湘中丘陵地區(qū)4種植物群落的物種組成和數(shù)量特征

王智慧，陳金磊，方 晰，2

（1.中南林業(yè)科技大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2.南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室，湖南 長(zhǎng)沙 410004）

退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一。植被恢復(fù)是退化生態(tài)系統(tǒng)重建的核心與關(guān)鍵[1]。常綠闊葉林是亞熱帶的地帶性植被，由于人類長(zhǎng)期大面積地毀林開荒，砍闊栽針，原始的常綠闊葉林遭到嚴(yán)重破壞[2]，樹種組成及群落結(jié)構(gòu)趨于簡(jiǎn)單，生態(tài)功能衰退，退化生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)與重建也成為了亞熱帶生態(tài)建設(shè)、生態(tài)安全和生態(tài)文明亟待解決的一個(gè)熱點(diǎn)問(wèn)題。近年來(lái)，中國(guó)政府實(shí)施了天然林保護(hù)、長(zhǎng)江中上游防護(hù)林體系建設(shè)等一系列林業(yè)生態(tài)工程，亞熱帶森林植被迅速恢復(fù)，但由于人為干擾強(qiáng)度不同，形成了多種處于不同恢復(fù)階段的植物群落。其中，物種組成是群落最基本的特征，反映了群落內(nèi)物種之間的關(guān)系，環(huán)境對(duì)物種生存和生長(zhǎng)的影響，決定著群落的性質(zhì)和生態(tài)功能[3]。因此研究群落物種組成，可以有效評(píng)價(jià)群落的穩(wěn)定性[4]。植被恢復(fù)過(guò)程植物組成與分布、群落結(jié)構(gòu)與功能及其驅(qū)動(dòng)機(jī)制將會(huì)發(fā)生變化，從而影響恢復(fù)進(jìn)程和生態(tài)系統(tǒng)的功能和穩(wěn)定性[1，5-6]。群落組成與數(shù)量特征的研究?jī)?nèi)容主要集中在群落植物的科、屬、種的豐富度以及優(yōu)勢(shì)種的重要值，為揭示群落功能和物種共存機(jī)制、植物多樣性保護(hù)和植被恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

物種組成及其多樣性表征群落恢復(fù)程度及動(dòng)態(tài)特征[7-8]。查清植物群落的物種組成是調(diào)查植物群落植物數(shù)量關(guān)系的第一步。多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)，隨植被恢復(fù)，生態(tài)環(huán)境得到改善，物種組成和結(jié)構(gòu)愈加復(fù)雜，物種多樣性也愈加豐富[9]；但也有研究表明，在整個(gè)植被恢復(fù)過(guò)程中，物種多樣性先增高后降低[10]。在自然條件下，亞熱帶低山丘陵區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)的植被恢復(fù)總是伴隨著馬尾松Pinus massoniana先鋒樹種的侵入和馬尾松針葉林的形成，隨后形成馬尾松針闊葉混交林[11-13]，群落物種結(jié)構(gòu)的消長(zhǎng)朝著地帶性植被類型方向發(fā)展，伴隨先鋒陽(yáng)性樹種先發(fā)展后衰退和頂極種中生性樹種的發(fā)展，且在恢復(fù)前中期加速發(fā)展[12]。迄今，有關(guān)亞熱帶植物群落物種組成和數(shù)量特征的研究主要集中比較成熟且相對(duì)穩(wěn)定的森林群落，卻很少關(guān)注處于不同植被恢復(fù)階段植物群落，仍不能準(zhǔn)確地評(píng)價(jià)和預(yù)測(cè)亞熱帶植被恢復(fù)過(guò)程不同植物群落恢復(fù)程度、發(fā)展?jié)摿捌浞€(wěn)定性。為此，本研究在湘中丘陵區(qū)選取自然恢復(fù)的灌草叢、灌木林、針闊混交林、常綠闊葉林作為一個(gè)恢復(fù)序列，探討植被恢復(fù)過(guò)程植物群落物種組成及其數(shù)量特征的變化，評(píng)估和預(yù)測(cè)該地區(qū)植被恢復(fù)潛力及其發(fā)展趨勢(shì)，為豐富該地區(qū)森林動(dòng)態(tài)學(xué)和促進(jìn)退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)進(jìn)程提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

