用材樹種高山栲潛在適生區(qū)分布區(qū)及影響因子*

張春華，雷晨雨，田瑞杰，馮德楓，孫永玉

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲研究所，云南 昆明 650233；2.國(guó)家林業(yè)局云南元謀荒漠生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，云南 昆明 650233；3.西南林業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650224)

物種與環(huán)境的相互關(guān)系一直是生態(tài)學(xué)和生物地理學(xué)研究的熱點(diǎn)問題[1-2]，由于人口膨脹所導(dǎo)致的農(nóng)業(yè)過渡開發(fā)及由此產(chǎn)生的物種生境退化、破碎化、外來物種入侵是造成物種分布面積減少甚至滅絕的直接或間接原因[3-4]。生境選擇是進(jìn)行物種種群恢復(fù)過程中最重要的環(huán)節(jié)之一[4]，也是任何生態(tài)系統(tǒng)重建的先決條件[5-6]。物種潛在地理分布預(yù)測(cè)模型在保護(hù)生物學(xué)中具有重要意義[7-8]，如入侵物種的傳播[9-10]、物種多樣性的空間格局[11]，氣候變化對(duì)植物分布的影響[12-13]。最大熵(MaxEnt)模型是起源于統(tǒng)計(jì)力學(xué)的一種物種潛在分布模型[14-15]，較其它分布模型而言只需要物種存在(或發(fā)生)數(shù)據(jù)和環(huán)境信息[16-17]。

高山栲(CastanopsisdelavayiFranch.)為殼斗科(Fagaceae)栲屬(Castanopsis)多年生常綠闊葉喬木樹種，是亞高山松櫟混交林的主要樹種，散生于四川西南部、云南、貴州西南部海拔1 500～2 800 m的山地雜木林中，偶成小片狀分布[18]。其心材黃棕色，材質(zhì)堅(jiān)硬，強(qiáng)度高，耐水濕，是較理想的樁、柱及建筑和家具用材。歷史上，高山栲在云南分布廣泛，但由于木材燃燒值高，加之生長(zhǎng)區(qū)域內(nèi)大范圍的農(nóng)墾生產(chǎn)，壓縮了其生長(zhǎng)、生活空間，很難見到大面積分布區(qū)。目前只在人跡罕至的橫斷山區(qū)、物種保護(hù)啟動(dòng)相對(duì)較早的森林公園、水源地、寺廟等神山圣水之旁。因此，了解和掌握影響高山栲適生環(huán)境分布的氣象因子是其種群恢復(fù)的理論基礎(chǔ)，可為其優(yōu)良種質(zhì)資源庫建設(shè)選址提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 環(huán)境及高山栲分布數(shù)據(jù)

用于分析高山栲適生環(huán)境分布的20個(gè)生物氣候變量(表1)來源于WorldClim (www.worldclim.org)，精度30 s(約1 km)[19]。依據(jù)《中國(guó)植物志》對(duì)高山栲的相關(guān)分類性狀描述記載，于2018年9月至2019年9月對(duì)其在云南省的現(xiàn)有實(shí)際分布進(jìn)行踏查。平坦地帶每50～80 km 調(diào)查1次，山區(qū)地帶則海拔每變化80～100 m 調(diào)查1次，將現(xiàn)存胸徑大于60 cm 的個(gè)體且面積大于1 hm2的區(qū)域認(rèn)定為其原生分布區(qū)，并應(yīng)用精度為±5 m的多通道全球定位系統(tǒng)(GPS)記錄地理坐標(biāo)，共得到71個(gè)高山栲自然分布點(diǎn)位數(shù)據(jù)，在室內(nèi)利用Excell整理成僅含物種名、分布坐標(biāo)的CVS格式文件備用[20]。研究涉及的中國(guó)行政區(qū)劃矢量地圖(比例1︰4000000)從國(guó)家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)(http://bzdt.ch.mnr.gov.cn/index.jsp)下載得到。另外，在ArcGIS 13.0中完成中國(guó)行政區(qū)范圍內(nèi)的環(huán)境數(shù)據(jù)圖層提取及高山栲在不同氣候條件下的潛在分布圖制作和各類適生等級(jí)區(qū)域面積估算。

