桂林巖溶石山落葉闊葉林種類組成及其環(huán)境解釋

林紅玲 梁士楚 姚義鵬 姜勇 包含 農(nóng)彩汪 宋靜 黃佳 甘鑫梅

摘 要： ?為了解落葉闊葉林森林植被的群落類型和組成結(jié)構(gòu)，該文在桂林陽朔縣和靈川縣巖溶生境典型的落葉闊葉林內(nèi)設(shè)置49個(gè)20 m × 20 m的隨機(jī)樣方，在野外調(diào)查基礎(chǔ)上進(jìn)行群落數(shù)量分類和排序，對(duì)其群落類型進(jìn)行劃分，并對(duì)不同類型的群落種類組成、結(jié)構(gòu)及其分布與環(huán)境因子的耦合關(guān)系進(jìn)行分析。結(jié)果表明：（1）桂林巖溶石山落葉闊葉林可劃分為3個(gè)群叢組類型，即群叢組A：南酸棗-喜樹+巴豆群叢組（ASS. Choerospondias axillaris-Camptotheca acuminata+Croton tiglium），群叢組B：光皮梾木-喜樹群叢組（ASS. Swida wilsoniana-Camptotheca acuminata），群叢組C：麻櫟-檵木群叢組（ASS. Quercus acutissima-Loropetalum chinense）。（2）不同群落類型中常綠和落葉物種的豐富度、多度、胸高斷面積及重要值的變化：在喬木層中，3個(gè)群叢組均為落葉物種占優(yōu)勢(shì);在灌木層中，群叢組A、B以落葉物種占優(yōu)勢(shì)，群叢組C以常綠物種占優(yōu)勢(shì)。（3）在1～5 cm和5～10 cm徑級(jí)內(nèi)，群叢組A、B的落葉物種在4個(gè)度量指標(biāo)上均大于常綠物種，群叢組C除物種豐富度外，均為常綠物種大于落葉物種;在 ≥10 cm徑級(jí)中，除群叢組B的物種豐富度外，3個(gè)群叢組中的各項(xiàng)指標(biāo)均為落葉物種占主導(dǎo)地位。（4）巖石裸露率、海拔、坡向、土壤含水量、土壤pH、土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、速效氮、速效鉀、林冠開闊度和人為干擾是影響研究區(qū)不同類型群落分布的主要環(huán)境因子。

關(guān)鍵詞： 群落類型， 落葉闊葉林， 環(huán)境因子， 數(shù)量分類， 巖溶石山

中圖分類號(hào)： ?Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： ?A

文章編號(hào)： ?1000-3142（2021）05-0758-11

Abstract： ?Deciduous broad-leaved forests are one of the typical forest vegetation types in the subtropical karst hills. In order to understand the community type and composition structure of this type of forest vegetation， we established forty-nine 20 m × 20 m random plots in deciduous broad-leaved forests with typical karst habitats in Yangshuo County and Lingchuan County of Guilin. We conducted an in-depth analysis of the coupling relationship from different community types， structures， and environmental factors. The results were as follows： （1） The deciduous broad-leaved forests in the karst hills could be classified into three community types based on quantitative methods， Ass. Choerospondias axillaris-Camptotheca acuminata+ Croton tiglium （Association Group A）， Ass. Swida wilsoniana-Camptotheca acuminata （Association Group B）， Ass. ?Quercus acutissima-Loropetalum chinense （Association Group C）. （2） The species richness， species abundance， basal area， and the importance value for evergreen and deciduous species were different for each community type. Deciduous species were dominant in the tree layer for all three association groups. Shrub layer for Association Group A and Group B were also dominated by deciduous species， while Association Group C was dominated by evergreen species. （3） The species richness， species abundance， basal area and importance value of deciduous species in Association Group A and Group B were greater than evergreen species within the 1-5 cm and 5-10 cm diameter classes. In Association Group C， all indicators were greater for evergreen species than deciduous species for the 1-5 cm and 5-10 cm diameter classes. For the ≥10 cm diameter class， deciduous species were dominant for all indicators in all three association groups except for the species richness in Association Group B. （4） The rock bare rate， soil water content， elevation， aspect， pH， soil organic matter， total nitrogen， available nitrogen， available potassium， canopy openness and human disturbance gradient were the dominant factors affecting the distribution of different types of communities in the study.

