捕食和寄生的概念辨析

丁芷晴 李德紅

（華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 廣東廣州 510631）

捕食和寄生是2 種常見(jiàn)的種間關(guān)系，也是高中生物學(xué)的重要概念。由于二者具有部分相同性質(zhì)，存在許多相似特征，學(xué)生對(duì)概念的理解可能存在誤區(qū)，在分辨實(shí)例時(shí)易混淆。教師在概念教學(xué)過(guò)程中若只讓學(xué)生識(shí)記定義，并且僅呈現(xiàn)典型的實(shí)例，就會(huì)使得學(xué)生對(duì)概念的認(rèn)識(shí)和理解僅停留在淺層。同時(shí)，如果學(xué)生基于生活經(jīng)驗(yàn)或直觀感受理解概念，將注意力集中在事物的某些表面特征，就會(huì)造成對(duì)概念及相關(guān)事實(shí)的理解偏差。例如，雌蚊吸人血，許多人認(rèn)為“蚊子并未長(zhǎng)期寄居于人體，且蚊子以血為食，即掠奪人體部分有用物質(zhì)生存”而將其歸為捕食關(guān)系；但另一部分人認(rèn)為“蚊子吸血是弱小者從強(qiáng)大者體內(nèi)攝取養(yǎng)分，未對(duì)人的生命造成嚴(yán)重威脅和損害”，故應(yīng)為寄生。又如，由于人吃雞蛋、喝牛奶這樣的例子屬于“人類長(zhǎng)期持續(xù)地從動(dòng)物身上獲取利益而未殺死動(dòng)物的行為”，因此被一些人當(dāng)作寄生關(guān)系；但也有不少人認(rèn)為這一過(guò)程只是“人類獲取食物的行為，與動(dòng)物不存在寄居關(guān)系”應(yīng)為捕食。這些判斷和理解是否準(zhǔn)確？

1 捕食和寄生的概念剖析

要準(zhǔn)確判斷一個(gè)實(shí)例是屬于捕食關(guān)系還是寄生關(guān)系，前提是需要認(rèn)識(shí)捕食和寄生的本質(zhì)屬性和根本特征，即明確二者的概念內(nèi)涵。同時(shí)，把握捕食與寄生所適用對(duì)象的范圍，從而明確二者的概念外延。

1.1 捕食（predation）

1.1.1 捕食的概念內(nèi)涵 不同版本高中教材對(duì)捕食的定義基本相同（表1），其內(nèi)涵基本一致。而北師大版教材與大學(xué)生態(tài)學(xué)教材對(duì)捕食的描述則更加詳細(xì)，捕食指一種生物通過(guò)消耗其他生物個(gè)體的部分或全部以獲取營(yíng)養(yǎng)的現(xiàn)象[1-2]。對(duì)另一生物個(gè)體即被捕食者（prey）“部分或全部”的消耗通常指對(duì)整個(gè)組織、器官、肢體甚至是整個(gè)個(gè)體的消耗，取食后捕食者（predator）所依附的部位不復(fù)存在[1-3]。

表1 不同版本高中教材對(duì)捕食的定義

因此，捕食的概念內(nèi)涵可概括為：一種生物（捕食者）通過(guò)取食另一種生物（被捕食者）個(gè)體的部分或全部以獲取營(yíng)養(yǎng)的種間關(guān)系。

1.1.2 捕食的類型 捕食主要包括3 種類型[1]：

1）狹義的捕食，又稱真捕食，指襲擊獵物后迅速殺死而食之，通常為食肉動(dòng)物的捕食行為，例如，高中教材中列舉的貓頭鷹吃老鼠、猞猁吃兔。

2）食草，即捕食者只取食被捕食者個(gè)體的一部分，被捕食者可能被逐漸殺死，也可能不被殺死，大多數(shù)植食性動(dòng)物的取食行為屬于這一類。例如，植物通常只有根以外的部位被動(dòng)物攝取，之后能再生。

3）寄生，指一種生物（寄生者）與另一對(duì)象個(gè)體（寄主）存在密切關(guān)系，寄生者從寄主的體液、組織或已消化的物質(zhì)中獲取營(yíng)養(yǎng)生存，寄生者往往寄居于寄主的體內(nèi)或體表。例如，大腸桿菌寄生于動(dòng)物胃腸道、菟絲子寄生于豆科植物等。

