遮陰對(duì)3個(gè)礬根品種生長(zhǎng)特性的影響

孫 翊,蔡友銘,趙會(huì)會(huì),2,殷麗青,李思源,3,張永春*

(1上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院林木果樹(shù)研究所∕上海市設(shè)施園藝技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海201403;2安順學(xué)院,安順561000;3北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院,北京100083)

礬根(Heucheraspp.)又名珊瑚鈴,是原產(chǎn)于北美洲的虎耳草科礬根屬植物[1-2]。作為一種少有的多年生彩葉陰生地被植物,礬根擁有“花園調(diào)色板”的美譽(yù),被廣泛應(yīng)用于歐美地區(qū)的園林和園藝中[1,3]。近年來(lái),引入我國(guó)的礬根在許多大型城市中被用于花壇、花境等,產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速,市場(chǎng)前景廣闊[4-6]。但大部分礬根品種在我國(guó)均存在越夏困難的問(wèn)題[7],越夏后會(huì)發(fā)生葉片枯萎甚至死亡的情況,因而在園林應(yīng)用中常被迫作為一年生花卉使用,嚴(yán)重制約了礬根在我國(guó)的推廣和應(yīng)用。

對(duì)于喜陰植物而言,不超過(guò)光飽和點(diǎn)的光照強(qiáng)度有利于植物生長(zhǎng),而過(guò)高的光照強(qiáng)度則會(huì)使植物遭受逆境傷害[8]。因而,最適遮陰度的篩選能夠?yàn)橄碴巿@林植物配植提供科學(xué)依據(jù)[9]。已有研究表明,遮陰處理對(duì)金葉風(fēng)箱果[8]、滇海水仙花[10]、炮仗花[11]等觀賞植物的生長(zhǎng)及生理生化具有顯著影響。近年來(lái),礬根的研究主要集中在種苗繁育技術(shù)方面[12-16],在適生性方面也開(kāi)展了一些研究,如在不同地區(qū)的夏季高溫的適生性[7,17-20]、幼苗的耐陰性[21]等,而關(guān)于遮陰對(duì)礬根生長(zhǎng)情況影響的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。本試驗(yàn)通過(guò)研究不同的遮陰處理對(duì)礬根生長(zhǎng)以及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?以期為礬根在華東地區(qū)的應(yīng)用和推廣提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以礬根‘黑曜石’、‘梔子黃’和‘上海’作為研究對(duì)象,選取冠幅15 cm左右的盆栽植株于2019年4月起在上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院白鶴基地進(jìn)行露地栽培,株行距為25 cm×25 cm,基質(zhì)為珍珠巖∶草炭=1∶4。每個(gè)品種種植15株,設(shè)置3次生物學(xué)重復(fù)。

1.2 試驗(yàn)方法

于2019年4—9月觀察礬根植株在不同遮陰度條件下(遮陰度分別為0%、30%、60%和90%)的生長(zhǎng)情況。使用農(nóng)田智能監(jiān)測(cè)站(ZC200型,北京天航華創(chuàng)科技股份有限公司)測(cè)定記錄日最高氣溫和日最大光照強(qiáng)度,每半個(gè)月計(jì)算試驗(yàn)地的平均日最高氣溫和日最大光照強(qiáng)度。每月15日和30日(下文分別用某月上和某月下表示)觀察記錄各個(gè)品種的生長(zhǎng)情況,測(cè)定并記錄各項(xiàng)指標(biāo)。

參考易金鑫等[22]方法,計(jì)算葉片灼傷、卷曲等情況的比例,統(tǒng)計(jì)其耐熱級(jí)別。具體為:0級(jí),植株生長(zhǎng)正常;1級(jí),少于1∕4的葉片表現(xiàn)卷曲,葉緣有輕微灼傷;2級(jí),1∕4—1∕2的葉片表現(xiàn)卷曲,葉緣有灼傷;3級(jí),1∕2—3∕4的葉片表現(xiàn)卷曲,葉片灼傷;4級(jí),3∕4以上的葉片表現(xiàn)卷曲或萎蔫,葉片嚴(yán)重灼傷或整片干枯;