Key words： community type， deciduous broad-leaved forests， environmental factors， quantitative classification， karst hills

植物群落的數(shù)量分析作為植被生態(tài)學(xué)研究的重要手段之一，能夠合理和準(zhǔn)確地揭露植物組成種類、植物群落和植被與環(huán)境之間的復(fù)雜生態(tài)關(guān)系（蘇日古嘎等，2010）。關(guān)于群落性質(zhì)，植物生態(tài)學(xué)家一直存在著兩種不同的觀點(diǎn)?！坝袡C(jī)體派”學(xué)者認(rèn)為，植物群落是自然單位，因具備明確的邊界而與其他群落間斷、可分，可以像物種那樣分類;而“個(gè)體派”學(xué)者認(rèn)為，群落和生境是連續(xù)的，他們采取生境梯度分析的方法，運(yùn)用排序的手段來研究連續(xù)群落的變化。而實(shí)際上，植物群落的間斷性和連續(xù)性是并存的。群落的間斷性可用分類來揭示，而連續(xù)性用排序來揭示（梁士楚，2015）。目前，國際上常采用雙向指示種分析法（TWINSPAN）與除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析法（DCA）相結(jié)合來進(jìn)行數(shù)量分類和排序，對(duì)于分類結(jié)果而言，這兩種方法的結(jié)合使用不僅起到了交叉驗(yàn)證的作用，而且還更深刻地反映了植物群落及環(huán)境之間的生態(tài)關(guān)系（張金屯，2018）。

落葉闊葉林（deciduous broad-leaved forests）是溫帶地帶性植被類型，主要分布在中緯度地區(qū)（梁士楚，2015）;落葉闊葉林是組成亞熱帶海拔較高的山地垂直植被帶譜的重要類型（劉亞蘭等，2010）。它具有明顯的季相變化，其最明顯的特征表現(xiàn)為樹木的生長(zhǎng)僅在溫暖的季節(jié)，樹葉在入冬前枯死并凋落。樹木可以通過落葉來躲避極端生境對(duì)自身生長(zhǎng)造成的傷害和不利影響，可以說是物種適應(yīng)環(huán)境脅迫的一種重要手段（Poorter & Markesteijn， 2008）。在大范圍的地理學(xué)尺度上，雖然決定樹木落葉的最主要因素是氣候條件（丁易和臧潤(rùn)國，2008），但是在小范圍的局部尺度下，環(huán)境異質(zhì)性和森林演替狀況是影響群落中落葉樹種數(shù)量的重要因素之一。例如，在中亞熱帶石灰?guī)r地區(qū)，植物常常由于土壤水分的缺乏和低溫等脅迫而導(dǎo)致落葉（Liu et al.， 2020）。落葉樹種對(duì)于整個(gè)群落結(jié)構(gòu)、物種組成及更新、養(yǎng)分和物質(zhì)的循環(huán)等方面具有重要意義。例如，落葉樹種在落葉季節(jié)能增加林下光照，使原有的物種種類組成和更新情況得以改變，不僅增加了植物群落對(duì)光照、空間、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用能力，而且還提高了群落中的生物多樣性（林慶凱，2017）。