表1 環(huán)境變量及貢獻(xiàn)率Tab.1 Environment variable used in the study and their percentage contribution

1.2 空間模型構(gòu)建

MaxEnt模型是一個(gè)基于最大熵的機(jī)器學(xué)習(xí)程序，可根據(jù)環(huán)境相似性估算物種分布概率[21-22]。首先采用Pearson相關(guān)系數(shù)(r)進(jìn)行物種分布點(diǎn)間的多重共線性檢驗(yàn)并剔除相關(guān)系數(shù)r>|±0.8|的變量[14]，選擇等溫性(Bio3)、溫度季節(jié)變化標(biāo)準(zhǔn)差(Bio4)、最冷月最低溫(Bio6)、年均降雨量(Bio12)和海拔(Alti)作為構(gòu)建高山栲潛在適生區(qū)分布的限制因子。其次選擇70%、30%的分布數(shù)據(jù)分別用于機(jī)器學(xué)習(xí)和測(cè)試，最大疊代運(yùn)行次數(shù)為100次，其它設(shè)置為系統(tǒng)默認(rèn)值，并運(yùn)用刀切法評(píng)估變量重要性[23]。最后，采用工作曲線下面積(AUC)評(píng)估模型的優(yōu)良性，AUC值越大，模型精度越高[24]。并將高山栲的MaxEnt生態(tài)位模擬模型輸出的分布概率P(0～1)劃分為高適生區(qū)(P≥0.6)、中適生區(qū)(0.4≤P<0.6)、低適生區(qū)(0.2≤P<0.4)和非適生區(qū)(P<0.2)[25]。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型精度檢驗(yàn)及適生區(qū)劃分

應(yīng)用等溫性(Bio3)、溫度季節(jié)變化標(biāo)準(zhǔn)差(Bio4)、最冷月最低溫(Bio6)、年均降雨量(Bio12)和海拔(Alti)等環(huán)境因子構(gòu)建的高山栲適生區(qū)分布MaxEnt模型的平均訓(xùn)練AUC(Mean training AUC)=0.983以及平均測(cè)試AUC(Mean test AUC)=0.984，據(jù)MaxEnt 預(yù)測(cè)模型精度判定標(biāo)準(zhǔn)即AUC>0.9表明該模型能準(zhǔn)確預(yù)測(cè)高山栲的潛在適生區(qū)，且精度和可信度較高。

研究結(jié)果表明等溫性(bio3)、年平均降雨量(bio12)、溫度季節(jié)變化方差(bio4)、最冷月最低溫(bio6)和海拔(Alti)等5個(gè)環(huán)境因子是決定高山栲適生區(qū)分布的關(guān)鍵因素，也是其適生區(qū)分布模型的主要構(gòu)建因子(表1)。它們對(duì)模型的貢獻(xiàn)率分別為44.5%、19.7%、23.5%、8.8%和2.6%。Jackknife檢驗(yàn)(圖1)表明，溫度季節(jié)變化方差(bio4)和晝夜溫差與年平均氣溫比值(Bio3)對(duì)標(biāo)準(zhǔn)訓(xùn)練增益率達(dá)2.61、2.63，說明它們單獨(dú)使用時(shí)能比其它環(huán)境因子包含更有用的環(huán)境背景信息。年平均降雨量(bio12)和最冷月最低溫(bio6)均有一定的增益，而海拔(Alti)在單獨(dú)使用時(shí)增益較低，表明它本身沒有包含很多信息。環(huán)境因子一致性或趨同性是植物引種或在未知區(qū)域?qū)ふ夷繕?biāo)物種可能存在的前提條件，根據(jù)環(huán)境因子響應(yīng)曲線(圖2)，高山栲適生區(qū)環(huán)境條件為：海拔1 400～2 800 m、年平均降雨量900～1 260 mm、等溫性1.2～1.3、溫度季節(jié)變化標(biāo)準(zhǔn)差27～46 ℃、最冷月最低溫0～6.7 ℃。其中海拔2 000 m、晝夜溫差與平均溫比值1.250、溫度季節(jié)變化標(biāo)準(zhǔn)差40 ℃、最冷月最低溫4 ℃、降雨量1 100 mm是高山栲最佳適生環(huán)境。