研究地設(shè)于湖南省中部丘陵區(qū)的長(zhǎng)沙縣，地處于113°17′～113°27′E，28°23′～28°24′N，地形起伏較大，海拔100～500 m，坡度20～30°，屬于典型低山丘陵區(qū)；亞熱帶東南季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候，7—8月份極端最高氣溫40℃，1月份極端最低氣溫-11℃，多年平均氣溫17.0℃，雨量充沛，空氣相對(duì)濕度較大，年降水量1 412～1 559 mm，年均日照1 440 h，無(wú)霜期216～269 d。以板巖和頁(yè)巖發(fā)育而成的紅壤為主，地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及群落調(diào)查

采用空間代替時(shí)間方法，根據(jù)亞熱帶森林群落自然演替進(jìn)程、植被恢復(fù)程度及其樹種組成，選取地域毗鄰、環(huán)境條件相似，處于不同恢復(fù)階段的4種植物群落：恢復(fù)初期檵木Loropetalum chinense–南燭Vaccinium bracteatum–滿山紅Rhododendron mariesii灌草叢（LVR）、恢復(fù)中期檵木–杉木Cunninghamia lanceolata–白櫟Quercus fabri灌木林（LCQ）、恢復(fù)中后期馬尾松–柯Lithocarpus glaber–檵木針闊混交林（PLL）和恢復(fù)后期柯–紅淡比Cleyera japonic–青岡Cyclobalanopsis glauca常綠闊葉林（LCC）作為一個(gè)恢復(fù)序列，根據(jù)不同恢復(fù)階段植物群落物種組成及其結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度，LVR 設(shè)置4 塊20 m×20 m 樣地，LCQ 設(shè)置3 塊20 m×20 m 樣地；PLL、LCC 均設(shè)置3 塊30 m×30 m 樣地。4 個(gè)不同恢復(fù)階段植物群落樣地的基本概況詳見(jiàn)參考文獻(xiàn)[14]。

采用樣方調(diào)查法，于2016年10—11月落葉樹種落葉前完成群落調(diào)查。在LVR 樣地內(nèi)，沿對(duì)角線均勻設(shè)置4 個(gè)2 m×2 m 小樣方，調(diào)查草本層、灌木層植物，記錄植物名稱、平均高度、株數(shù)、蓋度、多度和生活型等。在LCQ 樣地內(nèi)，沿對(duì)角線均勻布設(shè)4 個(gè)5 m×5 m 小樣方調(diào)查灌木層植物，記錄植物名稱、株數(shù)、多度、蓋度、樹高、地徑和生活型等，草本層調(diào)查與LVR 樣地相同；在PLL、LCC 樣地內(nèi)按照一定順序掛牌編號(hào)，調(diào)查喬木層植物（胸徑（DBH）≥1 cm 的木本植物），記錄植物名稱、胸徑、樹高、冠幅、活枝下高、生長(zhǎng)狀態(tài)、健康狀況，灌木層、草本層的調(diào)查與LVR樣地相同。不同恢復(fù)階段樣地的基本特征及其主要樹種組成如表1所示。

表1 樣地基本特征?Table 1 Stand characteristics of the four forest types

2.2 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

采用Margalef 豐富度指數(shù)（E）、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H’）、Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（D）和Pielou 均勻度指數(shù)（J）來(lái)測(cè)定群落物種多樣性[14]。采用相對(duì)密度（RD），相對(duì)顯著度（RM），相對(duì)頻度（RF）計(jì)算喬木層的重要值（IV）；采用相對(duì)密度（RD），相對(duì)顯著度（RM），相對(duì)頻度（RF）計(jì)算灌木層、草本層的重要值（IV）[14]。采用Sφrensen系數(shù)計(jì)算群落相似系數(shù)（Is）[14]。用Excel 2016 對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)并制作圖表。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同植被恢復(fù)階段植物群落的物種組成