桂林位于廣西壯族自治區(qū)東北部，具有典型的巖溶地貌特征，石質(zhì)荒漠化程度高且生態(tài)環(huán)境極其脆弱（袁道先和章程， 2008），具有景觀異質(zhì)性高、水文地質(zhì)結(jié)構(gòu)明顯、巖石裸露率高、碳酸鹽溶蝕性強(qiáng)和土壤貧瘠等特征（胡芳等，2018）。而落葉闊葉林是亞熱帶巖溶石山的主要群落組類型之一（蘇宗明和李先琨，2003），它是在巖溶地區(qū)特殊生境下所形成的一種典型的森林植被類型，在巖溶森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和保護(hù)中具有難以替代的作用和地位，對(duì)防止巖溶石山石質(zhì)荒漠化、調(diào)節(jié)表層巖溶帶的蓄水功能、調(diào)節(jié)森林碳庫等多項(xiàng)生態(tài)功能發(fā)揮重要作用（李夢(mèng)德，2016）。因此，本文以桂林巖溶石山落葉闊葉林為研究對(duì)象。首先，運(yùn)用TWINSPAN分類和DCA排序?qū)ζ淙郝漕愋瓦M(jìn)行科學(xué)的劃分。其次，分析不同群落類型的群落種類組成和結(jié)構(gòu)，運(yùn)用冗余分析的方法對(duì)不同群落類型與環(huán)境因子的耦合關(guān)系進(jìn)行分析，以解決以下科學(xué)問題：（1）不同群落類型的物種組成和群落結(jié)構(gòu)是怎樣的？（2）影響不同群落類型變化和分布的環(huán)境因子是什么？合理解答這兩個(gè)科學(xué)問題，可以揭示桂林巖溶石山落葉闊葉林植物群落與環(huán)境之間的關(guān)系，從而為探索巖溶石山落葉闊葉林的物種共存及其維持機(jī)制，以及為巖溶植被資源的管理與保護(hù)和退化植被生態(tài)修復(fù)提供科學(xué)合理的依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)東北部的桂林市陽朔縣葡萄鎮(zhèn)祿迪村（110°22′59.59″E、24°57′14.28″ N）和靈川縣輦田尾村（110°26′5.88″ E、25°18′34.92″ N），其村落后山均為典型的裸露型巖溶地貌，具有土層薄、蓄水能力弱、碳酸鈣含量高及環(huán)境容納量低等生境特點(diǎn)（李月娟等，2019）。氣候類型屬于中亞熱帶濕潤(rùn)氣候，全年雨水充裕，主要集中在夏季，年降雨量為1 814～1 941 mm，全年光照充足，年蒸發(fā)量為1 337～1 857 mm，年平均濕度為73%～79%。年平均氣溫為17.4～21 ℃，年極端最低和最高氣溫分布范圍為-3.9～1.3 ℃和37.6～39 ℃（梁士楚等，2018）。

1.2 樣地的建立與調(diào)查方法

在充分踏查的基礎(chǔ)上，于2019年7—9月在桂林市區(qū)陽朔縣祿迪村和靈川縣輦田尾村的巖溶石山落葉闊葉林內(nèi)，選擇49個(gè)長(zhǎng)和寬各為20 m的樣方進(jìn)行群落學(xué)調(diào)查，其中祿迪村設(shè)置了24個(gè)隨機(jī)樣方，輦田尾村設(shè)置了25個(gè)隨機(jī)樣方。對(duì)樣方內(nèi)所有胸徑（DBH）≥1 cm 的喬木、灌木和木質(zhì)藤本等木本植物個(gè)體開展每木檢尺，記錄內(nèi)容包括物種名稱、個(gè)體在樣方內(nèi)的相對(duì)坐標(biāo)，其中喬木記錄物種的胸徑和基徑，灌木記錄物種的基徑。利用精度為0.01的可觸式智能雙星導(dǎo)航儀（Touch35），獲取海拔、坡向、坡度、經(jīng)緯度的數(shù)據(jù)，同時(shí)記錄巖石裸露率環(huán)境特征。本次調(diào)查共記錄到的木本植物82種，隸屬于37科70屬，其中常綠植物37種、落葉植物45種。

1.3 土壤樣品的采集與測(cè)定

利用田字法將每個(gè)樣方分割成16個(gè)長(zhǎng)、寬各為5 m的小樣方，清除土壤表層的枯枝落葉等雜質(zhì)后，運(yùn)用環(huán)刀法采集土樣，并測(cè)定土壤含水量（soil water content， SWC， %）;采用五點(diǎn)法采集表層的土壤樣品，待實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干處理后進(jìn)行土壤養(yǎng)分指標(biāo)的測(cè)定。測(cè)定土壤pH值（soil pH）、土壤有機(jī)質(zhì)（soil organic matter， SOM， g·kg-1）、全氮（total nitrogen， TN， g·kg-1）、速效氮（available nitrogen， AN， mg·kg-1）、速效鉀（available potassium， AK， mg·kg-1）5個(gè)指標(biāo)。土壤養(yǎng)分指標(biāo)的測(cè)定方法均詳見鮑士旦（2000）。對(duì)每份土壤樣品平行測(cè)定3次，取平均值作為本研究的土壤環(huán)境因子分析的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

