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    應(yīng)用隨機(jī)回歸模型對(duì)北京地區(qū)荷斯坦牛產(chǎn)奶性狀的遺傳分析

    2021-06-19 02:34:08楊文靜閆青霞劉劍鋒張勝利
    中國(guó)畜牧雜志 2021年6期
    關(guān)鍵詞:產(chǎn)奶荷斯坦遺傳力

    楊文靜,王 曄,閆青霞,麻 柱,劉劍鋒*,張勝利*

    (1.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院,北京 100193;2.中國(guó)奶業(yè)協(xié)會(huì),北京 100193;3.北京奶牛中心,北京 100192)

    自農(nóng)業(yè)農(nóng)村部實(shí)施奶牛生產(chǎn)性能測(cè)定(DHI)補(bǔ)貼項(xiàng)目以來,2008—2017 年十年間,我國(guó)參測(cè)牛群的平均日產(chǎn)奶量由2008 年的23.8 kg 提高到2017 年的29.0 kg,乳脂率由3.64% 提高到3.89%,乳蛋白率由3.19% 提高到3.35%[1]。北京作為我國(guó)最早開展奶牛生產(chǎn)性能測(cè)定工作的重要地區(qū)之一,其在生產(chǎn)性能測(cè)定規(guī)模、種公牛選育、后裔測(cè)定和育種數(shù)據(jù)庫建設(shè)等方面都處于全國(guó)領(lǐng)先水平。然而,雖然我國(guó)在奶牛育種方面取得了一定的進(jìn)展,但由于我國(guó)常規(guī)育種工作起步較晚,基礎(chǔ)薄弱,與歐美等奶業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家相比,仍有較大差距,主要表現(xiàn)在優(yōu)秀種公牛依賴于進(jìn)口,奶牛生產(chǎn)效率普遍不高,牛奶總產(chǎn)量的增加依靠奶牛數(shù)量的增加,遺傳改良體系不夠完善等方面。由此可見,我國(guó)奶業(yè)生產(chǎn)水平提升還有較大空間。奶牛生產(chǎn)的首要目標(biāo)是提高母牛單產(chǎn)、提升牛奶品質(zhì)、獲得更高預(yù)期收益。因此,積極開展DHI測(cè)定及產(chǎn)奶性狀的遺傳評(píng)估,以育種手段提升奶牛群體選擇進(jìn)展十分必要[2]。

    目前,估計(jì)奶牛產(chǎn)奶性狀育種值所用的模型主要是動(dòng)物模型和隨機(jī)回歸測(cè)定日模型。研究發(fā)現(xiàn),不管在理論研究還是實(shí)踐應(yīng)用中,隨機(jī)回歸測(cè)定日模型都具有較強(qiáng)的優(yōu)越性[3-4]。它的優(yōu)點(diǎn)主要表現(xiàn)為,可以在不預(yù)測(cè)全期泌乳量的情況下,使用所有的測(cè)定日記錄為每頭奶牛擬合不同的泌乳曲線。目前,隨機(jī)回歸模型因其靈活性已經(jīng)被應(yīng)用于越來越多的育種實(shí)踐中[5-8]。測(cè)定日模型擬合泌乳曲線的方法包括Wood 不完全伽馬函數(shù)模型[9],Ali-Schaeffer 回歸法[10],Willkmink 指數(shù)函數(shù)[11]以及多項(xiàng)式[12]等方法。而大量研究表明,利用高階Legendre多項(xiàng)式擬合泌乳曲線的方法要優(yōu)于其他方法[4,7]。

    本研究收集了北京地區(qū)1998—2018 年中國(guó)荷斯坦牛測(cè)定日數(shù)據(jù),采用4 階Legendre 多項(xiàng)式隨機(jī)回歸模型對(duì)中國(guó)荷斯坦牛的產(chǎn)奶性狀進(jìn)行遺傳參數(shù)和育種值估計(jì),并進(jìn)行遺傳進(jìn)展分析,為北京地區(qū)制定更加完善的育種計(jì)劃和遺傳評(píng)估提供理論參考。