如表2所示，LVR、LCQ、PLL、LCC 分別由12、19、22、28 科，14、26、32、40 屬，16、28、36、48 種組成，其中雙子葉植物分別為9、13、16、22 科，11、19、26、33 屬，13、21、30、41 種，分別占其群落科的68%～79%，屬的73%～93%，種的75%～85%，隨植被恢復(fù)快速增加，而單子葉植物、裸子植物、蕨類植物科、屬、種較少，隨植被恢復(fù)緩慢增長(zhǎng)，特別是蕨類植物變化甚小。表明隨植被恢復(fù)，群落植物科、屬、種明顯增加，物種組成趨于豐富和復(fù)雜，雙子葉植物科、屬、種是植被恢復(fù)中貢獻(xiàn)最大的類群。

表2 不同恢復(fù)階段植物群落的物種組成Table 2 The species composition of plant communities at different recovery stages

從表3可以看出，草本植物種數(shù)、個(gè)體數(shù)量隨植被恢復(fù)先增加后減少，LCQ 最多，分別為6 種，和74 195 株，恢復(fù)后期（LCC）個(gè)體數(shù)量出現(xiàn)斷崖式下降，為2 160 株。灌木植物種數(shù)隨植被恢復(fù)也先增加后減少，LCQ 最多，有21 種，LCC 下降為15 種，個(gè)體數(shù)量先下降后增加，LCQ 最低，為2 061 株，開始出現(xiàn)一些小徑級(jí)喬木種（如馬尾松、楓香Liquidambar formosana、樟樹Cinnamomum camphora等），但沒(méi)有形成喬木層；PLL 形成明顯的喬木層，喬木有27 種，LCC 有36 種。表明隨植被恢復(fù)，木本植物種數(shù)和個(gè)體數(shù)量增加，特別是喬木層的形成，不僅群落物種數(shù)增加，物種品質(zhì)也增高，群落對(duì)外抗干擾能力增強(qiáng)，有利于群落的恢復(fù)和穩(wěn)定性。

表3 不同植被恢復(fù)階段植物群落的生活型物種組成Table 3 Life type composition of plant communities at different vegetation recovery stages

3.2 4 種植物群落物種多樣性

如表4所示，LCC 喬木層Margalef、Shannon-Wiener、Simpson、Pielou 指數(shù)均高于PLL，表明隨植被恢復(fù)，喬木層物種多樣性增加。LCQ、PLL灌木層Margalef、Shannon-Wiener、Pielou 指數(shù)高于LVR、LCC，而LCQ、PLL 灌木層Simpson 指數(shù)低于LVR、LCC，但Simpson、Pielou 指數(shù)差異不大，表明LCQ、PLL 灌木層物種豐富度比較高，LVR 灌木層物種最少，4 種群落灌木層優(yōu)勢(shì)樹種不明顯，且空間上分布較為均勻。LCQ、LCC 草本層Margalef 指數(shù)高于LVR、PLL，LCQ、PLL的Shannon-Wiener 指數(shù)高于LVR、LCC，LVR、LCC 草本層Simpson 指數(shù)高于LCQ、PLL，PLL草本層Pielou 指數(shù)最大，LVR 最低。4 種植物群落灌木層Margalef、Shannon-Wiener、Pielou 指數(shù)均高于其草本層。在恢復(fù)中后期（PLL、LCC）喬木層形成后，喬木層Margalef 指數(shù)最高，其次是灌木層，草本層最低，Shannon-Wiener 指數(shù)高于其草本層，卻低于灌木層，Simpson 指數(shù)與其草本層相近，高于灌木層，Pielou 指數(shù)與草本層相近，但低于灌木層。

表4 不同恢復(fù)階段各層次的物種多樣性指數(shù)Table 4 Species diversity indexes at different levels in different recovery stages