首先，以樣方為單位分別計(jì)算喬木和灌木的物種重要值。計(jì)算公式（梁士楚，2015;劉潤(rùn)紅等，2019）：?jiǎn)棠局匾?（相對(duì)多度+相對(duì)顯著度+相對(duì)頻度）/3;灌木重要值=（相對(duì)多度+相對(duì)頻度）/2。其次，基于物種在樣方中的重要值，利用R軟件中twinspanR程序包中的twinspan函數(shù)與vegan程序包中的decorana函數(shù)進(jìn)行雙向指示種分析和DCA排序。為了更好地比較不同群落類型的物種組成和群落結(jié)構(gòu)特征，我們選擇物種的豐富度、多度、胸高斷面積、重要值指標(biāo)作為度量標(biāo)準(zhǔn)，將植物個(gè)體胸徑（DBH）劃分為小徑級(jí)（1 cm≤DBH<5 cm）、中徑級(jí)（5 cm≤DBH<10 cm）和大徑級(jí) （ ≥10 cm） 3個(gè)等級(jí)（龍文興，2011;黃永濤，2015）。為了探究海拔、坡向、巖石裸露率、林冠開闊度、人為干擾、土壤pH、土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、速效氮和速效鉀等環(huán)境因子對(duì)物種分布是否具有顯著的影響，我們采用RDA排序（Canonical Correlation Analysis）結(jié)合隨機(jī)化排列分析兩者之間的關(guān)系，通過vegan包中的envfit函數(shù)，進(jìn)行蒙特卡洛置換檢驗(yàn)（隨機(jī)模擬999次）檢驗(yàn)環(huán)境因子的顯著性。將不同環(huán)境因子變量對(duì)物種分布的影響進(jìn)行變差分解，得到不同環(huán)境因子以及環(huán)境因子之間的解釋能力。其中，海拔為樣方4個(gè)頂點(diǎn)及樣方中心位置的海拔平均值;巖石裸露率為樣方內(nèi)裸露于地表的基巖面積與樣方面積的比值（Nee， 2005），人為干擾梯度以數(shù)字等級(jí)來劃分，分為1～3個(gè)等級(jí)，數(shù)字越大，表示干擾程度越嚴(yán)重;在每個(gè)20 m × 20 m的樣方中心位置，使用外帶180°魚眼鏡頭變換器的數(shù)碼相機(jī)（Canon EOS 5D），在離地面1.3 m處向上對(duì)林分冠層進(jìn)行拍攝取像，運(yùn)用Gap Light Analyzer （GLA）分析處理圖像計(jì)算林冠開闊度（CO， %）（朱教君等，2005;李根柱等，2009）。統(tǒng)計(jì)分析與繪圖均在R 3.6.3軟件中進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落類型及其物種組成

應(yīng)用TWINSPAN分類結(jié)合DCA排序的結(jié)果（圖1，圖2）表明，在落葉闊葉林內(nèi)共調(diào)查49個(gè)樣方可以被劃分為3個(gè)群叢組類型。

群叢組A：南酸棗-喜樹+巴豆群叢組（ASS. Choerospondias axillaris-Camptotheca acuminata+Croton tiglium），包括樣方1～5和樣方7，共6個(gè)。該群叢組位于陽朔縣祿迪村，喬木層優(yōu)勢(shì)種為南酸棗（Choerospondias axillaris），伴生種有光皮梾木（Swida wilsoniana）、巴豆（Croton tiglium）、樸樹（Celtis sinensis）等，灌木層優(yōu)勢(shì)種為喜樹（Camptotheca acuminata）、巴豆，其他伴生種有樸樹、牡荊（Vitex negundo var. Cannabifolia）、薄葉鼠李（Rhamnus leptophylla）和柞木（Xylosma congesta）等。群叢組B：光皮梾木-喜樹群叢組（ASS. Swida wilsoniana-Camptotheca acuminata），包括樣方6和樣方8～24，共18個(gè)。該群叢組位于陽朔縣祿迪村，喬木層優(yōu)勢(shì)種為光皮梾木，伴生種有南酸棗、楓香（Liquidambar formosana）、樸樹等，灌木層優(yōu)勢(shì)種為喜樹，其他伴生種有光皮梾木、紅背山麻桿（Alchornea trewioides）、牡荊、柞木和干花豆（Celtis sinensis）等。群叢組C：麻櫟-檵木群叢組（ASS. Quercus acutissima-Loropetalum chinense），包括樣方25～49，共25個(gè)。該群叢組位于靈川縣輦田尾村，喬木層優(yōu)勢(shì)種為麻櫟（Quercus acutissima），伴生種有光蠟樹（Fraxinus griffithii）、楓香、花櫚木（Ormosia henryi）等，灌木層優(yōu)勢(shì)種為檵木（Loropetalum chinense），其他伴生種有粗糠柴（Mallotus philippensis）、柃木（Eurya japonica）、光蠟樹和短序莢蒾（Viburnum brachybotryum）等。