因此，捕食的概念外延較為廣泛，其中，寄生也屬于廣義的捕食。

1.2 寄生（parasitism）

1.2.1 寄生的概念內(nèi)涵 從不同教材的描述可知，寄生的本質(zhì)特征為寄生者（parasite）僅從寄主（host）（也稱宿主）的體液、組織或已消化的物質(zhì)中獲取營(yíng)養(yǎng)（表2）。寄生者需要多次從寄主身上獲取養(yǎng)分，因此，為了保證自己的生活，寄生者通常不致寄主死亡。但寄生者會(huì)對(duì)寄主造成傷害，引起寄主強(qiáng)烈的免疫反應(yīng)從而使其患病[4]，增加寄主死亡的幾率或降低其生育力，若二者分離，寄主會(huì)生活得更好。盡管二者之間存在一定的寄居關(guān)系，但寄居的空間位置和時(shí)間長(zhǎng)短并無(wú)嚴(yán)格限定。

表2 不同版本高中教材對(duì)寄生的定義

因此，寄生的概念內(nèi)涵可概括為：一種生物（寄生者）從另一種生物（寄主）的體液、組織或已消化的物質(zhì)中獲取營(yíng)養(yǎng)并對(duì)寄主產(chǎn)生危害的現(xiàn)象，寄生者長(zhǎng)期或暫時(shí)地利用寄主的身體作為居所。

1.2.2 寄生物的種類 寄生物主要分為微寄生物（microparasites）和大寄生物（macroparasites）2 類。微寄生物在寄主體內(nèi)或表面繁殖，例如，病毒、細(xì)菌、真菌和原生動(dòng)物；大寄生物在寄主體內(nèi)或表面生長(zhǎng)，但不繁殖，例如，蝶、蛾等鱗翅目的幼蟲(chóng)和寄生蠕蟲(chóng)[1,5]。

1.2.3 寄生的類型 根據(jù)不同的特點(diǎn)，寄生類型多樣，主要有以下幾種：

1）按照寄生部位的不同可分為體內(nèi)寄生和體外寄生，例如，大腸桿菌營(yíng)體內(nèi)寄生，而跳蚤和螨蟲(chóng)營(yíng)體外寄生。

2）按照寄生時(shí)間長(zhǎng)短可分為永久性寄生和暫時(shí)性寄生，例如，蠕形螨為人類和哺乳動(dòng)物的永久性寄生蟲(chóng)，而蜱蟲(chóng)是脊椎動(dòng)物體表的暫時(shí)性寄生蟲(chóng)。

3）按照寄生的專一性則可分為3 類：①專性寄生，指寄生者必需依靠活的寄主生存；②兼性寄生，指腐生為主，兼營(yíng)寄生；③兼性腐生，指寄生為主，兼營(yíng)腐生[6-7]。

4）按照是否更換寄主可分為2 類：①固主寄生，即寄生者在生活史中只寄生于一種生物，例如，人蛔蟲(chóng)；②轉(zhuǎn)主寄生，指寄生者生活史中不只有一個(gè)寄主，例如，血吸蟲(chóng)。

5）根據(jù)攝取營(yíng)養(yǎng)的情況，寄生又可分為全寄生和半寄生，全寄生指寄生者需要的營(yíng)養(yǎng)全部源于寄主，例如，菟絲子；而半寄生指寄生者能自己制造部分養(yǎng)分，僅從寄主身上獲取無(wú)機(jī)鹽和水分，例如，槲寄生[4]。

2 捕食和寄生的特征及對(duì)比區(qū)別

寄生屬于廣義的捕食，因此，不應(yīng)將寄生與捕食完全割裂對(duì)比，而是將其與另外2 種捕食類型——真捕食和食草相區(qū)別。主要體現(xiàn)在以下5 個(gè)方面（表3）：首先，取食方式的不同是區(qū)分二者的主要特征。其次，從致死情況分析，真捕食者會(huì)迅速殺死被捕食者，而寄生者一般不會(huì)殺死寄主。再者，依賴性、二者的互動(dòng)關(guān)系和身體接近程度、個(gè)體的力量強(qiáng)弱情況等也是判斷的重要依據(jù)。

表3 捕食和寄生的區(qū)分及判斷依據(jù)

3 捕食和寄生的實(shí)例辨析

自然界物種豐富多樣，而生存繁衍的需求和漫長(zhǎng)的進(jìn)化歷程使得生物與生物之間形成了復(fù)雜多樣的種間關(guān)系，包括捕食和寄生。其中，許多特征顯著的典型實(shí)例，易直接辨別；而某些非典型的例子因界線模糊、似是而非，需依據(jù)捕食關(guān)系與寄生關(guān)系之間的差異進(jìn)行綜合判斷。

