刺槐林凋落物輸入量變化對土壤有機碳的影響

付淑月，王天秀，張清月，楊改河

(西北農林科技大學 農學院，陜西 楊凌 712100)

土壤有機碳是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最重要的基礎物質之一，是評估土壤質量的重要指標。它決定了生態(tài)系統(tǒng)服務功能的種類與大小[1-2]。植物殘體(凋落物、死根、死莖等)作為土壤有機碳的主要來源，其數量與質量的變化都將對土壤碳庫產生深刻的影響[3]。然而，在全球變化加劇的背景下，植物殘體的變化存在極大的不確定性[4]。例如，氮沉降增加、二氧化碳濃度上升將有利于植物生長，促進植物殘體的產生[5]；而干旱與火災頻發(fā)將會制約植物生長，限制植物殘體的產生[6-7]；同時不同因子之間往往又會存在復雜的交互作用[8]。這種不確定性又會進一步增加認識土壤碳循環(huán)過程的難度[7]。因此，急需探討植物殘體輸入量的變化對土壤有機碳的影響，這對于理解全球變化如何影響土壤碳循環(huán)過程具有重要意義。

盡管已經有大量的試驗探究了凋落物輸入量變化對土壤有機碳含量的影響，但是不同結果之間存在極大差異。一般來說，凋落物去除后土壤有機碳含量會顯著降低或無變化[9-10]，而凋落物添加后土壤有機碳含量卻存在增加、無變化和降低3種趨勢[10-13]。此外，有研究表明，亞熱帶森林土壤對凋落物輸入量變化的響應比其他生態(tài)系統(tǒng)更加敏感[14]。這可能是由于不同研究區(qū)域土壤微生物對植物凋落物輸入量的響應不同而導致的。土壤微生物在凋落物分解轉化、土壤有機碳形成等過程中發(fā)揮著重要的作用[15]。同時其代謝活動產生的二氧化碳也是土壤呼吸的主要成分[12]。植物凋落物輸入量變化通過影響土壤微氣候(尤其是土壤溫度和含水量)，從而影響土壤微生物活動和土壤二氧化碳排放[12]。但是這種作用方向可能會因研究區(qū)域氣候條件不同而不同[14]。因此，探明土壤有機碳對凋落物輸入量變化的響應模式及內在規(guī)律，對于預測土壤碳動態(tài)過程具有重要的意義。

近幾十年來，以全球變暖、氮沉降增加、二氧化碳濃度上升、干旱頻發(fā)等為代表的全球變化對于植物凋落物的輸入產生了正向的或負面的效應，從而深刻改變了土壤碳動態(tài)過程[4-7]。然而在黃土高原區(qū)域，植物凋落物輸入量的變化對于土壤有機碳庫的影響卻鮮有報道。黃土高原是全球最脆弱的生態(tài)系統(tǒng)之一，歷史上經歷了嚴重的水土流失和大規(guī)模的植被恢復過程，人工刺槐林為其主要植被類型[16-17]。因此，本研究在黃土高原人工刺槐林設置不同的地上凋落物處理，分析地上凋落物輸入量變化對土壤有機碳的影響，旨在為預測全球變化背景下黃土高原土壤有機碳含量變化提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究選擇在黃土高原中部的安塞縣五里灣流域進行。該地區(qū)屬溫帶半干旱區(qū)，年平均氣溫8.8 ℃(氣溫為-6.2～37.2 ℃)；年平均降水量510 mm，且多集中于7 ～ 9月。流域內土壤以黃綿土為主，由黃土母質發(fā)育而成，土壤疏松、極易侵蝕，基礎肥力低下[18]。從1973年開始，中國科學院水土保持研究所將五里灣流域作為水土流失防治和生態(tài)環(huán)境恢復的田間試驗基地，逐步開展植被恢復和水土保持的綜合治理，其最常用的方法是將坡度大于25°的耕地改造成為林地、灌叢和撂荒草地。由于刺槐生長快、耐貧瘠的特征，成為該區(qū)域的主要造林樹種之一[19-20]。經過數十年的治理，該區(qū)域植被蓋度顯著增加。