圖1 刀切法檢驗(yàn)環(huán)境因子對(duì)標(biāo)準(zhǔn)訓(xùn)練增益率影響Fig.1 Jackknife test of variable importance to regularized training gain

圖2 環(huán)境因子響應(yīng)曲線Fig.2 Response curves of environment variables

2.2 高山栲當(dāng)代適生區(qū)

研究結(jié)果顯示高山栲當(dāng)代(1950—2000年)總適生區(qū)面積(表2)為12 741.98×104hm2，占中國(guó)陸地國(guó)土面積的13.27%，主要分布于西藏東南部-四川南部及中部—貴州—湖南—江西—浙江一線以南的海拔1 400～2 800 m山地。其中，低度適生區(qū)面積為9 719.75×104hm2，占總適生區(qū)面積的76.28%；中度適生區(qū)面積為2 852.22×104hm2，占總適生區(qū)面積的22.38%，集中分布于云南和四川南部；高度適生區(qū)面積為170.01×104hm2，占總適生區(qū)面積的1.34%，集中分布于云南。

2.3 高山栲末次間冰期和末次盛冰期適生區(qū)

高山栲在末次間冰期(～120—140 Ka BP)的適生面積(表2)較當(dāng)代稍有增加，為14 188.09×104hm2，分布范圍與當(dāng)代基本一致。其中，低度適生區(qū)面積為1 1251.87×104hm2，占總適生區(qū)面積的79.30%；中度適生區(qū)面積為2 426.19×104hm2，占總適生區(qū)面積的17.10%，分布區(qū)較當(dāng)代增加了海南分布區(qū)；高度適生區(qū)面積為510.04×104hm2，占總適生區(qū)面積的3.40%，面積近當(dāng)代的3倍。

表2 不同年代高山栲分布面積預(yù)測(cè)Tab.2 Predicted suitable habitats for C.delavayi in different period ×104 hm2

高山栲在末次盛冰期(～21 Ka BP)的適生區(qū)面積(表2)10 892.84×104hm2，較當(dāng)代萎縮了14.51%。其中，中度適生區(qū)面積2 253.17×104hm2，占總適生區(qū)面積20.68%，主要分布于云南；低度適生區(qū)面積8 638.66×104hm2，占總適生區(qū)面積79.32%。

2.4 高山栲未來的適生區(qū)預(yù)測(cè)

高山栲在2050年、2070年氣候條件下的適生區(qū)分布范圍與當(dāng)代基本一致，適生區(qū)總面積較當(dāng)代有所減少?？傔m生區(qū)面積分別較當(dāng)代減少了425.03×104hm2和125.01×104hm2(表2)。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

(1)影響高山栲地理分布因素 本研究以高山栲當(dāng)代現(xiàn)存分布數(shù)據(jù)和環(huán)境背景數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，應(yīng)用MaxEnt最大熵模型推演不同氣候條件下的地理分布概況?？陀^地獲得了高山栲在不同氣候條件下的適生區(qū)潛在分布信息及變化。研究得到的高山栲在當(dāng)代的適生區(qū)分布于西藏東南部—四川南部及中部—貴州—湖南—江西—浙江一線以南與其實(shí)際分布區(qū)[17]高度一致；另據(jù)Swets提出MaxEnt最大熵模型預(yù)測(cè)精度判定標(biāo)準(zhǔn)(AUC>0.9表明該模型具有較好預(yù)測(cè)精度)[24]，由此推斷該模型推演得到的不同氣候條件下高山栲潛在適生區(qū)分布具有較高的可信度和準(zhǔn)確性。