選取植株中輪成熟葉片,使用英國(guó)皇家園藝協(xié)會(huì)比色卡(RHS比色卡)測(cè)量葉色表型。株高、冠幅、葉長(zhǎng)、葉寬用直尺測(cè)量,選取株中部的成熟葉片測(cè)量葉長(zhǎng)和葉寬。葉片數(shù)為萎蔫面積低于50%的葉片數(shù)量。利用連續(xù)激發(fā)式熒光儀(Pocket Plant Efficiency Analyzer,英國(guó)Hansatech公司)測(cè)定礬根葉片葉綠素相熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)。每個(gè)處理重復(fù)5次。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

利用Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和制圖,數(shù)據(jù)用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 試驗(yàn)地氣象資料及不同遮陰度條件下礬根的越夏情況觀察

由圖1可知,受梅雨天氣影響,6月下和7月上的平均日最高氣溫和日最大光照強(qiáng)度均低于5月下。7月下至8月下的平均日最高氣溫和日最大光照強(qiáng)度均超過(guò)34℃和1 600μmol·s-1·m-2。9月份的平均日最高氣溫和光照強(qiáng)度降至約30℃和1 350μmol·s-1·m-2。說(shuō)明7月下至8月下這段時(shí)期是試驗(yàn)地溫度和光照資源最充足的時(shí)期,為礬根越夏最為困難的時(shí)期。

由圖2和表1可知,經(jīng)過(guò)不同遮陰處理后,3個(gè)礬根品種越夏后總體表現(xiàn)為隨著遮陰度的增加,礬根的生長(zhǎng)狀況和觀賞性均呈現(xiàn)變好趨勢(shì)。當(dāng)遮陰度由0%變?yōu)?0%時(shí),礬根品種的葉色均明顯變深,表型由200A、150B和N77A分別變?yōu)镹77A、144A和N187A。在遮陰度0%條件下,3個(gè)礬根品種均發(fā)生了不同程度的葉片枯萎甚至植株死亡現(xiàn)象,其中‘梔子黃’的生長(zhǎng)情況最差。在遮陰度90%條件下,3個(gè)礬根品種的生長(zhǎng)狀況和觀賞性均表現(xiàn)最佳。而在遮陰度60%條件下,礬根‘黑曜石’和‘上海’生長(zhǎng)狀況均為良好。

圖1 試驗(yàn)地平均日最高氣溫和日最大光照強(qiáng)度隨時(shí)間的變化情況Fig.1 The situation of average daily maximum temperatures and light intensities over time in experimental field

圖2 不同遮陰處理后3個(gè)礬根品種的越夏情況Fig.2 The conditions of three varieties of Heuchera spp.passed the summer

表1 不同遮陰度條件下礬根品種葉色表型的RHSCC值Table 1 RHSCC values of leaf color phenotypes of Heuchera spp.under different shading ratios

2.2 不同遮陰度對(duì)礬根熱害指數(shù)的影響

由圖3可知,在遮陰度0%條件下,礬根‘黑曜石’、‘上海’和‘梔子黃’在9月底的熱害指數(shù)分別為72.44%、78.67%和87.56%;在遮陰度90%條件下,則分別為8.89%,16.44%和27.11%,遮陰處理降低的熱害指數(shù)比例分別可達(dá)87.73%,79.10%和69.04%。4月上,不同遮陰度處理間的熱害指數(shù)無(wú)明顯差異。5月下至6月上以及7月下至9月下,3個(gè)品種均表現(xiàn)為熱害指數(shù)隨遮陰度的增大而明顯降低。遮陰處理對(duì)‘梔子黃’熱害指數(shù)的影響最大,5月下至9月下均表現(xiàn)為遮陰度越大,熱害指數(shù)越低?！陉资瘜?duì)遮陰處理最不敏感,在4月上至7月上,除遮陰度0%之外,不同遮陰處理間的熱害指數(shù)差異不大,在7月下至9月下,表現(xiàn)為遮陰度越大,熱害指數(shù)越低。綜上,3個(gè)礬根品種的越夏困難程度從大到小依次為‘梔子黃’、‘上海’、‘黑曜石’。90%遮陰度條件下,不同礬根品種熱害指數(shù)均最低。