2.2 群落物種組成結(jié)構(gòu)及其變化

如圖（3：A-D）所示，在喬木層，群叢組A、B、C的物種豐富度、多度、胸高斷面積和重要值在4個(gè)度量指標(biāo)上均表現(xiàn)為落葉物種大于常綠物種，喬木層個(gè)體高度分布區(qū)間3～24 m，以落葉物種占主導(dǎo)地位，主要優(yōu)勢(shì)物種包括光皮梾木、南酸棗、麻櫟、楓香、光蠟樹和樸樹等。在灌木層，群叢組A、B的落葉物種在這4個(gè)指標(biāo)上均大于常綠物種，灌木個(gè)體高度分布區(qū)間0.75～3 m，主要由落葉物種喜樹、光皮梾木、干花豆和常綠物種粗糠柴、巴豆和柞木組成。群叢組C則表現(xiàn)出相反的變化趨勢(shì)，即在4個(gè)度量指標(biāo)上常綠物種所占比例大于落葉物種，常綠物種檵木占優(yōu)勢(shì)地位，其次是粗糠柴、柃木、短序莢蒾和落葉物種光蠟樹。

從物種豐富度方面來看，除了群叢組B≥10 cm的徑級(jí)外，其余均為落葉物種占優(yōu)勢(shì)（圖4：A）。從多度、胸高斷面積和重要值3個(gè)指標(biāo)（圖4：B-D）來看，除了群叢組C的1～5 cm徑級(jí)和5～10 cm徑級(jí)內(nèi)常綠物種比例大于落葉物種外，其余均顯示為落葉物種大于常綠物種。

2.3 群落物種組成與環(huán)境因子的關(guān)系

采用物種多度和環(huán)境因子兩個(gè)數(shù)據(jù)矩陣，對(duì)桂林巖溶石山落葉闊葉林進(jìn)行RDA排序，前兩軸的累計(jì)解釋率達(dá)到53.7%，包含了11個(gè)環(huán)境因子的大部分信息解讀;采用前兩軸繪制RDA二維排序圖，結(jié)果如圖5所示。49個(gè)樣方在排序圖中分布結(jié)果與前文數(shù)量分類的研究結(jié)果相符，反映了3種不同群叢組類型所處的環(huán)境梯度。第一排序軸主要反映了植物群落分布格局在土壤養(yǎng)分含量、巖石裸露率、土壤含水量等環(huán)境因子梯度上的變化，第二排序軸主要反映的是干擾等環(huán)境因子在梯度上的變化。綜合表1的結(jié)果看，巖石裸露率、海拔、坡向、土壤含水量、土壤pH、土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、速效氮、速效鉀、林冠開闊度和人為干擾是影響研究區(qū)不同類型群落分布的主要環(huán)境因子。

環(huán)境因子的變差分解結(jié)果（圖6）顯示，11個(gè)環(huán)境因子對(duì)物種分布的解釋能力為64.3%。其中，地形因子占10.4%，土壤因子占7.5%，干擾因子占0.8%，地形因子和土壤因子耦合作用的解釋率占41.3%，土壤因子和干擾因子耦合作用的解釋率占0.6%，干擾因子和地形因子耦合作用的解釋率占1.4%，三者共同作用的解釋率占2.3%，未能解釋的部分比例占35.7%。