1.2 試驗設計

經過前期的野外調查和農戶走訪，本研究選擇在一片林齡為15年的人工刺槐林開展試驗，試驗設置對照(CK,地上凋落物輸入量無變化)、地上凋落物加倍(DL)和地上凋落物完全去除(NL)3個處理。每處理隨機設置3個重復，樣方大小為10 m×10 m。具體試驗方法為：2018年3月，在地上凋落物去除處理的3個樣方內，懸掛孔徑為1 cm的尼龍網(距地面高度1 m)以去除和收集地上凋落物；并在之后每月的月初，將地上凋落物去除處理樣方中收集的凋落物均勻地撒入凋落物加倍處理的3個樣方內；而對照處理的3個樣方中不做任何處理。

1.3 土樣采集和指標測定

2018年3月-2019年3月, 在為期1年的試驗中，共采集了5次土壤樣品，采集時間分別為2018年3，6，9，12月以及2019年3月?？紤]到短期凋落物輸入量變化首先影響土壤表層的有機碳含量，故本研究僅采集0～10和10～20 cm土層的土壤樣品。具體做法是：每個樣方在移開表面凋落物(主要是對照和地上凋落物加倍處理)后，使用孔徑為5 cm的土鉆，按照“S”型采樣方法選擇9個采樣點，采集0～10和10～20 cm土層的土壤樣品并按土層將樣品混勻，混勻后的土壤使用孔徑為2 mm的鋼篩過篩以去除植物殘體和大塊石頭，過篩后的土壤樣品分為兩部分，其中一部分土樣于4 ℃條件下保存，用于測定土壤生物指標；另一部分土樣于室溫下風干后保存，用于測定土壤理化指標。

土壤含水量采用烘干法測定，土壤有機碳含量采用重鉻酸鉀氧化法測定，土壤易氧化有機碳含量使用333 mmol/L高錳酸鉀氧化法測定[21]，頑固性有機碳含量為土壤有機碳與易氧化有機碳含量的差值。土壤微生物生物量碳含量使用氯仿熏蒸法測定[22-23]。

1.4 土壤呼吸速率及土壤溫度測定

從2018年6月至2019年3月，逐月測定土壤呼吸速率。土壤呼吸速率采用土壤CO2自動通量系統(tǒng)(LI-8100A,LI-COR Inc.,Lincoln,USA)測定。在每個樣方中，隨機建立3個內徑為20 cm、高為25 cm的呼吸環(huán)，將每個呼吸環(huán)頂部5 cm暴露在土壤外，其余部分埋在土壤中。在正式測量前24 h清除掉呼吸環(huán)周圍的綠色植物和較大的石頭，以避免干擾并保護儀器。土壤呼吸速率為連續(xù)2個晴天該樣方土壤呼吸速率的平均值。2018年6，9，12月及2019年3月，使用土壤CO2自動通量系統(tǒng)自帶的溫度探針測定0～10 cm土層的土壤溫度[24-25]。

1.5 數據分析

使用SPSS 23軟件對不同處理所有指標進行單因素方差分析與相關性分析。結構方程模型是基于變量的協方差矩陣來分析變量之間關系的一種統(tǒng)計方法，能同時提供總體模型檢驗和獨立參數估計檢驗[26]。在本研究中使用Amos 24軟件進行結構方程模型分析，探究凋落物輸入量變化后，土壤微生物生物量碳含量和土壤呼吸速率對土壤有機碳含量的影響程度[27]。使用Origin 8.5做圖。