3.3 不同恢復(fù)階段的物種重要值

表5～7 分別列出了4 個(gè)植物群落草本層、灌木層、喬木層物種重要值排名前10 的植物及其相對(duì)密度、相對(duì)頻度、相對(duì)優(yōu)勢(shì)度或相對(duì)顯著度和重要值。

3.3.1 草本層

從表5可以看出，LVR 草本層物種單一，僅有芒萁Dicranopteris dichotoma、毛稈野古草Arundinella hirta和芒草Epimeredi indica3 種植物。其中芒萁作為先鋒物種占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，重要值達(dá)73.53。LCQ 依舊以芒萁、毛稈野古草、芒草為主，重要值分別為55.38、17.23、13.94，芒萁延續(xù)了原本的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，隨著灌木層植被的逐漸茂密，以狗脊Woodwardia japonica為代表的喜蔭植物開始出現(xiàn)，其他草本植物還有地菍Melastoma dodecandrum，白茅Epimeredi indica等。PLL 以芒萁、芒草為主，重要值分別為60.32、11.71，芒萁依舊作為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)物種存在，其余物種主要有淡竹葉Lophatherum gracile、地菍、狗脊。在LCC中，狗脊成為了絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)種，重要值為78.44，還有春蘭Cymbidium goeringii、麥冬Ophiopogon japonicus、烏頭Aconitum carmichaelii。各恢復(fù)階段草本層物種較少，個(gè)體分布非常不均勻，優(yōu)勢(shì)種重要值占比均超過(guò)50%。

表5 草本層物種重要值Table 5 Iimportance value of herbaceous layer plant

3.3.2 灌木層

從表6可以看出，LVR 灌木層發(fā)育時(shí)間短，許多物種剛剛?cè)肭郑N間競(jìng)爭(zhēng)尚不明顯，灌木層發(fā)育良好，前10 種灌木植物的重要值之和為94.34，重要值大于10 的有4 種，占總物種數(shù)的71%，分別為檵木（27.46）、白櫟（18.96）、滿山紅（14.00）、南燭（10.66），其余主要物種還有滿樹星Ilex aculeolata、杉木、油茶Camellia oleifera、山礬Vaccinium bracteatum、連蕊茶Camellia cuspidata、毛栗Castanea mollissima。LCQ 前10 種灌木植物的重要值之和為86.19，有4種植物的重要值大于10，占總物種數(shù)的56.41%，分別為杉木（22.02）、檵木（13.16）、白櫟（11.10）、木姜子（Litsea cubeba，10.13），其余主要物種還有南燭、黃檀（Dalbergia hupeana）、毛栗、格藥柃（Eurya muricata）、滿山紅、馬尾松；PLL前10 種灌木植物的重要值之和為87.70，有3 種植物的重要值大于10，占總物種數(shù)的46.03%，分別為檵木（19.12）、連蕊茶（15.50）、映山紅（Rhododendron simsii，11.41），其余主要物種還有柯、木姜子、滿山紅、南燭、梔子（Gardenia jasminoides）、山礬、油茶；LCC 前10 種灌木植物的重要值之和為88.56，有2 種植物的重要值大于10，占總物種數(shù)的52.57%，分別為柯（37.89）、青岡（14.68），其余主要物種還有銀木荷Schima argentea、臺(tái)灣冬青Ilex formosana、檵木、老鼠矢Symplocos stellaris、拔葜、山礬、南燭、格藥柃、甜櫧。表明隨植被恢復(fù)，灌木層植物優(yōu)勢(shì)種也在發(fā)生變化。

