基于GGE雙標圖和AMMI模型對江蘇省水稻區(qū)試品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性分析

曹元元， 丁逸帆， 左示敏， 陳宗祥， 許 明，朱敏妍， 李鵬程， 徐 揚， 徐辰武， 楊澤峰

(1.江蘇省作物遺傳生理重點實驗室/植物功能基因組學教育部重點實驗室/江蘇省作物基因組學與分子育種重點實驗室，揚州大學農(nóng)學院， 江蘇 揚州 225009；2.江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，揚州大學， 江蘇 揚州 225009；3.江蘇省種子管理站， 南京 210036)

江蘇省是我國糧食的主要產(chǎn)區(qū)，年均種植面積約220萬hm2，其中，水稻種植面積180多萬hm2。水稻生產(chǎn)在江蘇省具有重要的經(jīng)濟價值和戰(zhàn)略地位。因此，篩選適宜江蘇地區(qū)種植的水稻品種意義重大。在水稻品種推廣種植前，需要經(jīng)過嚴格的作物品種區(qū)域試驗，通過統(tǒng)一規(guī)范的要求對新品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性和區(qū)域適應(yīng)性進行全面鑒定，根據(jù)品種在區(qū)域試驗中的表現(xiàn)，對品種進行綜合評價[1-2]，為品種發(fā)揮其最大價值提供科學依據(jù)。作物品種的表型是由基因型(genotype，G)、環(huán)境(environment，E)以及基因型與環(huán)境互作(genotype×environment interaction，GE)效應(yīng)共同影響產(chǎn)生的。其中基因型與環(huán)境互作效應(yīng)是決定品種適應(yīng)性的重要因素，GE的效應(yīng)越強，則品種的產(chǎn)量穩(wěn)定性越差[3]。同時在區(qū)域試驗中，試點的鑒別力和代表性是影響品種評價效果的重要因素[4]。兼具較強的鑒別力和較好的代表性的試點稱為理想?yún)^(qū)試點，正確地選擇區(qū)試點不僅讓試驗結(jié)果更加可靠，而且節(jié)省試驗成本。

關(guān)于基因型和環(huán)境互作效應(yīng)的分析方法，國內(nèi)外已有大量報道，如變異系數(shù)法[5]、回歸分析法[6]、主成分分析法[7]等。但這些分析方法對基因型和環(huán)境互作效應(yīng)的分析都有失偏頗，難以準確把握。近年來，對品種豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性和適應(yīng)性及試點代表性和鑒別力的評價，運用較多的統(tǒng)計方法是AMMI模型(Additive Main effects and Multiplicative Interaction model)和GGE(Genotype main effect plus Genotype×Environment interaction)雙標圖[8-11]。AMMI模型是將主成分分析和方差分析相結(jié)合，通過乘積互作形式加入到常規(guī)基因型與環(huán)境加性模型中，以提高估算的準確性[12]。AMMI模型對于分析多環(huán)境試驗(multi-environment trials, MET)是非常有效的[13]。GGE雙標圖在數(shù)據(jù)處理中剔除環(huán)境效應(yīng)的影響，分析基因型(G)效應(yīng)與基因型與環(huán)境互作效應(yīng)(GE)對品種性狀的影響[14]，更適合對區(qū)域試點進行評價分析，因而廣泛應(yīng)用于品種適應(yīng)性及試點鑒別力和代表性的評價[16-17]。兩種方法優(yōu)勢互補，可使區(qū)域試驗分析結(jié)果更具科學性和準確性。

本研究采用GGE雙標圖和AMMI模型對2017年江蘇地區(qū)雜交中粳品種區(qū)域試驗產(chǎn)量數(shù)據(jù)進行分析，綜合評價參試品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性及試點的鑒別力和代表性。研究的目標是選育高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)兼?zhèn)涞膬?yōu)良水稻品種，為水稻新品種的選育和推廣提供參考。

1 材料和方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

本研究數(shù)據(jù)來源于2017年江蘇省雜交中粳品種區(qū)域試驗的產(chǎn)量數(shù)據(jù)，共有11個參試品種和1個對照品種詳見表1。試驗采用隨機區(qū)組排列，重復3次，小區(qū)面積13.3 m2。