    1 材料與方法

    1.1 數(shù)據(jù)收集與整理 本研究數(shù)據(jù)由中國(guó)奶牛數(shù)據(jù)中心提供,包含了北京市1998—2018 年間131 個(gè)牛場(chǎng)的99 823 頭中國(guó)荷斯坦牛第一胎DHI 記錄。本研究首先對(duì)測(cè)定日數(shù)據(jù)進(jìn)行了嚴(yán)格的篩選,篩選標(biāo)準(zhǔn)為:泌乳天數(shù)在5~305 d;泌乳期內(nèi)記錄條數(shù)≥3;測(cè)定日產(chǎn)奶量1~80 kg;乳脂率1.4%~6.2%;乳蛋白率2.0%~5.0%。經(jīng)篩選后,剩余的頭胎測(cè)定日記錄共計(jì)817 208 條,所分析的性狀為產(chǎn)奶量、乳脂量、乳蛋白量、乳脂率、乳蛋白率。

    同時(shí),對(duì)收集到的系譜作如下處理:①未知的出生日期以及父母號(hào)缺失的位置記錄為0;②對(duì)系譜個(gè)體號(hào)以及父母號(hào)進(jìn)行重編;③基于DHI 記錄中提供的基本個(gè)體號(hào)信息,將有表型的母牛進(jìn)行系譜追溯,向上至少追溯三代;④將系譜文件排列成DMU 軟件可識(shí)別的格式文件。整理后的系譜文件共187 695 條記錄,由四列組成:個(gè)體號(hào)、父號(hào)、母號(hào)和出生日期,個(gè)體號(hào)列包括所有在父號(hào)列和母號(hào)列出現(xiàn)過的個(gè)體,系譜與數(shù)據(jù)文件的個(gè)體編號(hào)一一對(duì)應(yīng)。

    1.2 遺傳評(píng)估模型 采用單性狀隨機(jī)回歸模型,其中,固定效應(yīng)包括場(chǎng)-測(cè)定日效應(yīng)、產(chǎn)犢年-季效應(yīng)(產(chǎn)犢季節(jié)每年劃分3 個(gè)水平[13-14]:1—4 月、11 月和12 月為一季;5 月和10 月為一季;6—9 月為一季)、以及固定回歸擬合產(chǎn)犢月齡效應(yīng),隨機(jī)效應(yīng)包括加性遺傳效應(yīng)和永久環(huán)境效應(yīng)。固定回歸和隨機(jī)回歸均采用4 階Legendre 多項(xiàng)式擬合回歸曲線。方差組分和育種值估計(jì)均采用DMU(Derivativefree Multivariate)軟件(v 6.0)的AI 模塊[15],模型如下:

    其中,yijklm:第l 頭母牛的第m個(gè)觀察值;HTDi:第i個(gè)場(chǎng)-測(cè)定日效應(yīng);CYMSj:第j個(gè)產(chǎn)犢年-季效應(yīng);bkn:第k個(gè)產(chǎn)犢月齡效應(yīng)水平下第n個(gè)固定回歸系數(shù);aln:系譜中第l 個(gè)個(gè)體加性遺傳效應(yīng)下第n個(gè)隨機(jī)回歸系數(shù);pln:第l 個(gè)個(gè)體永久環(huán)境效應(yīng)下第n個(gè)隨機(jī)回歸系數(shù);Xbn:Legendre 多項(xiàng)式第n個(gè)協(xié)變量;Zan(w)和Wpn(w):加性遺傳和永久環(huán)境效應(yīng)的第n個(gè)協(xié)變量;w:標(biāo)準(zhǔn)化后的泌乳天數(shù);eijklm:隨機(jī)殘差,并假設(shè)殘差同質(zhì)。

    對(duì)應(yīng)模型的混合模型方程組MME 為:

    使用估計(jì)育種值間的線性相關(guān)作為性狀間的遺傳相關(guān),使用觀測(cè)值之間的線性相關(guān)作為性狀之間的表型相關(guān),其公式如下:

    2 結(jié)果

    2.1 產(chǎn)奶性狀描述性統(tǒng)計(jì)量 對(duì)原始數(shù)據(jù)質(zhì)控后,本研究首先統(tǒng)計(jì)了5 個(gè)產(chǎn)奶性狀的表型信息,結(jié)果見表1。