表6 灌木層物種重要值Table 6 Importance value of shrub layer plant

3.3.3 喬木層

從表7可以看出，在PLL 中，重要值大于10 的樹種有2 種：其一是馬尾松，株數(shù)、相對(duì)密度、相對(duì)頻度、相對(duì)顯著度和重要值均為最高，其中相對(duì)顯著度為81.15，重要值為45.34，在群落中占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；其次是柯，除了相對(duì)頻度稍弱，其余指數(shù)均在群落中占有較重要地位，其重要值（13.87）顯著低于馬尾松，為喬木層的次優(yōu)勢(shì)樹。檵木、映山紅、連蕊茶、山礬、紅淡比、滿山紅、南燭盡管相對(duì)密度和相對(duì)頻度較大，但徑級(jí)較小，處于伴生種。楓香密度比其它樹種低，但主要為大徑級(jí)喬木，其重要值仍居于前10，處于伴生種，PLL 呈現(xiàn)出針闊混交林特征。在LCC中，重要值大于10 的物種也有兩種：首先是柯，各指數(shù)均為最大，在群落中占有相對(duì)明顯的優(yōu)勢(shì)，與PLL 相比，LCC 更為均勻；其次是紅淡比株數(shù)多，相對(duì)頻度較高，但大徑級(jí)植株較少，胸高斷面積較小，相對(duì)顯著度較低，為喬木層次優(yōu)勢(shì)種。盡管青岡個(gè)體數(shù)量少，但多為大徑級(jí)植株，相對(duì)顯著度明顯高于紅淡比，與紅淡比同為喬木層次優(yōu)勢(shì)種，而杉木、馬尾松、南酸棗Choerospondias axillaris、檫木Sassafras tzumu、格藥柃、四川山礬Symplocos setchuensis、日本杜英Elacocarpus japonicus在喬木層處于伴生樹，從而呈現(xiàn)出常綠闊葉林特征。

表7 喬木層物種的重要值Table 7 Importance value of tree layer species

如表7所示，PLL、LCC 重要值居于前10 的優(yōu)勢(shì)樹種組成存在差異。在PLL 中重要值居于前10 的物種在LCC 中只有3 個(gè)，且在LCC 中馬尾松的密度、相對(duì)顯著度、重要值均明顯下降。在PLL 重要值前3 位的優(yōu)勢(shì)種馬尾松、柯和檵木，在LCC 中除柯重要值增加外，馬尾松和檵木的重要值明顯下降，且檵木已不是前10 位。表明在LCC 中馬尾松、檵木的優(yōu)勢(shì)明顯減弱，常綠闊葉喬木樹及耐蔭樹種（青岡、格藥柃、山礬、杜英）不斷遷入是森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的一個(gè)重要標(biāo)志。

3.4 群落相似性

群落相似性分析結(jié)果表明，相鄰兩個(gè)植物群落間的相似系數(shù)較高，為0.500～0.625，其中LCQ與PLL 相似系數(shù)最高，而LVR 與LCC 相似系數(shù)最小。表明在植被恢復(fù)系列上恢復(fù)時(shí)間越長(zhǎng)，與早期群落的相似系數(shù)越小，物種組成上差異越大。

4 討 論

研究表明，喬木層代替草本層、灌木層成為群落的主導(dǎo)者，是植被恢復(fù)的重要標(biāo)志[15-17]。本研究中，4 個(gè)植物群落物種豐富度隨植被恢復(fù)依次增加，LCC 喬木層最大，與現(xiàn)有的研究結(jié)果[11,15]一致。由于人為嚴(yán)重干擾后，植被恢復(fù)時(shí)間短，處于恢復(fù)初期（LVR）地表裸露，生境惡劣，在當(dāng)?shù)刎S水季節(jié)以喜光耐瘠薄，分蘗能力強(qiáng)的草本植物為主，LCQ 草本層物種及其個(gè)體數(shù)均達(dá)到最大，土壤的穩(wěn)定性提高，為根系更為發(fā)達(dá)的灌木植物創(chuàng)造生長(zhǎng)環(huán)境，因而灌木后來(lái)居上，起到植被恢復(fù)的主導(dǎo)作用；隨草本層和灌木層的發(fā)展，生境得以改善，為喬木生長(zhǎng)提供有利的環(huán)境，PLL地上植被層次結(jié)構(gòu)逐漸完善，形成明顯的喬木層；LCC 喬木種數(shù)最多，喬木成為了群落的主導(dǎo)者，林冠郁閉度增大不利于草本、灌木植物的生長(zhǎng)，草本植物個(gè)體數(shù)出現(xiàn)斷崖式下降，與余作岳等[11]的研究結(jié)果一致，即退化生態(tài)系統(tǒng)林下植被在植被恢復(fù)過(guò)程中都有一個(gè)先發(fā)展后消退的過(guò)程。