表1 2017年江蘇省雜交中粳區(qū)試品種

1.2 試驗地點

試驗承試單位分別是：江蘇保豐集團公司(e 1)、東?？h作栽站(e 2)、東臺市農(nóng)科所(e 3)、江蘇大豐華豐種業(yè)股份有限公司(e 4)、江蘇徐淮地區(qū)淮陰農(nóng)業(yè)科學研究所(e 5)、江蘇歡騰農(nóng)業(yè)有限公司(e 6)、江蘇里下河地區(qū)農(nóng)科所(e 7)、江蘇神農(nóng)大豐種業(yè)股份有限公司(e 8)、省農(nóng)科院糧作所(e 9)、江蘇天隆種業(yè)科技有限公司(e 10)，產(chǎn)量數(shù)據(jù)詳見表2。

1.3 統(tǒng)計分析方法

1.3.1AMMI模型

使用R語言對產(chǎn)量數(shù)據(jù)進行方差分析，并利用R語言軟件中的軟件包“AMMI”進行品種產(chǎn)量穩(wěn)定性分析。根據(jù)分析結(jié)果，引入定量指標值穩(wěn)定性參數(shù)[18-19]IPCA空間中基因型離原點的距離(Di)來衡量品種產(chǎn)量的穩(wěn)定性及試點的鑒別力?；蛐偷腄i值越小，品種越穩(wěn)定；環(huán)境型的Di值越大，地點的鑒別力越好[17]。利用達到顯著水平的主成分Di值可以有效判斷品種的穩(wěn)定性和試點的鑒別力。

1.3.2GGE雙標圖分析

應(yīng)用R語言軟件中的軟件包“GGE-Biplots”繪制“豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性”、“理想品種”、“哪個贏在哪里”和“區(qū)分力與代表性”等GGE雙標圖[4]。分別分析雜交中粳稻13個品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性，試驗中潛在的理想品種和品種的適宜種植區(qū)域以及試點的鑒別力和代表性。

2 結(jié)果與分析

2.1 品種及試點的AMMI模型分析

2.1.1品種產(chǎn)量的方差分析及AMMI模型分析

本研究首先對2017年度江蘇省雜交中粳稻區(qū)試的小區(qū)產(chǎn)量進行方差分析和AMMI模型分析(表3)。結(jié)果表明，G、E和GE均對雜交中粳稻產(chǎn)量具有極顯著影響(p<0.01)，其解釋的變異分別占處理總變異平方和的26.24%，43.32%和18.45%。AMMI模型中互作效應(yīng)主成分軸IPCA(Interaction principal component analysis)顯著性測驗結(jié)果表明，有2個IPCA軸達到極顯著水平，2個IPCA軸達到顯著水平，這些主成分軸合計解釋了91.6%的互作平方和。

表3 參試水稻品種產(chǎn)量方差分析和AMMI模型分析結(jié)果

2.1.2AMMI雙標圖分析品種穩(wěn)定性及試點鑒別力

在AMMI雙標圖中(圖1)，橫軸為品種的小區(qū)產(chǎn)量，縱軸為IPCA 1的值。橫坐標值越大，品種產(chǎn)量越高；縱坐標IPCA 1的絕對值越小，品種穩(wěn)定性越好；絕對值越大，試點的鑒別力越好[20]。如圖1所示，試點位置分布比品種分散，說明試點的影響大于品種的影響。g 12、g 3、g 10、g 9、g 1等品種產(chǎn)量高于參照品種；g 11、g 3、g 1等品種的穩(wěn)產(chǎn)性較好；e 6、e 3、e 8等試點的鑒別力較好。圖1所顯示的結(jié)果只考慮了IPCA 1主成分軸的變異，該成分軸的變異占總變異的45.80%，剩下的45.80%由其他3個主成分軸解釋。需要將這4個具有顯著差異的主成分軸都考慮進去，進一步做定量分析。

圖1 AMMI雙標圖分析品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性Fig.1 Analysis of yielding ability and stability by AMMI biplot