    表1 測(cè)定日產(chǎn)奶性狀描述性統(tǒng)計(jì)

    2.2 產(chǎn)奶性狀方差組分及遺傳力估計(jì) 按上述遺傳評(píng)估模型,產(chǎn)奶量、乳脂率、乳蛋白率、乳脂量、乳蛋白量5~305 d 的總遺傳力估計(jì)值分別為:0.28、0.53、0.63、0.25、0.24。其中,產(chǎn)奶量、乳脂量、乳蛋白量3 個(gè)性狀的遺傳力為中等遺傳力,而乳脂率、乳蛋白率2 個(gè)性狀為較高遺傳力。

    隨機(jī)回歸模型可以體現(xiàn)整個(gè)泌乳期內(nèi)不同方差組分的變化趨勢(shì)(圖1)。產(chǎn)奶性狀加性遺傳方差在泌乳開始后的第一個(gè)月內(nèi)均呈大幅下降趨勢(shì),泌乳中后期逐漸趨于平緩或小幅回升。產(chǎn)奶性狀永久環(huán)境效應(yīng)方差在泌乳開始后的第一個(gè)月內(nèi)下降至最低值,隨后保持平穩(wěn)。

    圖1 產(chǎn)奶性狀加性方差(Va)和永久環(huán)境效應(yīng)方差(Vpe)隨泌乳天數(shù)的變化曲線

    根據(jù)奶牛產(chǎn)奶性狀的加性遺傳方差和永久環(huán)境效應(yīng)方差隨泌乳天數(shù)發(fā)生變化的趨勢(shì),本研究探索了遺傳力在整個(gè)泌乳期內(nèi)的變化趨勢(shì)(圖2)。可以看出,產(chǎn)奶量、乳脂量、乳蛋白量3 個(gè)性狀的日遺傳力在泌乳初期取得最大值,泌乳開始后的第一個(gè)月內(nèi)迅速下降至最低值,在泌乳中后期有小幅上升,漸趨于平緩。然而,乳脂率雖然與上述3 個(gè)性狀有相同的變化趨勢(shì),但其日遺傳力最大值在泌乳末期取得。乳蛋白率的日遺傳力在整個(gè)泌乳期一直呈上升趨勢(shì)。

    圖2 產(chǎn)奶性狀的遺傳力隨泌乳天數(shù)的變化曲線

    2.3 各產(chǎn)奶性狀間的相關(guān)分析 本研究統(tǒng)計(jì)了各產(chǎn)奶性狀間的相關(guān)性估計(jì)結(jié)果(表2)。從中可以得知,無論是表型相關(guān)還是遺傳相關(guān),產(chǎn)奶量、乳脂量、乳蛋白量彼此間都為高度正相關(guān)(0.71~0.94),其中產(chǎn)奶量和乳蛋白量的表型相關(guān)高達(dá)0.93,遺傳相關(guān)高達(dá)0.94;而產(chǎn)奶量與乳脂率、乳蛋白率的表型和遺傳相關(guān)都呈負(fù)相關(guān)(-0.38~-0.18);乳脂率和乳蛋白率之間有較強(qiáng)正遺傳相關(guān)(0.42);但乳脂量和乳蛋白率,以及乳脂率和乳蛋白量之間表型和遺傳相關(guān)性均較低(-0.29~0.001)。

    表2 產(chǎn)奶性狀表型相關(guān)和遺傳相關(guān)

    2.4 產(chǎn)奶性狀遺傳進(jìn)展分析 本研究根據(jù)荷斯坦牛的出生年度,計(jì)算了母牛估計(jì)育種值的平均值,分析了1990—2016 年間北京地區(qū)荷斯坦牛的遺傳進(jìn)展情況,結(jié)果列于圖3 和圖4??梢钥闯?,產(chǎn)奶量、乳脂量、乳蛋白量3 個(gè)性狀的遺傳進(jìn)展變化趨勢(shì)相似(圖3),呈波動(dòng)型增長(zhǎng),主要可分成2 個(gè)階段:1990—2004 年間群體遺傳進(jìn)展緩慢,改良效果不佳;2005—2016 年間遺傳進(jìn)展每年加快,改良效果較理想,這可能與2005年原農(nóng)業(yè)部開始實(shí)施的“奶牛良種補(bǔ)貼項(xiàng)目”和2008年實(shí)施的“全國(guó)奶牛群體遺傳改良計(jì)劃(2008—2020年)”及“奶牛生產(chǎn)性能測(cè)定項(xiàng)目”有一定關(guān)聯(lián),這些政策促進(jìn)了奶牛群體改良技術(shù)的落實(shí)與提高。1990—2016 年,產(chǎn)奶量、乳脂量、乳蛋白量的平均年遺傳進(jìn)展分別為:10.52、0.30、0.32 kg。但2005—2016 年,3 個(gè)性狀的平均年遺傳進(jìn)展分別為:18.77、0.72、0.64 kg,改良速度顯著提高。