同樣，由于LVR 恢復(fù)時(shí)間短，地表裸露，生境嚴(yán)酷，在這樣惡劣環(huán)境生長(zhǎng)的陽(yáng)性木本植物較少，優(yōu)勢(shì)種主要集中在少數(shù)幾個(gè)先鋒種，因此LVR 各層次優(yōu)勢(shì)度指數(shù)較高，豐富度、多樣性、均勻度指數(shù)均為最低，特別是草本層。隨環(huán)境明顯改善，LCQ 灌木物種顯著增多，環(huán)境異質(zhì)性增加，一些較耐蔭的喬木物種侵入，LCQ 草本層、灌木層豐富度指數(shù)達(dá)到最大，優(yōu)勢(shì)種與伴生種的優(yōu)勢(shì)度差異降至最低，群落向著物種均勻化方向發(fā)展，多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)持續(xù)增大，其中草本層多樣性指數(shù)達(dá)到峰值。PLL 喬木層出現(xiàn)，各項(xiàng)指數(shù)急劇增大，林下競(jìng)爭(zhēng)力不強(qiáng)的草本、灌木物種被淘汰，草本層、灌木層豐富度指數(shù)下降，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與LCQ 基本持平，草本層PLL 物種數(shù)雖然較LCQ 少，但是PLL 優(yōu)勢(shì)種重要值占總重要值的比例（72.02%）小于LCQ（86.56%），故而草本層均勻度指數(shù)最大。到LCC 階段，由于優(yōu)勢(shì)種具有更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，喬木樹高和冠幅增大，郁閉度也隨之增大，草本、灌木進(jìn)一步減少，草本層多樣性、均勻度指數(shù)下降，豐富度、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)上升，灌木層物種數(shù)減少，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)達(dá)到最大，其余指數(shù)下降；喬木層各項(xiàng)指數(shù)最大，表明群落總豐富度主要受喬木層影響，群落已過(guò)渡到了以喬木為主導(dǎo)的階段且恢復(fù)良好。

亞熱帶常綠闊葉林中，灌木層對(duì)多樣性指數(shù)貢獻(xiàn)率最大，喬木層和草本層之間沒(méi)有明顯的大小關(guān)系，是由于灌木層儲(chǔ)藏著許多喬木層的幼苗[18-19]。本 研 究 中，LVR、LCQ、PLL 各 層 次Shannonwiener 多樣性指數(shù)表現(xiàn)為：灌木層＞喬木層＞草本層，LCC 表現(xiàn)為：?jiǎn)棠緦樱竟嗄緦樱静荼緦?，可能是由于LCC 林內(nèi)光照減少，林下一些陽(yáng)性樹種更新不良，其幼苗退出灌木層，導(dǎo)致灌木層物種多樣性低于喬木層，與胡正華等的研究結(jié)果[20]相似。

