海南風(fēng)吹楠成熟葉葉面積估算模型建立

杜尚嘉，王鑫，吳海霞，符溶，陳國(guó)德

海南省林業(yè)科學(xué)研究院(海南省紅樹(shù)林研究院)，海南?？?71100

海南風(fēng)吹楠（Horsfieldia hainanensisMerr.）是肉豆蔻科風(fēng)吹楠屬喬木，是濕潤(rùn)熱帶雨林的標(biāo)識(shí)性植物之一，它對(duì)于研究熱帶雨林區(qū)系構(gòu)成、地理分布和生態(tài)特征具有重要價(jià)值[1，2]。由于海南風(fēng)吹楠分布區(qū)狹小，雨林過(guò)度毀壞，加之人為破壞和盜砍，天然更新極差，殘存母樹(shù)極少等原因，于1999 年被列為國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物[3-5]。

葉片作為植物重要營(yíng)養(yǎng)器官，葉片面積的大小在一定程度上影響樹(shù)木生長(zhǎng)和健康狀況。研究海南風(fēng)吹楠成熟葉葉片形態(tài)指標(biāo)葉面積相關(guān)性，對(duì)野外快速測(cè)定葉面積，評(píng)估海南風(fēng)吹楠的生長(zhǎng)和健康狀況有重要意義。2014 年，Mikias Yeshitila 等[6]發(fā)現(xiàn)馬鈴薯 (Solanum tuberosumL.)、卷心菜(Brassica oleraceaL.)、胡椒(Piper nigrumL.)、甜菜根(Beta vulgarisL.)、甘薯 (Dioscorea esculenta(Lour.)Burkill)和洋蔥(Allium cepaL.)等植物的葉面積與葉長(zhǎng)和葉寬存在極顯著的相關(guān)性并建立相關(guān)葉面積模型；Reginaldo José Cavallaro 等[7]通過(guò)寬度和長(zhǎng)度的基本尺寸來(lái)估計(jì)咖啡葉葉面積；談麗華等[8]對(duì)叢生竹和淡竹葉片面積分類擬合模型，僅需測(cè)量葉片長(zhǎng)寬便可精準(zhǔn)測(cè)量叢生竹和淡竹的葉面積，解決了葉面積測(cè)量難的問(wèn)題；王士杰等[9]通過(guò)對(duì)人參成熟葉葉面積預(yù)測(cè)模型的建立，明顯降低了田間調(diào)查工作量，具有較好的應(yīng)用價(jià)值。Esmaeil Bakhshandeh 等[10]整合關(guān)于建立葉面積模型的方式高達(dá)30 種。常規(guī)的葉面積測(cè)量方法很多，其中米格紙法測(cè)量精確、但是耗時(shí)長(zhǎng)；重量法繁瑣，不能精確精量葉面積，誤差較大，損傷葉片；葉面積儀精確度高，但是價(jià)格昂貴，攜帶不便，且對(duì)葉子的大小有限制[11-13]。測(cè)定海南省五指山地區(qū)海南風(fēng)吹楠成熟葉葉面積與葉長(zhǎng)、葉寬、葉長(zhǎng)乘寬、葉長(zhǎng)的平方和葉寬的平方等指標(biāo)，分析其相關(guān)性，建立最適合海南風(fēng)吹楠成熟葉葉面積的回歸方程，為海南風(fēng)吹楠成熟葉葉面積測(cè)定提供便捷、有效的方法，同時(shí)建立更準(zhǔn)確、使用更方便的海南風(fēng)吹楠葉面積計(jì)算模型。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

試驗(yàn)在海南省林業(yè)科學(xué)研究院五指山分院苗圃進(jìn)行（18°45′N(xiāo)，109°32′ E），該地平均海拔300m，年平均氣溫22.4℃，1 月平均氣溫17.0℃，7月平均氣溫26.0℃，極端最高氣溫35.9℃。年平均降雨量為1690mm，極端最大年降雨量為2810.4mm，極端最少年降雨量為1055.5mm，年平均相對(duì)濕度為84.0%。

1.2 研究方法

于2020 年8 月下旬在生長(zhǎng)狀況良好的海南風(fēng)吹楠苗木上選擇190 片無(wú)病蟲(chóng)害、特征典型的成熟葉片進(jìn)行測(cè)量。采用米格紙法測(cè)定海南風(fēng)吹楠成熟葉片的葉面積（leaf area，A）、葉長(zhǎng)（Leaf length，L）和葉寬（Leaf width，W），并計(jì)算出葉長(zhǎng)寬比（Leaf aspect ratio，L/W）、葉寬長(zhǎng)比（Leaf width to length，W/L）、葉長(zhǎng)乘寬（Leaf length by width，LW）、葉長(zhǎng)的平方（Square of leaf length，L2）、葉寬的平方（Square of leaf width，W2）。

并選取其中30 片葉用手持式葉面積儀和直尺測(cè)量葉面積、葉長(zhǎng)和葉寬、長(zhǎng)寬比，與米格紙測(cè)量方法的結(jié)果進(jìn)行差異性比較。