3 討論與結(jié)論

3.1 巖溶石山落葉闊葉林?jǐn)?shù)量分類與排序

數(shù)量分類和排序是研究植被生態(tài)學(xué)最為常用的數(shù)量分析手段。迄今為止，許多學(xué)者通過對(duì)各種數(shù)量分類方法的對(duì)比和研究應(yīng)用，均認(rèn)為理論上較為完善和應(yīng)用效果較好的方法是雙向指示種分析法（TWINSPAN）和除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析法（DCA）（孫小偉，2018）。前者作為目前群落分類史上較為理想的分類方法之一，采用數(shù)字量化樣方的方法直接給出具體群落的分類個(gè)數(shù)，同時(shí)以此為依據(jù)得出詳細(xì)的優(yōu)勢(shì)群落類型，具有簡(jiǎn)單直接，通俗易懂的分類特點(diǎn)。后者利用樣方間在物種組成上的相似性，將物種進(jìn)行排列使其反映出一定的生態(tài)梯度，產(chǎn)生直觀可視的二維分類排

序圖（Braak & Smilauer， 2012;張金屯，2018）。因此，二者的結(jié)合使用可以更準(zhǔn)確地相互印證、相互補(bǔ)充、相互完善，能夠讓我們得到更加符合野外實(shí)際情況的解釋，客觀準(zhǔn)確地揭示出植被、植物群落與植物群落和環(huán)境因子的生態(tài)關(guān)系（黃永濤，2015;張金屯，2018）。本研究通過二者結(jié)合的方法將桂林巖溶石山落葉闊葉林內(nèi)的49個(gè)樣方分為3個(gè)群叢組，分類結(jié)果在DCA可視化二維圖上清晰的表達(dá)出來。本研究分析結(jié)果系統(tǒng)地反映了巖溶石山落葉林群落類型的多樣性，同時(shí)進(jìn)一步了解了群落間的物種分布隨環(huán)境因子梯度變化的替換過程。桂林坐落于典型巖溶石山地貌區(qū)， 是廣西區(qū)巖溶石山分布的主要地區(qū)之一，生境異質(zhì)性高，使得該地區(qū)的植物群落結(jié)構(gòu)多樣、物種組成豐富（宋同清等，2010;胡芳等，2018）。本研究依據(jù)排序與分類的結(jié)果顯示，與實(shí)際調(diào)查結(jié)論基本吻合，證明數(shù)量化分析方法的結(jié)果是可信的。

3.2 物種組成和群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境之間的關(guān)系

本研究中，變差分解結(jié)果表明環(huán)境是影響研究區(qū)物種分布的主要原因，而RDA 排序的結(jié)果也較好地揭示了桂林巖溶石山落葉闊葉林植物群落中組成的物種差異以及分布與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系，具有一定的生態(tài)學(xué)意義。生態(tài)學(xué)家們普遍認(rèn)為，常綠與落葉物種由于在資源利用方式上有著不同的偏好，所以在生境的選擇上可能有所差異。群叢組A分布在土壤水分含量低、干擾程度較低以及巖石裸露率、土壤pH、土壤養(yǎng)分含量、林冠開度較高的陽坡;群叢組B分布在土壤水分量低以及土壤pH、巖石裸露率、土壤養(yǎng)分含量、干擾程度較高的陽坡;群叢組C則是分布在土壤pH、巖石裸露率、林冠開度、土壤養(yǎng)分含量相對(duì)偏低以及土壤水分含量和干擾程度較高的區(qū)域。