2.1.3AMMI穩(wěn)定性參數(shù)定量分析

依據(jù)AMMI中的穩(wěn)定性參數(shù)定量描述參試品種的穩(wěn)定性和試點的鑒別力(表4、表5)。由表4可看出，g 5、g 11、g 3、g 1、g 12等品種的穩(wěn)定性較好；從表5可以看出，e 1、e 6、e 9等試點的鑒別力較好。

表4 各品種平均產(chǎn)量、互作主成分值、穩(wěn)定性參數(shù)及排序

表5 各試點平均產(chǎn)量、互作主成分值、穩(wěn)定性參數(shù)及排序

2.2 品種及試點的GGE雙標圖分析

如圖2所示，第一主成分(PC 1)解釋了G+GE平方和的69%，第二主成分(PC 2)解釋了G+GE平方和的13.51%，GGE雙標圖共可以解釋G+GE總變異平方和的81.51%。

2.2.1品種豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性分析

借助GGE雙標圖中的“豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性”功能圖(圖2)，分析2017年江蘇省雜交中粳區(qū)域試驗品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性。在該圖中帶有箭頭的直線是平均環(huán)境軸，代表總體平均產(chǎn)量，箭頭正方向為豐產(chǎn)品種，品種所在點到平均環(huán)境軸的垂線代表品種的穩(wěn)產(chǎn)性，長度越短穩(wěn)產(chǎn)性越好。根據(jù)該圖的結(jié)果可知，本次區(qū)域試驗中，g 12是最豐產(chǎn)的，其次是g 3、g 10、g 9、g 1，并且這5個品種的產(chǎn)量水平超過了平均水平；而在穩(wěn)產(chǎn)性方面：g 5穩(wěn)產(chǎn)性最好，其次是g 12。

圖2 GGE雙標圖的“豐產(chǎn)性與穩(wěn)產(chǎn)性”功能分析Fig.2 Functional analysis of ‘high yield and stable yield’ of GGE biplot

2.2.2品種適宜種植區(qū)域分析

使用“哪個贏在哪里”功能圖(圖3)分析參試品種的最適種植區(qū)域。在該功能圖中，經(jīng)過原點連接最外圍的品種形成一個多邊形，由原點向各邊作垂線可以將目標區(qū)域劃分為8個不同的扇形區(qū)域，其中位于多邊形頂點的品種就是其所在扇形區(qū)域試驗環(huán)境中表現(xiàn)最好的品種[21]。由e 2、e 4、e 5、e 6、e 7、e 8、e 9、e 10等多個區(qū)域試點所構(gòu)成的扇形區(qū)域表現(xiàn)最好的品種為g 12；e 1和e 3區(qū)域試點所構(gòu)成的扇形區(qū)域表現(xiàn)最好的品種為g 3。

圖3 GGE雙標圖的“哪個贏在哪里”功能分析 Fig.3 Functional analysis of ‘Which-won-where’ of GGE biplot

2.2.3參試區(qū)域試點鑒別力和代表性分析

通過構(gòu)建“鑒別力與代表性”功能圖，可以有效地分析試點的鑒別力和代表性(圖4)。在該圖中，區(qū)域試驗地點和原點的連線與平均環(huán)境軸之間的角度小于90°表示正相關(guān)。角度越小，試點的代表性越強；環(huán)境線段越長表示該試點對品種的鑒別能力越強，反之亦然[14]。分析結(jié)果顯示，江蘇省雜交中粳稻鑒定試驗的10個試驗點均為銳角，表明這些試驗點的代表性較強，適合作為試驗點，e 6、e 5、e 1對品種的鑒別力較強。e 2、e 8兩個試點的鑒別能力在所有試驗點中相對較弱。

圖4 GGE雙標圖的“鑒別力與代表性”功能分析Fig.4 Functional analysis of ‘identification and representativeness’ of GGE biplot

2.2.4品種綜合分析

在區(qū)域試驗中表現(xiàn)既豐產(chǎn)又穩(wěn)產(chǎn)的品種被稱為理想品種。GGE雙標圖中通常以理想品種為圓心畫出多個同心圓以直觀地比較各品種的相對理想程度[4]。距離圓心越近，理想程度越高。在本次試驗中(圖5)，g 12距離圓心最近，是最符合理想品種的區(qū)試品種，其次是g 3、g 10。