1.3 模型選擇和擬合

首先，利用IBM SPSS Statistics 26.0 做L、W、L/W、W/L、LW、L2、W2與A 的相關(guān)性，再利用OriginPro 2021 選擇26 種擬合函數(shù)做葉面積與相關(guān)性較強(qiáng)指標(biāo)的擬合模型，之后根據(jù)公式（1）計(jì)算各個(gè)模型的預(yù)測(cè)精度(forecast accuracy，F(xiàn)C)[14]。

式中：n為樣本數(shù)；Ti為第i個(gè)樣本的實(shí)測(cè)值；Pi為第i個(gè)樣本的預(yù)測(cè)值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2016、OriginPro 2021 和IBM SPSS Statistics 26.0 軟件進(jìn)行作圖和數(shù)據(jù)處理，對(duì)所求的回歸方程進(jìn)行擬合性檢驗(yàn)，依據(jù)相關(guān)系數(shù)，擬合性檢驗(yàn)結(jié)果來(lái)確定最適的擬合回歸方程。

2 結(jié)果與分析

2.1 三種葉長(zhǎng)、葉寬測(cè)定方法的比較

用儀器法、直尺法和米格紙法分別測(cè)定了30 片海南風(fēng)吹楠的葉長(zhǎng)和葉寬，由表1 和表2 結(jié)果可知，葉長(zhǎng)和葉寬的F 值小于F0.05(1，30)和F0.01(1，30)，表現(xiàn)差異不顯著。由于直尺法在野外使用簡(jiǎn)單方便，建議使用直尺法測(cè)量葉長(zhǎng)和葉寬。

表1 三種葉長(zhǎng)、葉寬測(cè)定方法t 檢驗(yàn)分析Tab.1 Test Analysis of Three Leaf Length and Leaf Width Measurement Methods

表2 三種葉長(zhǎng)、葉寬測(cè)定方法差異顯著性分析Tab.2 Significant Analysis of the Difference Between the Three Leaf Length and Leaf Width Measurement Methods

2.2 葉片形狀參數(shù)的相關(guān)性分析

結(jié)合表3 和圖1 可知，A 與葉片形狀參數(shù)之間具有較強(qiáng)的線性相關(guān)性，同時(shí)L 與W/L 呈極顯著性負(fù)相關(guān)（P＜0.01），與W、L/W、LW、L2、W2、A 呈極顯著性正相關(guān)（P＜0.01）；W 與L/W 呈極顯著性負(fù)相關(guān)，與W/L、LW、L2、W2、A 呈極顯著性正相關(guān)；L/W 與W/L、W2呈極顯著性負(fù)相關(guān)，與LW 呈極顯著性正相關(guān)；W/L與L2呈極顯著性負(fù)相關(guān)，與W2呈極顯著性正相關(guān)；LW 與L2、W2、A 以及L2、W2、A 之間均呈極顯著性正相關(guān)，因此，以L、W、LW、L2和W2為自變量、A 為因變量，擬合線性回歸方程。

表3 葉片形狀參數(shù)的Pearson 相關(guān)性分析Tab.3 Pearson Correlation Analysis of Blade Shape Parameters

圖1 葉面積與葉片性狀指標(biāo)三點(diǎn)分布Fig.1 Three-Point Distribution Map of Leaf Area and Leaf Traits

2.3 一元回歸方程的擬合

由表4 可得，在26 種擬合方程中，適合W、L、LW、L2和W2指標(biāo)的方程分別有21、17、14、14 和23 種，5種葉型指標(biāo)都適用于Allometric2、Bradley、Line、Log2P1、Poly、Pow2P2、Slogistic1 和Slogistic3函數(shù)，在每個(gè)指標(biāo)中Poly 函數(shù)均表現(xiàn)出R2值最大，并且LW（0.96151）＞W(wǎng)（0.92775）=W2（0.92775）＞L2（0.86262）＜L（0.86245）。但FC 值卻呈現(xiàn)出無(wú)規(guī)律現(xiàn)象，在W 與A 的擬合中Slogistic3 函數(shù)的FC 表現(xiàn)出最大值（0.93375），而poly 函數(shù)的FC 值最小，LW與A的FC值最大的是 BoxLucas1 函 數(shù)（0.96124），但R2值較小。同樣，其他函數(shù)也是表現(xiàn)出poly 函數(shù)的FC 值較小。由此可以看出葉型指標(biāo)與A 的一元回歸方程擬合效果并不理想。

表4 葉型指標(biāo)與葉面積的一元回歸方程擬合Tab.4 One-Variable Regression Equation Fitting of Leaf Shape Index and Leaf Area

2.4 二元回歸方程的擬合

通過(guò)A 與相關(guān)因子的二元回歸方程的擬合（表5）可知，L、L2 與A 的擬合效果最差（R2=0.86208），L2、W2與A 的擬合效果最好（R2=0.96324），其次是L與LW（R2=0.96303）。從預(yù)測(cè)精度看，W、LW 與A 的擬合方程較好（0.96333），但是R2值較小，L2、W2與A 的擬合凈度較高（FC=0.96289），排名第2，同時(shí)擁有最高的R2值，綜合可以看出二元回歸方程中L2、W2與A的擬合效果最好。