    圖3 產(chǎn)量性狀(MY、FY、PY)遺傳進(jìn)展趨勢(shì)圖

    1990—2016 年,北京地區(qū)荷斯坦奶牛乳脂率和乳蛋白率的平均年遺傳進(jìn)展分別為:-0.00046%、-0.00011%。2 個(gè)性狀遺傳進(jìn)展波動(dòng)較大,并最終基本保持穩(wěn)定(圖4)。其中,2008—2009 年以及2012—2016 年均呈上升趨勢(shì)。

    圖4 乳脂率、乳蛋白率遺傳進(jìn)展趨勢(shì)圖

    3 討 論

    2018 年全國(guó)DHI 參測(cè)奶牛的產(chǎn)奶性狀平均值分別為:產(chǎn)奶量29.60 kg,乳脂率3.76%,乳蛋白率3.23%,乳脂量1.11 kg,乳蛋白量0.95 kg。整體而言,北京地區(qū)中國(guó)荷斯坦牛產(chǎn)奶性狀均值高于同期全國(guó)DHI 測(cè)定群體的產(chǎn)奶性狀均值,其主要原因可能是北京地區(qū)的生產(chǎn)管理水平較高,并且較早開展生產(chǎn)性能測(cè)定,這使得牛群的遺傳潛能得到充分發(fā)揮,遺傳改良效果較好。

    本研究將產(chǎn)奶性狀的遺傳力估計(jì)結(jié)果與前人的研究進(jìn)行了比較(表3)。周云鵬等[16]2007 年對(duì)北京、黑龍江和天津地區(qū)的中國(guó)荷斯坦牛采用隨機(jī)回歸模型配合5 階固定效應(yīng)和加性效應(yīng)、7 階永久環(huán)境效應(yīng)Legendre多項(xiàng)式對(duì)產(chǎn)奶量、乳脂量、乳蛋白量的遺傳參數(shù)進(jìn)行估計(jì)。結(jié)果表明:產(chǎn)奶量、乳脂量、乳蛋白量的305 d 遺傳力分別為0.22、0.14、0.19。Miglior 等[17]研究中國(guó)荷斯坦牛第1 胎305 d 遺傳力分別是:產(chǎn)奶量為0.29,乳脂量0.22,乳蛋白量0.25,李想[18]使用隨機(jī)回歸模型估計(jì)北京地區(qū)中國(guó)荷斯坦牛產(chǎn)奶性狀第一胎305 d遺傳力分別是:產(chǎn)奶量0.26,乳脂量0.17,乳蛋白量0.25。2016 年加拿大奶牛工作網(wǎng)(https://www.cdn.ca/home.php)公布的結(jié)果為:產(chǎn)奶量遺傳力0.28,乳脂量遺傳力0.26,乳蛋白量遺傳力0.26,本研究遺傳力估計(jì)結(jié)果整體高于周云鵬[16]、李想[18]的研究結(jié)果,與Miglior[17]、加拿大估計(jì)遺傳力結(jié)果較為相近,其原因可能與不同研究所使用的數(shù)據(jù)量大小以及群體結(jié)構(gòu)差異有關(guān)。另外,使用的Legendre 多項(xiàng)式的階數(shù)不同,也可能對(duì)結(jié)果產(chǎn)生一定的影響。