2 結果與分析

2.1 刺槐林地凋落物輸入量變化對土壤溫度和含水量的影響

由圖1和圖2可知，不同處理土壤溫度為-4.99～20.74 ℃，其中6月份最高，12月份最低；不同處理土壤含水量為4.02%～12.18%，其中2018年9月份最高，2019年3月份最低。在0～10 cm土層，與對照相比，地上凋落物去除處理土壤溫度在2018年6，9和12月份均顯著增加，而在2019年3月份無顯著差異；地上凋落物加倍處理土壤溫度在整個試驗期間與對照相比均無顯著差異。在0～10 cm土層，在2018年6月和9月，土壤含水量在3個凋落物處理間均無顯著差異；而在2018年12月，與對照相比，凋落物去除處理土壤含水量顯著降低了24.44%，而地上凋落物加倍處理無顯著變化；在2019年3月，3個凋落物處理土壤含水量存在顯著差異。在10～20 cm土層，在2018年6，9和12月，3個處理的土壤含水量無顯著差異；在2019年3月，與對照相比，地上凋落物去除處理土壤含水量顯著降低了18.93%，而地上凋落物加倍處理無顯著差異。

CK、DL和NL分別表示對照、地上凋落物加倍處理和地上凋落物去除處理。圖柱上標不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。圖2，4～6同CK,DL,and NL mean control,double aboveground litter and no aboveground litter,respectively. Different lowercase letters indicate significant differences among treatments (P<0.05).The same for Fig.2,4-6圖1 刺槐林地上凋落物輸入量變化對土壤溫度(0～10 cm)的影響Fig.1 Effects of Robinia pseudoacacia litter input changes on soil temperature (0-10 cm)

圖2 刺槐林地上凋落物輸入量變化對土壤含水量的影響Fig.2 Effects of Robinia pseudoacacia litter input changes on soil water content

2.2 刺槐林地凋落物輸入量變化對土壤碳庫變化的影響

表1顯示，不同地上凋落物處理對土壤碳庫的影響有差異。在2018年6月-2019年3月，不同地上凋落物處理土壤有機碳、易氧化有機碳和頑固性有機碳含量分別為2.49～10.37,0.33～2.77，2.12～7.59 g/kg。在0～10 cm 土層，與對照相比，地上凋落物加倍處理土壤有機碳、易氧化有機碳及頑固性有機碳含量均無顯著變化；而地上凋落物去除處理土壤有機碳和頑固性有機碳含量在2018年12月和2019年3月均顯著增加，在2018年6月和9月無顯著變化。在10～20 cm 土層，地上凋落物加倍處理土壤有機碳、易氧化有機碳及頑固性有機碳含量與對照之間均無顯著差異，但地上凋落物去除處理土壤有機碳含量在2019年3月較對照顯著增加了33.14%。相關性分析(圖3)表明，盡管土壤有機碳與頑固性有機碳和易氧化有機碳含量之間相關性都達到顯著水平，但土壤有機碳與頑固性有機碳之間的相關性(R2=0.921)大于其與易氧化有機碳之間的相關性(R2=0.785)。

表1 刺槐林地上凋落物輸入量變化對不同土層土壤碳組分含量的影響Table 1 Effects of Robinia pseudoacacia litter input changes on soil carbon content g/kg

圖3 刺槐林地上凋落物輸入量變化后土壤有機碳與頑固性有機碳(A)和易氧化有機碳(B)之間的關系Fig.3 Relationship between soil organic carbon,labile organic carbon (A) and recalcitrant organic carbon (B) afterlitter input changes in Robinia pseudoacacia forest

2.3 刺槐林地凋落物輸入量變化對土壤微生物生物量碳含量的影響

圖4顯示，土壤微生物生物量碳含量為15.58～96.19 mg/kg。在不同采樣時間下，地上凋落物處理對土壤微生物生物量碳含量的影響有差異。

圖4 刺槐林地上凋落物輸入量變化對不同土層土壤微生物生物量碳含量的影響Fig.4 Effects of Robinia pseudoacacia litter input changes on soil microbial biomass carbon content

在0～10 cm土層，與對照相比，凋落物去除處理土壤微生物生物量碳含量在2018年6月顯著下降了71.96%，在2018年9月和12月則分別顯著增加了101.59%和120.27%，而在2019年3月無顯著變化；凋落物加倍處理土壤微生物生物量碳含量僅在2018年6月顯著降低了35.05%，在其余3個時期無顯著變化。在10～20 cm土層，在2018年6月和9月，3個處理之間土壤微生物生物量碳含量無顯著差異；在2018年12月，與對照相比，地上凋落物去除處理土壤微生物生物量碳含量顯著增加了64.81%；在2019年3月，與對照相比，地上凋落物加倍處理土壤微生物生物量碳含量顯著降低了41.73%，而地上凋落物去除處理顯著增加了38.51%。