表5 二元回歸方程的擬合Tab.5 Fitting of Binary Regression Equation

2.5 回歸法估測(cè)葉面積的誤差檢驗(yàn)

隨機(jī)抽取10 片不同地區(qū)海南風(fēng)吹楠的成熟葉將L2、W2帶入回歸方程y=727.676+0.116x1+0.765x2中，將估算的葉面積值與實(shí)際葉面積值相比較。研究表明：EA 與A 差值極小，PD 值在0.1%～3.1%，PD＜1.0%的占總數(shù)50.0%，1.0%～2.0%占10.0%，PD 值2.0%以上的占40.0%，此方程的準(zhǔn)確率較高，結(jié)果可靠（表6）。

表6 估算葉面積與實(shí)際葉面積的比較Tab.6 Comparison of Estimated Leaf Area and Actual Leaf Area

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

結(jié)果顯示，完全可以用直尺法代替儀器法和米格紙法測(cè)量葉長(zhǎng)和葉寬，從而估算葉面積，各葉形態(tài)指標(biāo)（L、W、L/W、W/L、LW、L2、W2、A）之間也有較強(qiáng)的相關(guān)性，L、W、LW、L2、W2與A 的有著極顯著的直接影響，通過(guò)進(jìn)一步基于影響顯著的葉形態(tài)指標(biāo)與A 進(jìn)行模型擬合，從簡(jiǎn)單的單變量模型中LW 與A 的擬合模型y=0.227(x+5157.826)∧1.083 較好，從精準(zhǔn)度考慮，L2（x1）和W2（x2）與A 的模型較好，y=727.676+0.116x1+0.765x2。建立葉面積模型，能對(duì)海南風(fēng)吹楠葉面積進(jìn)行非破壞性精確計(jì)算，既省時(shí)省力，又避免了儀器的限制，為今后海南風(fēng)吹楠的葉功能性狀的測(cè)量提供了簡(jiǎn)便、精準(zhǔn)、高效的方法，同時(shí)也為同形態(tài)葉片面積估算模型提供了方向。

3.2 討論

獲得葉面積的方法通常有方格法、稱量紙法、打孔稱重法、回歸方程法和數(shù)字圖像處理技術(shù)[15]。其中方格法費(fèi)時(shí)、費(fèi)力，又無(wú)法實(shí)現(xiàn)動(dòng)態(tài)測(cè)定，稱量紙法和打孔稱重法是通過(guò)破壞性測(cè)量，葉面積儀可動(dòng)態(tài)測(cè)定，但儀器昂貴。葉面積估算模型是通過(guò)建立葉長(zhǎng)、寬或長(zhǎng)和寬的復(fù)合與葉面積之間的線性或非線性擬合，從而推算出葉面積的一種高效、簡(jiǎn)便的方法[16]?，F(xiàn)在葉面積估算模型已廣泛應(yīng)用到淡竹、人參、草莓等植物[8，9]。該研究發(fā)現(xiàn)，通過(guò)3 種測(cè)量方法的比較，儀器法、直尺法和米格紙法三者之間無(wú)差異顯著性，在野外完全可以用直尺法代替儀器進(jìn)行測(cè)量葉長(zhǎng)和葉寬。張萌等[17]的研究結(jié)果表明多數(shù)葉面積模型的構(gòu)建基于隨機(jī)采集的葉片，樣本數(shù)量并未有明確的限定，當(dāng)樣本數(shù)量過(guò)小，模型系數(shù)會(huì)存在較大變異，從而容易產(chǎn)生葉面積估算誤差，陳宗禮等[18]、李保國(guó)等[19]人通過(guò)計(jì)算100 片葉片擬合出葉面積模型。因此，葉面積估算模型的構(gòu)建需要注意樣本數(shù)量的控制。該實(shí)驗(yàn)通過(guò)測(cè)量190 片海南風(fēng)吹楠的葉長(zhǎng)、葉寬，并計(jì)算葉長(zhǎng)、葉寬、葉長(zhǎng)乘寬、葉長(zhǎng)的平方和葉寬的平方與葉面積具有極顯著的相關(guān)性（表1），這與彭曦等[20]人的研究結(jié)果一致。還發(fā)現(xiàn)次數(shù)越高擬合程度就越高（Poly 函數(shù)（R2）＞Line 函數(shù)（R2）），冪次分布的函數(shù)模型比線性模型更優(yōu)（Allometric2 函數(shù)（R2）＞Line 函數(shù)（R2））（表2），通過(guò)比較分析發(fā)現(xiàn)，L2（x1）和W2（x2）與A的模型較好，y=727.676+0.116x1+0.765x2，單一的變量的模型效果還是小于多變量模型的擬合，這與紀(jì)蒙等[21]人研究結(jié)果相符合。