圖3 不同遮陰度條件下礬根品種熱害指數(shù)變化情況Fig.3 The changes of heat damage indexes of Heuchera spp.over time under different shading ratios

2.3 不同遮陰度對(duì)礬根生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

圖4 不同遮陰度條件下礬根品種株高的變化情況Fig.4 The changes of plant heights of Heuchera spp.over time under different shading ratios

礬根品種的株高和冠幅隨時(shí)間以及遮陰度的變化呈現(xiàn)一定的差異性(圖4和圖5)。遮陰處理能夠促進(jìn)礬根株高和冠幅的增長(zhǎng),總體呈現(xiàn)遮陰度越高,株高、冠幅越大,且對(duì)冠幅增長(zhǎng)的促進(jìn)作用更為明顯。在3個(gè)品種中,遮陰處理對(duì)礬根‘梔子黃’的促進(jìn)作用較明顯,在9月下時(shí)期,遮陰度90%條件下比遮陰度0%條件下株高和冠幅分別增長(zhǎng)了70.04%和118.12%。而‘黑曜石’僅為3.94%和14.48%。

圖5 不同遮陰度條件下礬根品種冠幅的變化情況Fig.5 The changes of crown breadths of Heuchera spp.over time under different shading ratios

不同遮陰處理對(duì)礬根品種越夏后的葉片數(shù)、葉長(zhǎng)和葉寬會(huì)產(chǎn)生一定影響?？傮w而言,礬根的葉片數(shù)隨時(shí)間變化呈明顯增高趨勢(shì)。2019年4月—9月,不同遮陰度條件下,礬根的平均葉片數(shù)增長(zhǎng)率分別為372.69%、416.20%、293.83%和366.67%?！陉资汀虾！~片數(shù)在不同遮陰度條件下區(qū)別不大,平均葉片數(shù)的最大差值分別為17.4和12.2(均為9月下),而‘梔子黃’為44.4(8月上)。說(shuō)明不同遮陰度對(duì)礬根‘梔子黃’葉片數(shù)的影響最大。礬根的葉長(zhǎng)和葉寬與遮陰度呈正相關(guān)。遮陰度處理下礬根的葉長(zhǎng)和葉寬隨時(shí)間變化呈現(xiàn)基本持平或略有增長(zhǎng)的趨勢(shì)。而在遮陰度0%條件下,礬根的葉長(zhǎng)和葉寬不增反降,表明植株受到了逆境傷害。