3.1 典型的捕食和寄生 大自然中存在著大量捕食和寄生的典型例子。例如，高中教材中列舉的貓頭鷹抓捕老鼠、猞猁吃兔、翠鳥(niǎo)捕魚(yú)等，捕食者都通過(guò)迅速殺死獵物并食之的方式獲取營(yíng)養(yǎng)，屬于狹義的捕食。而人們生活中常見(jiàn)的牛、羊等植食性動(dòng)物僅取食植物莖、葉，屬于捕食中的食草。此外，寄生關(guān)系在大自然和人類生活中也是普遍存在的，幾乎沒(méi)有一種生物不被寄生。例如，蛔蟲(chóng)寄居在寄主的腸道內(nèi)，以寄主腸內(nèi)消化或半消化的食物為食，屬于典型的體內(nèi)寄生。這些實(shí)例均與捕食或寄生的特點(diǎn)一一對(duì)應(yīng)。

但同一物種在生活史不同階段與另一物種的種間關(guān)系可能發(fā)生變化，不可一概而論。例如，蝶的幼蟲(chóng)會(huì)寄生在其喜食的植物上，以取食植物葉片為生，屬于一類大寄生物；而蝴蝶成蟲(chóng)主要以花蜜為食，同時(shí)能為植物傳粉，二者則屬于互利共生關(guān)系。

3.2 非典型的實(shí)例辨析 某些種間關(guān)系并不典型，只具有捕食或寄生的部分特征，界線比較模糊，既像捕食又像寄生，或既不太像捕食也不太像寄生，難以判斷。上文提及的雌蚊吸人血、人吃雞蛋和喝牛奶等例子就是如此。應(yīng)首先根據(jù)主要特征即取食方式對(duì)其進(jìn)行分辨，并結(jié)合致死情況、依賴性、互動(dòng)關(guān)系、個(gè)體的力量強(qiáng)弱對(duì)比等整體特點(diǎn)（表3）對(duì)其進(jìn)行判斷。

3.2.1 “偏寄生的捕食” 螨蟲(chóng)是生活中廣泛分布的節(jié)肢動(dòng)物，許多種類的螨蟲(chóng)營(yíng)寄生生活。而有一類螨蟲(chóng)性情兇猛，食量驚人，以薊馬、粉虱、蚜蟲(chóng)、水蠅等昆蟲(chóng)為食，在牢牢鉗住這些小昆蟲(chóng)后，會(huì)將螯肢插入對(duì)方體內(nèi)，一伸一縮地吸取對(duì)方的體液。被取食的小昆蟲(chóng)逐漸縮小，完全被取食后只剩下一個(gè)空殼[10]。

從取食方式分析，這類螨蟲(chóng)獲取營(yíng)養(yǎng)的途徑似乎與寄生一致。但其消耗取食對(duì)象整體并最終殺死對(duì)方的結(jié)果卻更加吻合捕食的特點(diǎn)。其次，它們可選擇多種食物，不依賴于某種單一的食物。從二者的互動(dòng)關(guān)系和力量強(qiáng)弱情況分析，這類螨蟲(chóng)與所取食的昆蟲(chóng)之間也不存在寄生中以弱附強(qiáng)的關(guān)系。因此，這一種間關(guān)系屬于捕食。事實(shí)上，這類螨蟲(chóng)被命名為“捕食螨”，人們常利用其防治農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)。

3.2.2 “偏捕食的寄生” 正如前文提及的雌蚊吸食人血。雌蚊未將人血當(dāng)作唯一的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（也可吸食動(dòng)物血，有時(shí)也可取食花蜜和植物汁液），不依賴于單一種類的食物，且蚊子取食時(shí)與人體接觸的時(shí)間短暫[11]，這與捕食的部分特征相契合。但從其主要特征即取食方式分析，雌蚊吸食人的體液，而并非消耗生物體結(jié)構(gòu)的一部分或整體。此外，雌蚊需吸食人血促進(jìn)其卵巢發(fā)育以產(chǎn)卵繁殖，在吸血時(shí)也需要一定時(shí)間依附在人的體表，對(duì)人的依賴性較強(qiáng)，互動(dòng)關(guān)系密切。蚊子的個(gè)體力量也比人類弱得多。從其他特征分析，雌蚊通過(guò)傳播疾病對(duì)人造成危害，符合“如果分開(kāi)，寄主會(huì)生活得更好”的特點(diǎn)。所以，雌蚊吸人血更加符合寄生的特征，滿足“寄生于動(dòng)物體外并暫時(shí)性吸取營(yíng)養(yǎng)，多數(shù)飽食后即分離”的定義，屬于暫時(shí)性寄生。虻、蜱、白蛉子皆屬于此類[9,12]，它們與人之間都是偏捕食的寄生關(guān)系。