圖5顯示，不同處理的土壤呼吸速率為0.34～4.21 μmol/(m2·s)，其中7-8月最高，而1月最低。對照、地上凋落物加倍和去除處理土壤呼吸速率的年平均值分別為1.41，1.84和1.32 μmol/(m2·s)，地上凋落物加倍處理土壤呼吸速率顯著高于地上凋落物去除處理，而對照的土壤呼吸速率與二者之間差異不顯著。

A為土壤呼吸速率的月份變化，B為土壤呼吸速率的平均值A shows monthly variation of soil respiration rate,B shows average annual variation of soil respiration rate 圖5 刺槐林地上凋落物輸入量變化對土壤呼吸速率的影響Fig.5 Effects of Robinia pseudoacacia litter input changes on soil respiration rate

土壤呼吸速率與微生物生物量碳含量的比值(SR∶MBC)常用來反映土壤微生物的能量代謝特征變化。圖6顯示，不同凋落物處理SR∶MBC有明顯差異。在2018年6月，SR∶MBC在3個處理間存在顯著差異，并表現為地上凋落物去除處理>地上凋落物加倍處理>對照;在2018年9月，地上凋落物去除處理土壤的SR:MBC顯著低于地上凋落物加倍處理和對照;在2018年12月，SR∶MBC則表現為地上凋落物加倍處理>對照>地上凋落物去除處理，且3個處理間存在顯著差異;而在2019年3月，SR∶MBC在3個處理間無顯著差異。總的來說，SR∶MBC在夏季較高，而春季、秋季和冬季均較低。

圖6 刺槐林不同地上凋落物輸入量下土壤呼吸速率與土壤微生物生物量碳含量比值的變化Fig.6 Effects of Robinia pseudoacacia litter input changes on SR∶MBC ratio

2.4 刺槐林地凋落物處理后土壤有機碳含量變化的控制因素

結構方程模型分析結果顯示，模型參數 Chi-square、P值和RMSEA分別為1.808，0.179和0.152，表明模型結果可靠。結構方程模型表明，土壤微生物生物量碳含量和土壤呼吸速率能夠解釋土壤有機碳41%的方差變異，且土壤微生物生物量碳與土壤有機碳之間的相關系數為0.300，而土壤呼吸速率與土壤有機碳的相關系數為-0.561，呈顯著和極顯著水平(圖7)。

“*”表明顯著相關(P<0.05)，“**”表明極顯著相關(P<0.01)“*”indicates significant correlation (P<0.05),and“**” indicates extremely significant correlation (P<0.01)圖7 刺槐林不同地上凋落物處理后土壤有機碳的結構方程模型Fig.7 Structural equation model analysis of soil organic carbon after litter input changes in Robinia pseudoacacia forest

3 討 論

在本研究中，2018年3月-2019年3月，在0～20 cm土層，與凋落物加倍處理和對照相比，凋落物去除處理的土壤有機碳含量顯著增加，本研究將從兩個角度去分析為何會有這種反差巨大的試驗結果，即植物殘體的碳輸入過程和土壤呼吸的碳輸出過程。本研究中，2018年9月-2019年3月，雖然凋落物去除處理的植物殘體的碳輸入量減少，但其土壤微生物生物量碳含量顯著增加，這可能是地上凋落物去除后土壤有機碳顯著增加的主要原因之一。最近一些研究表明，土壤微生物死亡殘體是土壤有機碳的主要組成成分[28-29]。這可能暗示著土壤有機碳的儲存可能是通過微生物的生長繁殖來完成的[30]。因此，本研究進行了相關性分析發(fā)現，土壤微生物生物量碳和有機碳含量之間存在顯著的正相關關系，這可能間接地證明了高含量的土壤微生物生物量碳有利于促進有機碳含量的增長。與地上凋落物加倍處理及對照相比，凋落物去除處理土壤微生物生物量碳含量在2018年9月-2019年3月顯著增加，這可能與土壤微環(huán)境變化有關。2018年9月-2019月3月，地上凋落物去除處理土壤溫度均明顯高于其他2個處理，土壤溫度的增加可能有利于土壤微生物的生長繁殖。然而在2018年6月，盡管地上凋落物去除處理土壤溫度仍顯著增加，但土壤微生物生物量碳含量卻顯著下降。這可能是由于6月份土壤溫度處于全年最高，此時溫度對于土壤微生物是一種高溫脅迫。