植被恢復(fù)通常伴隨著陽(yáng)性先鋒種的衰退和蔭性物種的發(fā)展[19]。本研究中，喬灌草三層隨植被恢復(fù)的變化均符合這一特征，恢復(fù)早期，各層次優(yōu)勢(shì)種以芒萁、檵木、杉木、馬尾松等陽(yáng)性物種為主，中后期柯、連蕊茶、淡竹葉等喜陽(yáng)耐蔭的中性物種占據(jù)一定地位，后期以狗脊、柯、青岡等蔭性物種為主。黔中喀斯特早期演替以構(gòu)樹Broussonetia papyrifera、異葉鼠李Rhamnus heterophylla、火 棘Pyracantha fortuneana、小 果薔薇Rosa cymosa等喜光耐瘠薄物種為優(yōu)勢(shì)種，灌叢階段開始出現(xiàn)較耐蔭的野扇花Sarcococca ruscifolia，后期生境逐漸被高大喬木控制，南天竹、苔草等耐蔭物種迅速替代了陽(yáng)性物種[21]，這與本研究結(jié)果相似。本研究中，各階段草本層優(yōu)勢(shì)種重要值占比均超過(guò)50%，前三個(gè)階段優(yōu)勢(shì)種更替不明顯。林下幼苗的數(shù)量和種類將決定群落未來(lái)的物種組成，特別是喬木優(yōu)勢(shì)種幼苗的重要值體現(xiàn)了群落穩(wěn)定發(fā)展的方向。PLL 林下優(yōu)勢(shì)種沒(méi)有馬尾松，表明馬尾松正在逐漸退出群落，而林下闊葉樹種幼苗正逐漸占據(jù)優(yōu)勢(shì)，表明林下更新良好，且優(yōu)勢(shì)種重要值隨恢復(fù)減少，群落組成趨于復(fù)雜。從PLL 到LCC，柯、青岡等闊葉樹種的相對(duì)密度、胸高斷面積、重要值逐漸增大，最終代替馬尾松，并成為優(yōu)勢(shì)種，通常常綠闊葉喬木樹及耐蔭樹種的不斷遷入是森林生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)的一個(gè)重要標(biāo)志，與亞熱帶地區(qū)的其他研究結(jié)果[22-24]相似。

本研究是2016年的調(diào)查結(jié)果，對(duì)反映當(dāng)前不同恢復(fù)階段植物群落的物種組成和數(shù)量特征有一定局限性，但可為本地區(qū)今后森林植被恢復(fù)研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，而且群落物種多樣性不能完整反映群落的穩(wěn)定性，需結(jié)合群落組成等指標(biāo)對(duì)群落恢復(fù)程度進(jìn)行評(píng)價(jià)。

5 結(jié) 論

1）物種科、屬、種隨植被恢復(fù)增加，其中雙子葉植物的貢獻(xiàn)最大；草本層、灌木層物種數(shù)先增加后減少，喬木層在恢復(fù)中后期形成，物種品質(zhì)增高。不同植被恢復(fù)階段的物種組成存在差異，優(yōu)勢(shì)物種不斷替代。因此需要根據(jù)植被演替規(guī)律，在不同恢復(fù)時(shí)期采取不同的措施和物種配置，促進(jìn)植被恢復(fù)。

2）LVR 各層次優(yōu)勢(shì)度指數(shù)較高，LCQ 草本層和灌木層的豐富度指數(shù)達(dá)到最大，優(yōu)勢(shì)種與伴生種的差異降至最低；恢復(fù)中后期喬木層形成后，喬木層各項(xiàng)多樣性指數(shù)最大，群落總豐富度主要受喬木層影響。

3）恢復(fù)早期，各層次以芒萁、檵木、杉木、馬尾松等陽(yáng)性物種為優(yōu)勢(shì)種；恢復(fù)中后期，柯、連蕊茶、淡竹葉等喜陽(yáng)耐蔭中性物種占據(jù)一定地位，恢復(fù)后期以狗脊、柯、青岡等蔭性物種為主。

4）PLL 和其他3 個(gè)群落具有較高的物種組成相似度，起到了承前啟后的作用，是常綠闊葉林恢復(fù)的一個(gè)關(guān)鍵階段。自然條件下，PLL 會(huì)向著LCC 恢復(fù)，因此到了PLL 階段不必對(duì)PLL 階段林分進(jìn)行大規(guī)模改造，可以考慮采用封山育林等手段結(jié)合適當(dāng)?shù)氖璺?lái)促進(jìn)植被恢復(fù)的進(jìn)程。