群落的垂直結(jié)構(gòu)指的是群落在垂直方向上的配置狀態(tài)，對(duì)于了解群落更新和動(dòng)態(tài)特征有著重要的作用（楊曉東，2014; 梁士楚，2015）。本研究發(fā)現(xiàn)，在垂直結(jié)構(gòu)上，A、B、C 3個(gè)群叢組喬木層的落葉物種在我們選擇的4個(gè)度量指標(biāo)中均大于常綠物種，其中優(yōu)勢(shì)物種均為高大的陽性喬木;而常綠物種在喬木層中處于較低的亞層處，這些物種在喬木層中個(gè)體數(shù)較少，多以小喬木和大型灌木的形式存在，導(dǎo)致常綠物種不能在喬木層占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。在光照條件較好的區(qū)域，喬木層落葉物種種類更多，而落葉樹物種在喬木層占優(yōu)勢(shì)，往往影響著林下植物的光照條件（Chabot & Hicks， 1982;?Quigley & Platt， 2003）。與常綠物種相比，落葉物種更適合生長(zhǎng)在光照較強(qiáng)和土壤養(yǎng)分較高的環(huán)境，因?yàn)槠洳扇「呱L(zhǎng)的生態(tài)策略，對(duì)資源的利用效率高，所以在生長(zhǎng)季節(jié)能快速獲取更多的光照、水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等資源以滿足自身的快速生長(zhǎng)（白坤棟等，2015）。此外，落葉物種還能以落葉的方式克服極端生境對(duì)樹木生長(zhǎng)造成的危害和不良影響（Pooter & Markesteijn， 2008; 黃永濤， 2015），因此其在與常綠物種競(jìng)爭(zhēng)的過程中占優(yōu)勢(shì)地位。在我們的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，首先，群叢組A和群叢組B位于海拔較高的陽坡生境，隨著海拔梯度的升高，光照強(qiáng)度逐漸增加，適合的水熱條件促進(jìn)了落葉物種的生長(zhǎng)。其次，從物種組成以及多度來看，占據(jù)喬木層優(yōu)勢(shì)地位的落葉物種南酸棗、光皮梾木和光蠟樹等均是巖溶石山區(qū)典型的先鋒物種（司彬，2007），并且樣地內(nèi)樹木的胸徑偏低，矮小植物的個(gè)體數(shù)量多，高大植物個(gè)體的數(shù)量相對(duì)偏少。這些現(xiàn)象都表明群叢組A、B處于干擾后自然恢復(fù)初期階段，群叢組C處于擾后自然恢復(fù)中期階段。在灌木層中，群叢組A、B在豐富度等4個(gè)度量指標(biāo)均表現(xiàn)為落葉物種大于常綠物種，而群叢組C則相反。群叢組A的優(yōu)勢(shì)種以落葉物種喜樹為主，其次是常綠物種巴豆和落葉物種光皮梾木;而群叢組B的優(yōu)勢(shì)種以落葉物種喜樹和光皮梾木為主，其次是常綠物種粗糠柴。這兩個(gè)群叢組的灌木層都是落葉物種占優(yōu)勢(shì)，其中光皮梾木和喜樹均以更新苗的形式存在，群落的天然更新狀態(tài)良好。群叢組C的優(yōu)勢(shì)種以常綠物種檵木為主，在灌木層中占據(jù)絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)地位，其次是落葉物種光蠟樹。由于群叢A、B位于林冠開度（CO）較大的陽坡生境，喬木層主要以落葉物種占主導(dǎo)地位。因此，與群叢組C位于海拔偏低的陰坡生境相比，較強(qiáng)的林下光照對(duì)于灌木層中陽生性落葉物種的萌發(fā)和生長(zhǎng)起了促進(jìn)作用，而中生耐陰常綠植物的萌發(fā)和生長(zhǎng)則受到了抑制，導(dǎo)致了喜光落葉物種的增加。盡管群叢組C林內(nèi)光照條件相對(duì)較差，但適宜的低光生境促進(jìn)了常綠物種在灌木層中迅速生長(zhǎng)的格局。

