984），腫柄菊根據(jù)目前分布情況推測(cè)在冬季可以忍耐短期0 ℃以下低溫，這三種植物在耐凍性方面的差異決定了它們潛在分布區(qū)的不同。另外，即使外來(lái)入侵植物沒(méi)有發(fā)生生態(tài)適應(yīng)性進(jìn)化，它們也可以占據(jù)與原產(chǎn)地不同的、非一致性的氣候生態(tài)位（Datta et al.， 2019），這也可以解釋一些外來(lái)植物原產(chǎn)地相同，但入侵范圍可能不同的原因。綜合考慮到腫柄菊入侵氣候生態(tài)位保守性（Obiakara & Fourcade， 2018）、入侵時(shí)滯較長(zhǎng)（王四海等，2008），以及全球氣溫變化因素，經(jīng)過(guò)較長(zhǎng)時(shí)間的擴(kuò)散和適應(yīng)，腫柄菊也有可能向北零星擴(kuò)散到一月平均溫度小于8 ℃的低適生區(qū)。雖已有標(biāo)本記載在廣西、廣東、福建、海南等地有腫柄菊分布，但對(duì)于其大面積密集分布并帶來(lái)危害性的報(bào)道并不多。為了預(yù)防腫柄菊在我國(guó)南方地區(qū)大面積擴(kuò)散帶來(lái)危害，有必要對(duì)其入侵和擴(kuò)散態(tài)勢(shì)進(jìn)行監(jiān)測(cè)（李委濤等，2014）。

參考文獻(xiàn)：

CHEN J， WANG SH， YANG W， et al.， 2020. Community dynamics of an alien invasive plant species Tithonia diversifolia ?[J]. Chin J Ecol， 39（2）：469-477. ?[陳劍， 王四海， 楊衛(wèi)， 等， 2020. 外來(lái)入侵植物腫柄菊群落動(dòng)態(tài)變化特征 [J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 39（2）： 469-477.]

CHEN ZY， 2001. Climate of Yunnan ?[M]. Beijing： China Meteorological Press. ?[陳宗瑜， 2001. 云南氣候總論 [M]. 北京： 氣象出版社.]

DATTA A， SCHWEIGER O， KHN I， 2019. Niche expansion of the invasive plant species Ageratina adenophora despite evolutionary constraints ?[J]. J Biogeogr， 46： 1306-1315.

ELITH J， KEARNEY M， PHILLIPS S， et al.， 2010. The art of modeling range-shifting species ?[J]. Mothods Ecol Evol ?[J]， 1： 330-342.

GUISAN A， PETITPIERRE B， BROENNIMANN O， et al.， 2014. Unifying niche shift studies： insights from biological invasions ?[J]. Trend Ecol Evol， 29（5）： 260-269.

JAMA B， PALM CA， BURESH RJ， et al.， 2000. Tithonia diversifolia as a green manure for soil fertility improvement in western Kenya： A review ?[J]. Agrofor Syst， 49（2）：201-221.

LENTZ DL， BYE R， SNCHEZ-CORDERO V， 2008. Ecological niche modeling and distribution of wild sunflower in Mexico ?[J]. Int J Plant Sci， 169（4）： 541-549.

LI WT， ZHENG YL， FENG YL， 2014. Differences in growth traits between Chromolaena odorata plants from invasive and native populations ?[J]. Acta Ecol Sin， 34（23）： 6890-6897. ?[李委濤， 鄭玉龍， 馮玉龍， 2014.飛機(jī)草入侵種群與原產(chǎn)地種群生長(zhǎng)性狀的差異 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 34（23）： 6890-6897.]

LIU XT， YUAN Q， NI J， 2019. Research advances in modeling plant species distribution in China ?[J]. Chin J Plant Ecol， 43（4）： 273-283. ?[劉曉彤， 袁泉， 倪健， 2019. 中國(guó)植物分布模擬研究現(xiàn)狀 [J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 43（4）： 273-283.]

LUO Y， LIU Z， ZHAO JH， et al.， 2009. Analysis of mineral elements and quality evaluation of Tithonia diversifolia（Hemsl.） A. Gray. ?[J]. Trop Agric Eng， 33（3）： 36-39. ?[羅瑛， 劉壯， 趙君華， 等， 2009. 腫柄菊的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素分析及評(píng)價(jià) [J]. 熱帶農(nóng)業(yè)工程， 33（3）：36-39.]

OBIAKARA MC， FOURCADE Y， 2018. Climatic niche and potential distribution of Tithonia diversifolia （Hemsl.） A. Gray in Africa ?[J]. PLoS ONE， 13（9）： e0202421.

SWETS JA， 1988. Measuring the accuracy of diagnostic systems ?[J]. Science， 240（4857）： 1285-1293.

URBANI F， D′ALESSANDRO P， BIONDI M， 2017. Using Maximum Entropy Modeling （MaxEnt） to predict future trends in the distribution of high altitude endemic insects in response to climate change ?[J]. B Insectol， 70（2）： 189-200.