而人吃雞蛋、喝牛奶這樣的例子，雖然從取食方式分析，人類與雞、奶牛之間的關(guān)系似乎更趨向于寄生，但人類對(duì)它們不具有依賴性，更不存在任何寄居關(guān)系。從捕食的特征分析，人類所消耗的只是雞和奶牛產(chǎn)生的產(chǎn)品，不僅沒(méi)有損耗雞或奶牛個(gè)體的整體、器官或是肢體，而且進(jìn)食過(guò)程也無(wú)需與其接觸，故也不符合捕食的特點(diǎn)。無(wú)論是捕食還是寄生，其中的被捕食者或寄主都會(huì)受到一定的損害，但雞和奶牛在與人的關(guān)系中并未受到傷害，故人與雞或奶牛之間既不是捕食關(guān)系也不是寄生關(guān)系。實(shí)際上，人類與家禽、家畜的關(guān)系屬于互利共生，雞和奶牛都是人類飼養(yǎng)的養(yǎng)殖動(dòng)物。人類可為它們提供食物，供其生存所需，而雞和奶牛則可為人類提供雞蛋或牛奶，它們與人類的關(guān)系屬于飼養(yǎng)類型的互利共生關(guān)系。類似地，人類與農(nóng)作物之間則屬于種植類型的互利共生關(guān)系[9]。

3.2.3 擬寄生（parasitoidism） 人教版教材中引用這樣一個(gè)例子，《詩(shī)經(jīng)·小雅·小宛》寫(xiě)道：“螟蛉有子，蜾蠃負(fù)之”。螟蛉泛指稻螟蛉、棉鈴蟲(chóng)、菜粉蝶等鱗翅目昆蟲(chóng)的幼蟲(chóng)，而蜾蠃指膜翅目的細(xì)腰蜂。古人誤認(rèn)為蜾蠃不產(chǎn)子，捕捉螟蛉當(dāng)作“義子”喂養(yǎng)。南北朝醫(yī)學(xué)家陶弘景觀察發(fā)現(xiàn)，蜾蠃將螟蛉銜回窩中后，將自己尾上的毒針刺入螟蛉體內(nèi)，使其一直處于麻痹狀態(tài)而暫不會(huì)死亡，并在其身上產(chǎn)卵，讓螟蛉成為了自己后代的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源。

從卵中孵出的蜾蠃幼蟲(chóng)在螟蛉身體上生活，靠攝取其體液或組織為生，符合寄生的典型特征。但幼蟲(chóng)的蠶食會(huì)逐漸消耗螟蛉全部?jī)?nèi)臟器官，使其最后只?？諝ぃ罱K導(dǎo)致螟蛉死亡，這又與捕食的特點(diǎn)相吻合。之后，由幼蟲(chóng)化蛹而成的蜾蠃成蟲(chóng)營(yíng)自由生活。

可見(jiàn)，無(wú)論是從取食方式、與螟蛉的互動(dòng)關(guān)系，還是從個(gè)體力量強(qiáng)弱上分析，蜾蠃幼蟲(chóng)與螟蛉之間都屬于寄生關(guān)系。但通常寄生者為了保障自己的生活不會(huì)殺死寄主，而蜾蠃消耗螟蛉整個(gè)個(gè)體從而導(dǎo)致其死亡的結(jié)果使這一種間關(guān)系趨近捕食現(xiàn)象。因此，學(xué)者將這樣的種間關(guān)系稱為擬寄生。

寄生蜂（上文提及的細(xì)腰蜂即是其中一種）、寄生蠅等擬寄生物（parasitoids）的雌成蟲(chóng)將卵產(chǎn)在寄主昆蟲(chóng)的體內(nèi)或體表，幼蟲(chóng)從卵中孵化后以寄主體液或組織為生，并在寄主身體上生活，幼蟲(chóng)老熟后在寄主體內(nèi)或體表化蛹，同時(shí)伴隨著寄主的死亡[13]。在這一過(guò)程中，寄主全部?jī)?nèi)臟器官會(huì)被逐漸消耗，最后只剩下空殼[14]，化蛹后的成蟲(chóng)營(yíng)自由生活。因此，擬寄生指特殊的寄生，與一般的寄生存在本質(zhì)不同，是一種介于寄生和捕食的種間關(guān)系[14]。