    表3 前人相關(guān)研究整理表

    本研究對(duì)測(cè)定日遺傳力趨勢(shì)探究表明,在泌乳期前1 個(gè)月內(nèi),產(chǎn)奶量性狀遺傳力呈下降趨勢(shì),并且遺傳力在泌乳期前10 d 最高,這與Jamrozik[19]、Miglior 等[17]研究結(jié)果類似。而在泌乳期第2 個(gè)月內(nèi)取得最低值,說明該時(shí)段內(nèi)環(huán)境因素對(duì)產(chǎn)奶表型產(chǎn)生很大的影響,推測(cè)該時(shí)間段可能是泌乳性能相關(guān)基因差異表達(dá)的關(guān)鍵時(shí)間點(diǎn),可通過調(diào)控營(yíng)養(yǎng)、管理等環(huán)境條件改善產(chǎn)奶性狀的表現(xiàn)。同時(shí),不同泌乳階段遺傳力的差異也佐證了測(cè)定日模型的有效性,即將測(cè)定日記錄簡(jiǎn)單看成重復(fù)度量值是不合理的。

    本研究各產(chǎn)奶性狀間的表型相關(guān)和遺傳相關(guān)的結(jié)果與前人研究結(jié)果類似[17-18],產(chǎn)奶量、乳脂量、乳蛋白量之間無論表型相關(guān)還是遺傳相關(guān)均為高度正相關(guān),而產(chǎn)奶量與乳脂率、乳蛋白率間存在中等負(fù)遺傳相關(guān),乳脂率和乳蛋白率之間有較強(qiáng)正遺傳相關(guān),在做育種規(guī)劃時(shí),對(duì)產(chǎn)量性狀的選擇可以充分利用性狀間的遺傳相關(guān),在對(duì)乳脂量和乳蛋白量選擇的同時(shí)產(chǎn)奶量也能得到提高,可以降低育種成本。

    產(chǎn)奶性狀的遺傳進(jìn)展分析結(jié)果反映了我國(guó)奶牛育種工作的階段性成果。遺傳進(jìn)展趨勢(shì)在前人的研究中也有所體現(xiàn)[20]。自2008 年以來,產(chǎn)奶性狀的遺傳進(jìn)展明顯加快,這是因?yàn)?008 年農(nóng)業(yè)部發(fā)布了中國(guó)奶牛群體遺傳改良計(jì)劃[21],并實(shí)施了“奶牛生產(chǎn)性能測(cè)定補(bǔ)貼項(xiàng)目”,說明奶牛遺傳改良工作卓有成效,北京地區(qū)的奶牛遺傳素質(zhì)有所提高。乳脂率、乳蛋白率的平均年度遺傳進(jìn)展分別為:-0.00046%、-0.00011%,基本保持穩(wěn)定,其原因可能與中國(guó)荷斯坦奶牛的階段性育種目標(biāo)有關(guān)。產(chǎn)奶量一直以來是中國(guó)荷斯坦牛的主要育種目標(biāo),奶牛場(chǎng)選配時(shí)主要追求產(chǎn)奶量,對(duì)其他性狀的重視不夠,因此造成了乳脂率和乳蛋白率遺傳進(jìn)展波動(dòng)較大且進(jìn)展緩慢。自2008 年以來,乳脂率、乳蛋白率的平均育種值有所提高,說明北京地區(qū)奶牛育種在保持高產(chǎn)奶量的同時(shí)也加強(qiáng)了對(duì)乳成分的選育。

    4 結(jié) 論

    本研究采用單性狀隨機(jī)回歸模型對(duì)北京地區(qū)荷斯坦牛5 個(gè)產(chǎn)奶性狀的遺傳參數(shù)和育種值進(jìn)行估計(jì),得出以下結(jié)論:

    1)產(chǎn)奶量、乳脂率、乳蛋白率、乳脂量、乳蛋白量的305 d 泌乳期遺傳力分別為0.28、0.53、0.63、0.25、0.24。

    2)1990—2016 年間產(chǎn)奶量、乳脂率、乳蛋白率、乳脂量、乳蛋白量的年度平均遺傳進(jìn)展分別為10.52 kg、-0.00046%、-0.00011%、0.30 kg、0.32 kg。

    3)本研究結(jié)果可為北京地區(qū)進(jìn)行遺傳評(píng)估和制定合理育種目標(biāo)提供理論參考。

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