徑級(jí)結(jié)構(gòu)通常作為衡量植物群落生長(zhǎng)發(fā)育和演替狀況的重要指標(biāo)（陳列，2014;伏捷等，2018）。群叢組A、B的3個(gè)徑級(jí)區(qū)間的落葉物種在4個(gè)量度指標(biāo)上均大于常綠物種，群叢組C內(nèi)中小徑級(jí)區(qū)間的常綠物種在3個(gè)度量指標(biāo)上大于落葉物種（物種豐富度除外），但是在徑級(jí)≥10 cm個(gè)體上4個(gè)度量指標(biāo)都呈現(xiàn)相反的變化趨勢(shì)，即落葉物種大于常綠物種。導(dǎo)致這樣的分布格局不僅與常綠和落葉物種的生活型屬性有關(guān)，而且還與群落類型所處的干擾后自然恢復(fù)所處階段以及相對(duì)應(yīng)的環(huán)境梯度的改變，如土壤養(yǎng)分含量、地形因子、干擾等組合的異質(zhì)性生境有關(guān)（丁易和臧潤(rùn)國，2008;康敏明，2010）。本研究區(qū)3個(gè)群叢組內(nèi)，小中徑級(jí)個(gè)體主要是由小喬木和灌木構(gòu)成，由于構(gòu)成群叢組A、B的小喬木和灌木物種主要是落葉物種，因此出現(xiàn)了中小徑級(jí)內(nèi)落葉物種在4個(gè)度量指標(biāo)上占比高的現(xiàn)象。而群叢組C內(nèi)小喬木和灌木物種是以常綠樹種為主，在中小徑級(jí)內(nèi)除物種豐富度外，在其余3個(gè)指標(biāo)上均展示出常綠物種大于落葉物種的變化趨勢(shì)。丁易和臧潤(rùn)國（2008）對(duì)海南島熱帶低地雨林的研究表明，程度較高干擾可能是導(dǎo)致群落中落葉樹種數(shù)量增加的原因之一;黃永濤（2015）對(duì)湖北星斗山和木林子兩個(gè)國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的常綠落葉闊葉混交林的研究表明，干擾能夠顯著地改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)和物種組成，從而影響群落發(fā)展的方向。群叢組A、B的中小徑級(jí)在各個(gè)指標(biāo)上都是落葉樹種占優(yōu)勢(shì)，這說明人為干擾在一定程度上影響著群落的更新和演替，使得長(zhǎng)期以內(nèi)落葉物種都會(huì)在這兩個(gè)群叢組中占據(jù)主導(dǎo)地位。群叢組C的常綠物種在中小徑級(jí)區(qū)間占據(jù)了優(yōu)勢(shì)地位，暗示在未來的資源競(jìng)爭(zhēng)中，常綠物種將在群落中占主導(dǎo)，具有逐漸發(fā)展到喬木層替換部分落葉物種的演替趨勢(shì)，進(jìn)而完成巖溶石山落葉林向常綠落葉闊葉混交林的演替發(fā)展過程（歐祖蘭等，2005）。

3.3 結(jié)論

（1）桂林巖溶石山落葉闊葉林49個(gè)樣方可劃分3個(gè)群叢組類型，即（A）南酸棗-喜樹+巴豆群叢組、（B）光皮梾木-喜樹群叢組、（C）麻櫟-檵木群叢組。（2）垂直結(jié)構(gòu)上，在喬木層中，3個(gè)群叢組均是落葉物種占優(yōu)勢(shì);在灌木層中，群叢組A和群叢組B以落葉物種占優(yōu)勢(shì)，群叢組C則以常綠物種占優(yōu)勢(shì)。徑級(jí)結(jié)構(gòu)上，在1～5 cm和5～10 cm徑級(jí)內(nèi)，群叢組A和群叢組B均是落葉物種占優(yōu)勢(shì)，群叢組C除了物種豐富度以外，均是常綠物種占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位;在≥10 cm徑級(jí)中，除了群叢組B的物種豐富度以外，3個(gè)群叢組中的各項(xiàng)指標(biāo)均為落葉物種占主導(dǎo)地位。（3）冗余分析的結(jié)果表明，巖石裸露率、土壤含水量、海拔、坡向、土壤pH、土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、速效氮、速效鉀、林冠開度和人為干擾都是影響研究區(qū)不同類型群落分布的主要環(huán)境因子。

本研究結(jié)果既為進(jìn)一步探討巖溶石山落葉闊葉林內(nèi)不同落葉樹種以及落葉樹種與常綠樹種共存機(jī)制以及落葉闊葉林向常綠落葉闊葉混交林進(jìn)展演替過程奠定了基礎(chǔ)，也進(jìn)一步豐富了桂林巖溶石山森林植被生態(tài)學(xué)研究的資料，可為巖溶石山森林生物多樣性保護(hù)管理提供參考依據(jù)。

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（責(zé)任編輯 蔣巧媛）