3.3 捕食和寄生的進(jìn)化關(guān)系 捕食和寄生都是長(zhǎng)期協(xié)同演化而成的種間關(guān)系，自然界中部分實(shí)例在二者之間的模糊界限也許恰恰說(shuō)明了捕食和寄生在物種進(jìn)化過(guò)程中的過(guò)渡關(guān)系。

寄生關(guān)系的起源有3 條途徑，其中一條就通過(guò)捕食過(guò)渡，如今在自然界中也依然保存著過(guò)渡的痕跡，蛭綱（Hirudinea）生物的營(yíng)養(yǎng)習(xí)性就是很好的體現(xiàn)。扁舌蛭（Glossiphonia complanata）捕食小型的無(wú)脊椎動(dòng)物，是營(yíng)自由生活的捕食者；黃蛭（naemopis）能與扁舌蛭一樣捕食小動(dòng)物，也會(huì)對(duì)大動(dòng)物進(jìn)行暫時(shí)性的吸血；而生活在灌木叢中的山蛭（Hameadipsa）通過(guò)不時(shí)吸吮宿主血液為生，營(yíng)專性、暫時(shí)性寄生生活；尺蠖魚(yú)蛭（Piscicola geometrica）的全部生命活動(dòng)均在魚(yú)的軀體上進(jìn)行，只在繁殖期離開(kāi)宿主[4]。

因此，某些同時(shí)具備捕食和寄生部分特點(diǎn)的種間關(guān)系也許能被認(rèn)為是從捕食過(guò)渡到寄生的中間環(huán)節(jié)。捕食和寄生既相互區(qū)別又相互聯(lián)系，捕食者和被捕食者及寄生者和寄主都在相互對(duì)抗、相互制約和相互依存中共同進(jìn)化[4]。

4 教學(xué)建議

根據(jù)課程標(biāo)準(zhǔn)的教學(xué)內(nèi)容要求，學(xué)生應(yīng)能舉例說(shuō)明不同物種之間的相互作用會(huì)影響生物的種群特征。而捕食和寄生是常見(jiàn)的種間關(guān)系，也是高中生物學(xué)的重要概念，理解這2 個(gè)概念對(duì)于達(dá)成課程標(biāo)準(zhǔn)的要求有重要作用。在概念教學(xué)的過(guò)程中，倘若教師僅利用術(shù)語(yǔ)向?qū)W生傳遞捕食和寄生的概念，或讓學(xué)生背誦教材上的定義和相關(guān)生物學(xué)事實(shí)，是無(wú)法使其真正理解和掌握概念本質(zhì)的，對(duì)學(xué)生核心素養(yǎng)的培養(yǎng)也只能達(dá)到較低的層次。因此，針對(duì)此部分內(nèi)容提出以下教學(xué)建議。

1）發(fā)揮學(xué)生的主動(dòng)性，教師鼓勵(lì)學(xué)生表達(dá)、交流、討論，從而探查了解學(xué)生對(duì)捕食和寄生產(chǎn)生的錯(cuò)誤概念，并在系統(tǒng)的概念教學(xué)過(guò)程中有針對(duì)性地對(duì)其錯(cuò)誤概念進(jìn)行辨析，逐步將其轉(zhuǎn)化為科學(xué)概念。

2）概念教學(xué)包含：術(shù)語(yǔ)、內(nèi)涵和外延、實(shí)例3個(gè)方面，缺一不可。僅使用術(shù)語(yǔ)容易使學(xué)生望文生義產(chǎn)生理解偏差。在講授捕食和寄生時(shí)，教師準(zhǔn)確把握教學(xué)要求，向?qū)W生講解剖析二者的概念內(nèi)涵，進(jìn)而揭示捕食和寄生的本質(zhì)和特征；同時(shí)，教師明確捕食和寄生的類型及其概念外延，確定概念適用的范圍，進(jìn)而使學(xué)生深入理解捕食和寄生，建立起完整、清晰、準(zhǔn)確的概念。此外，教師還應(yīng)結(jié)合必要且全面的實(shí)例幫助學(xué)生具象化地認(rèn)識(shí)和感知捕食和寄生的概念，引導(dǎo)學(xué)生在剖析實(shí)例的過(guò)程中運(yùn)用概念、活化知識(shí)，深化對(duì)概念的理解，鍛煉其科學(xué)思維，完成從感性認(rèn)識(shí)到理性認(rèn)知的轉(zhuǎn)變。