VELOZ SD， 2009. Spatially autocorrelated sampling falsely inflates measures of accuracy for presence-only niche models [J]. J Biogeogr， 36（12）： 2290-2299.

WANG C， LIN HL， HE L， et al.， 2014. Research on responses of Eupatorium adenophorums potential distribution to climate change ?[J]. Acta Pratacult Sin， 23（4）： 20-30. ?[王翀， 林慧龍， 何蘭， 等， 2014. 紫莖澤蘭潛在分布對(duì)氣候變化響應(yīng)的研究 [J]. 草業(yè)科學(xué)， 23（4）： 20-30. ]

WANG SH， CHEN J， LI NY， et al.， 2019. Factors affecting seed production of Tithonia diversifolia， an invasive alien plant ?[J]. Ecol Environ Sci， 28（7）： 1369-1378. ?[王四海， 陳劍， 李寧云， 等， 2019. 外來(lái)植物腫柄菊結(jié)籽量影響因素分析 [J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)， 28（7）： 1369-1378.]

WANG SH， SUN WB， CHENG X， 2004. Attributes of plant proliferation， geographic spread and the natural communities invaded by the naturalized alien plant species Tithonia diversifolia in Yunnan，China ?[J]. Acta Ecol Sin， 24（3）： 444-449. ?[王四海， 孫衛(wèi)邦， 成曉， 2004. 逃逸外來(lái)植物腫柄菊在云南的生長(zhǎng)繁殖特性、地理分布現(xiàn)狀及群落特征 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 24（3）： 444-449.]

WANG SH， SUN WB， CHENG X， et al.， 2008. Reproductive characteristics of Tithonia diversifolia and its geographical spread in Yunnan Province of South-West China ?[J]. Acta Ecol Sin， 28（3）： 426-432. ?[王四海， 孫衛(wèi)邦， 成曉， 等， 2008. 外來(lái)植物腫柄菊（Tithonia diversifolia）的繁殖特性及其地理擴(kuò)散 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 28（3）： 426-432.]

WU RR， ZHANG DY， LU XS， 1984. On the distribution， perniciousness and control of the two weeds，Chromolaena coelestina and C. odorata in Yunnan Province of China ?[J]. Grassland Chin， 2： 17-22. ?[吳仁潤(rùn)， 張德銀， 盧欣石， 1984. 紫莖澤蘭和飛機(jī)草在云南的分布、危害與防治 [J]. 中國(guó)草原， 2： 17-22.]

XU DP， ZHUO ZH， WANG RL， et al.， 2019. Modeling the distribution of Zanthoxylum armatum in China with MaxEnt modeling ?[J]. Global Ecol and Conserv， 19： e00691.

XUE JR， DONG SC， YIN JH， et al.， 1979. Adaptability and damage situation of Eupatorium adenophorum and control measures ?[J]. Acta Bot Yunnan， 1（1）： 106-114. ?[薛紀(jì)如， 董世仁， 印嘉祜， 等， 1979. 紫莖澤蘭的適應(yīng)性能、危害情況及防除措施 [J]. 云南植物研究， 1（1）： 106-114.]

XU ZL， PENG HH， PENG SZ， 2015. The development and evaluation of species distribution models ?[J]. Acta Ecol Sin， 35（2）： 557-567. ?[許仲林， 彭煥華， 彭守璋， 2015. 物種分布模型的發(fā)展及評(píng)價(jià)方法 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 35（2）： 557-567.]

YANG B， XUE YG， TANG XF， et al.， 2009. Predicting potential geographic distribution of Eupatorium odoratum in China ?[J]. Plant Protect， 35（4）： 70-73. ?[楊波， 薛躍規(guī)， 唐小飛， 等， 2009. 外來(lái)入侵植物飛機(jī)草在中國(guó)的適生區(qū)預(yù)測(cè) [J]. 植物保護(hù)， 35（4）： 70-73.]

YANG J， TANG L， GUAN YL， et al.， 2012. Genetic diversity of an alien invasive plant mexican sunflower （Tithonia diversifolia） in China ?[J]. Weed Sci， 60（4）： 552-557.

YANG YM， WANG J， WANG JH， et al.， 2008. Studies on the biodiversity and its conservation in Yunnan， China ?[M]. Beijing： Science Press. ?[楊宇明， 王娟， 王建皓， 等， 2008. 云南生物多樣性及其保護(hù)研究 [M]. 北京： 科學(xué)出版社.]

ZHU F， WANG SH， CHEN J， et al.， 2018. Distribution characteristics and influencing factors of Tithonia diversifolia， an alien invasive plant species， in Yunnan Province， China ?[J]. Chin J Ecol， 37（9）： 27-34. ?[朱楓， 王四海， 陳劍， 等， 2018. 外來(lái)入侵植物腫柄菊在云南的分布特征及其影響因素 [J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 37（9）： 27-34.]

（責(zé)任編輯 何永艷）