在構(gòu)建高山栲適生區(qū)分布模型的因子中，等溫性對(duì)預(yù)測(cè)模型的貢獻(xiàn)率最高達(dá)44.5%，是第1因子影響因子；溫度季節(jié)變化是第2影響因子，貢獻(xiàn)率為23.5%；年平均降雨量是第3影響因子，貢獻(xiàn)率為19.7%；最冷月最低溫和海拔分別為第4和第5影響因子，貢獻(xiàn)率依次為8.8%和2.6%。并依據(jù)環(huán)境因子響應(yīng)曲線得到高山栲分布區(qū)氣候條件為：海拔1 400～2 800 m、年平均降雨量900～1 260 mm、等溫性1.2～1.3、溫度季節(jié)變化標(biāo)準(zhǔn)差27～46 ℃、最冷月最低溫0～6.7 ℃。在云南省海拔1 400～2 800 m區(qū)域均能滿足高山栲對(duì)年降雨量、晝夜溫差與年平均溫比值、溫度季節(jié)方差、最冷月最低溫的要求，可根據(jù)海拔確定其適生區(qū)。

(2)高山栲在末次間冰期和末次盛冰期適生區(qū)分布 在距今12～14×104a的間冰期，我國(guó)境內(nèi)多年平均溫度與當(dāng)代相似，而距今2.1×104a前的盛冰期較當(dāng)代低12 ℃左右，劇烈氣候波動(dòng)是導(dǎo)致植物適生區(qū)分布區(qū)變遷的最主要因素[26]。表現(xiàn)為低溫脅迫使植物南遷或遷移至低海拔區(qū)域的“冰期避難所”，溫度升高其適生區(qū)又會(huì)北移或向高海拔遷移。間冰期的溫度與當(dāng)代相似且導(dǎo)致了高山栲的適生區(qū)面積略高于當(dāng)代；但是進(jìn)入盛冰期，高山栲適生區(qū)面積較當(dāng)代縮減了1 849.14×104hm2，其中最明顯的變化是適生區(qū)南移明顯，最南端出現(xiàn)在海南的西海岸。

(3)高山栲在未來氣候條件下適生區(qū)分布 在全球變暖的大背景下[27]，對(duì)高山栲未來幾十年的適生區(qū)變遷預(yù)測(cè)結(jié)果表明，在分布區(qū)范圍不變的前提下其適生區(qū)面積有一定幅度減少，但降幅較小(小于4%)，這有利于該物種的生長(zhǎng)繁衍[1,9-10,13]。

(4)高山栲種質(zhì)資源保存庫選址 高山栲在不同氣候條件的潛在適生區(qū)分布和面積變化較小，這說明高山栲對(duì)全球氣候變化不敏感。而其中度以上適生區(qū)絕大部分分布于云南省，這可能與云南地處北亞熱帶和多變的山地氣候有關(guān)[28]。因此，云南橫斷山區(qū)、滇中高原海拔1 400～2 800 m區(qū)域是高山栲理想的生活繁衍棲息地，也是其種質(zhì)資源異地保存庫建設(shè)首選址場(chǎng)地。

3.2 結(jié)論

研究應(yīng)用MaxEnt最大熵模型得到高山栲在不同氣候條件下在我國(guó)境內(nèi)的潛在適生區(qū)分布模型，未來氣候變化對(duì)其適生區(qū)面積影響較小，且90%以上的中高度適生區(qū)分布于云南省海拔1 400～2 800 m區(qū)域，這為高山栲種群恢復(fù)、針葉樹種純林的結(jié)構(gòu)調(diào)整及生態(tài)功能提升提供了理論依據(jù)。同時(shí)指出云南省是高山栲優(yōu)良單株和異地種質(zhì)資源保存林建設(shè)的理想?yún)^(qū)域。