除了土壤微生物生物量碳，土壤呼吸也是決定土壤有機碳變化的主要因素。本研究中，地上凋落物加倍處理土壤呼吸速率顯著高于地上凋落物去除處理，而對照土壤呼吸速率位于二者中間，這可能與激發(fā)效應有關，即新鮮外源碳的輸入將會促進土壤微生物的生長，從而加劇土壤中原有的有機碳分解，在此過程中土壤呼吸則會顯著增加，有時增長幅度可達400 %[31]。此外，本研究發(fā)現，在2018年9月和12月，與地上凋落物加倍處理和對照相比，地上凋落物去除處理土壤SR∶MBC顯著降低，這可能意味著凋落物去除后土壤碳源更多地用于微生物生長而不是呼吸消耗。總的來說，與地上凋落物加倍處理和對照相比，地上凋落物去除后低的激發(fā)效應和高的微生物生物量碳含量導致其土壤有機碳含量顯著增加。

本研究結果顯示，在黃土丘陵區(qū)，地上凋落物去除處理土壤有機碳與對照相比顯著增加，而在其他一些地區(qū)，地上凋落物去除處理土壤有機碳卻顯著降低[13-14]。這可能與黃土丘陵區(qū)獨特的環(huán)境條件有關。一方面，長期的植被破壞和水土流失使黃土丘陵區(qū)土壤有機碳含量極低。在本研究中，0～10 cm土層，整個試驗期間所有處理土壤有機碳含量的平均值為5.57 g/kg，按照全國第二次土壤養(yǎng)分普查標準[32-33]，土壤有機碳水平處于最低的第六級。由于長期缺乏碳源，導致土壤微生物的碳同化能力高，在輸入外源碳后激發(fā)效應大(即土壤呼吸高)。這與Liu等[9]在福建省三明市3年的凋落物處理結果相似，在凋落物加倍處理后，高水平的激發(fā)效應導致了其土壤全碳含量顯著低于對照。另一方面，黃土丘陵區(qū)地處干旱半干旱區(qū)，土壤溫度低，降水量少，而其他研究多集中在溫帶和熱帶森林地區(qū)，有豐富的水和熱資源。此外，Ren等[34]發(fā)現，在干旱地區(qū)，土壤微生物對增雨的響應較減雨更加敏感。因此，在水熱資源貧瘠的黃土丘陵區(qū)，土壤微生物對凋落物去除引起的土壤溫度和含水量的變化可能比其他地區(qū)更為敏感，從而引起了土壤碳循環(huán)過程存在明顯差異。

4 結 論

本研究中，經過1年的試驗，與對照相比，地上凋落物去除處理土壤有機碳含量顯著增加了55.40%，而地上凋落物加倍處理則無顯著變化。這表明在黃土丘陵區(qū)，凋落物去除處理比凋落物加倍處理更有利于土壤有機碳的積累。相關性分析及結構方程模型均表明，土壤有機碳與土壤微生物生物量碳存在顯著的正相關關系，而與土壤呼吸速率之間存在極顯著的負相關關系。與對照相比，地上凋落物去除處理土壤平均呼吸速率降低，而土壤微生物生物量碳在一年的大多數時期顯著增加；地上凋落物加倍處理土壤平均呼吸速率增加，而土壤微生物生物量碳在一年的大多數時間無顯著變化。這些結果表明，短期內去除凋落物降低了土壤碳的釋放過程，從而促進了土壤有機碳的形成過程。