圖5 GGE雙標圖的“理想品種”功能分析 Fig.5 Functional analysis of ‘Ideal Variety’ of GGE biplot

3 討 論

隨著全球氣候的不斷變化，育種工作者需要培育出在不同環(huán)境下具有良好適應(yīng)性的品種用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。汪洲濤等[22]研究表明，GE是影響產(chǎn)量穩(wěn)定性的主要因素。在本研究中，AMMI穩(wěn)定性參數(shù)解釋GE變異平方和的91.6%，可以很好地評價水稻產(chǎn)量的穩(wěn)定性。AMMI雙標圖可以直觀地顯示出品種的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性，但是圖中所顯示結(jié)果只考慮了IPCA 1主成分軸的變異。而IPCA分數(shù)是基因型穩(wěn)定性的指標，引入定量指標穩(wěn)定性參數(shù)可以考慮所有顯著的IPCA值，能夠全面反映品種的穩(wěn)定性。因此，AMMI模型被廣泛應(yīng)用于作物品種多點試驗中基因型與環(huán)境(GE)互作效應(yīng)的分析[23-24]。但AMMI模型很少從品種選育和推廣角度對基因型進行全面評價，從而容易忽視對品種豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性的同時評價，篩選的通常是一些豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)或者是穩(wěn)產(chǎn)低產(chǎn)的品種，容易遺漏一些豐產(chǎn)但穩(wěn)定性差的品種。例如在實驗結(jié)果中，AMMI模型篩選出豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的品種g 3可以進行推廣種植；但g 5和g 11雖然穩(wěn)定性比較好，但是產(chǎn)量較低，無法大面積推廣種植；g 12產(chǎn)量水平較高穩(wěn)定性一般而容易被忽略，但可能在特定地區(qū)具有特殊的適應(yīng)性。通過GGE雙標圖的“哪個贏在哪里”功能圖，可以合理地對品種進行布局，最大化地發(fā)揮品種的應(yīng)用價值和產(chǎn)量潛力，很好地解決了這個問題。而AMMI模型對品種穩(wěn)定性的分析可以很好地彌補GGE雙標圖對品種和環(huán)境之間的互作解釋能力的缺陷。利用AMMI模型和GGE雙標圖功能的互補對結(jié)果進行綜合分析，不僅可以精確地篩選出既豐產(chǎn)又穩(wěn)產(chǎn)的理想品種，也可挖掘一些豐產(chǎn)但穩(wěn)定性不高的品種在適宜區(qū)域應(yīng)用，更有利于提高區(qū)域試驗數(shù)據(jù)分析的科學性與準確性，為品種多系布局及篩選優(yōu)異品種在適宜區(qū)域應(yīng)用提供參考。

試點的正確選擇是品種區(qū)域試驗的關(guān)鍵因素。在本試驗的方差分析結(jié)果中，E對水稻產(chǎn)量的影響要大于GE和G，這與葉金美等[25]、方立魁等[27]的研究結(jié)果一致[25-27]。從水稻產(chǎn)量相關(guān)數(shù)據(jù)分析來看，鑒別力較好的兩個試點e 5、e 6，品種產(chǎn)量相差也是最大的，而對于鑒別力較差的試點e 2品種產(chǎn)量相差也較小。這是因為同一環(huán)境對不同基因的影響程度存在差異，相同地點的鑒別力對不同基因控制的性狀上也就存在差異[22]。因此，在品種區(qū)域試驗中不僅要考慮品種、試點的代表性，還要考慮試點對品種差異的辨別能力。選擇合適的試點對于評價品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性是十分重要的。在區(qū)域試驗中應(yīng)該合理布局，提高篩選的效率和準確性。

本研究僅使用了2017年的產(chǎn)量數(shù)據(jù)，對品種的產(chǎn)量和穩(wěn)定性進行了分析，而在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中不同年份的氣候和環(huán)境條件是多變的。為了實現(xiàn)對品種穩(wěn)定性和豐產(chǎn)性的準確評價，需要進行多年的區(qū)間試驗，綜合考察品種在實際生產(chǎn)中的產(chǎn)量潛力。