2.4 不同遮陰度對(duì)礬根葉綠素?zé)晒馓匦訤v∕Fm值的影響

葉綠素?zé)晒鈪?shù)中的PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率(Fv∕Fm值)是分析植物受環(huán)境脅迫影響的重要指標(biāo)[23-25]。由圖6可知,在2019年4月—9月,礬根品種Fv∕Fm值的變化情況主要分為4個(gè)階段。第1階段(4月上至5月上)總體上呈現(xiàn)低遮陰度(0%和30%)條件下Fv∕Fm值高于高遮陰度(60%和90%)下。第2階段(5月下至6月下),僅‘梔子黃’的Fv∕Fm值與遮陰度呈負(fù)相關(guān),且在6月上時(shí),不同遮陰度條件下的Fv∕Fm值差異最大。第3階段(7月上至8月上),Fv∕Fm值在該階段與遮陰度均呈負(fù)相關(guān),且Fv∕Fm值在7月下時(shí)差異最大。60%及其以上的遮陰度能夠有效緩解‘黑曜石’和‘上?！艿降沫h(huán)境脅迫,而‘梔子黃’則需要90%左右的遮陰度。第4個(gè)階段(8月下至9月下),遮陰處理對(duì)‘黑曜石’的受脅迫程度的影響相對(duì)較小,對(duì)‘上?！挠绊懢又?而對(duì)‘梔子黃’則比較大;總體而言,30%及其以上的遮陰度就能夠有效減輕該階段‘黑曜石’和‘上?！墉h(huán)境脅迫的影響,而‘梔子黃’則需要60%及其以上遮陰度才能起到較好的作用。

圖6 不同遮陰度條件下礬根品種Fv∕Fm值變化情況Fig.6 The changes of Fv∕Fm values of Heuchera spp.over time under different shading ratios

3 結(jié)論與討論

礬根品種繁多,屬于喜陰不耐曬、耐寒不耐熱的植物[1-2]。前期觀察發(fā)現(xiàn),‘黑曜石’、‘梔子黃’和‘上?！?個(gè)品種分別屬于夏季適生性強(qiáng)、弱和居中的品種。本研究認(rèn)為,礬根‘黑曜石’和‘上?！谏虾５貐^(qū)露地生長(zhǎng)的最適遮陰度為60%,‘梔子黃’為90%;每年5月上中旬至9月底適宜進(jìn)行遮陰處理。

溫韋華等[9]研究表明,白玉簪、小葉扶芳藤等屬于強(qiáng)耐陰植物,即使在90%遮陰條件下也能正常生長(zhǎng),而‘金葉’連翹、‘花葉’錦帶、‘金焰’繡線菊等彩葉植物,耐陰性較弱,在遮陰環(huán)境中喪失了彩葉的觀賞特性。本研究結(jié)果表明,礬根最適遮陰度為60%—90%,在遮陰90%條件下不僅能夠正常生長(zhǎng),而且較好地保持了彩葉觀賞特性,是不可多得的強(qiáng)耐陰彩葉觀賞植物,可配植于都市高架橋下、建筑物北側(cè)、林下等光照強(qiáng)度弱的環(huán)境中,為景觀環(huán)境增添亮麗色彩。

黃少玲等[19]依據(jù)生長(zhǎng)情況和成活率對(duì)21個(gè)不同礬根品種在珠三角地區(qū)的夏季適應(yīng)性能力進(jìn)行評(píng)價(jià)。雷星宇等[20]根據(jù)死亡率大小對(duì)8個(gè)礬根品種在長(zhǎng)沙地區(qū)的越夏能力進(jìn)行排序。秦登等[7]根據(jù)光補(bǔ)償點(diǎn)將3個(gè)礬根品種夏季對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)性進(jìn)行排序。許紅娟等[18]根據(jù)夏季光合特性分析了8個(gè)礬根品種的耐陰能力?！仙珜m殿’雖然在重慶地區(qū)持續(xù)高溫環(huán)境下能夠存活,但呈現(xiàn)生理受迫、生長(zhǎng)緩慢的特性[17]?？寡趸富钚詼y(cè)定等需要對(duì)植株進(jìn)行破壞性采樣,且后期的樣品分析操作復(fù)雜;光合特性的測(cè)定分析需在一天中進(jìn)行多次測(cè)量,很難對(duì)多個(gè)品種進(jìn)行不同處理以及較長(zhǎng)周期的追蹤觀測(cè)。礬根品種數(shù)量多且品種間適生性存在差異,葉綠素?zé)晒馓匦詼y(cè)定方式具有速度快、操作簡(jiǎn)便、精確且無(wú)損傷的突出優(yōu)勢(shì)[26],今后可用于礬根品種的越夏適生性評(píng)價(jià)。