拉薩河流域虧組山植物物種豐富度和群落特征研究

古桑群宗 拉多 郭應(yīng)杰 向明學(xué) 武俊喜 潘影 張燕杰 李石勝 達(dá)文彥

摘 要：為研究草地植物群落、物種豐富度及其分布格局與影響因子之間的關(guān)系，該文以拉薩河流域林周縣卡孜鄉(xiāng)虧組山為研究地點(diǎn)，對山體垂直樣帶 （3 900～5 100 m） 植物群落特征、植物物種豐富度與各影響因子之間的關(guān)系進(jìn)行了研究。研究區(qū)域共設(shè)置了13個(gè)樣帶 （每隔100 m設(shè)一個(gè)樣帶），每樣帶設(shè)置0.5 m × 0.5 m的5個(gè)樣方進(jìn)行植被調(diào)查，運(yùn)用主成分分析 （PCA） 和雙向指示種分析法 （TWINSPAN） 對植物群落進(jìn)行排序和分類，運(yùn)用冗余分析法 （RDA） 對群落及其分布格局與影響因子之間的關(guān)系進(jìn)行分析，對植物物種豐富度與各因子之間的關(guān)系進(jìn)行了回歸分析。結(jié)果表明：該山體植物可分為3個(gè)群落類型，含7個(gè)群叢;影響區(qū)域植物群落物種組成和分布格局的主要環(huán)境因子為海拔，其次是坡度;物種豐富度與海拔、分種蓋度呈單峰關(guān)系，與總蓋度、坡度、地上生物量呈正相關(guān)。該研究結(jié)果為區(qū)域植物物種多樣性和山地植物資源的保護(hù)和可持續(xù)利用提供了科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 物種豐富度， 環(huán)境因子， 分類， 排序， 群落結(jié)構(gòu)， 虧組山

中圖分類號：Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1000-3142（2021）03-0372-12

收稿日期：2019-09-15

基金項(xiàng)目：國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目 （2016YFC0502004-5）;西藏大學(xué)研究生高水平人才培養(yǎng)項(xiàng)目 （2017-GSP-111）;西藏科技重大專項(xiàng) （XZ201801NA02）? [ Supported by the National Key Research and Development Program of China （2016YFC0502004-5）;High-Level Talents Training Program in Tibet University （2017-GSP-111）; Key Program of Science and Technology for Tibet， China （XZ201801NA02） ]。

作者簡介： 古桑群宗（1995-），碩士研究生，研究方向?yàn)椴莸刂参锷鷳B(tài)學(xué)，（E-mail）1992899926@qq.com。

通信作者：拉多，博士，教授，碩士研究生導(dǎo)師，研究方向?yàn)橹参锷鷳B(tài)學(xué)、植物生理學(xué)、古生態(tài)學(xué)，（E-mail）lhaduo@hotmail.com。

Plant species richness and community characteristics? at Kuizu Mountain， Lhasa River basin

GUSANG Qunzong1， LA Duo1*， GUO Yingjie1，4， XIANG Mingxue1，2， WU Junxi2，3， PAN Ying2，3， ZHANG Yanjie3， LI Shisheng1， DA Wenyan1

（ 1. Department of Biology， Tibet University， Lhasa 850000， China; 2. Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling， Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research， Chinese Academy of Sciences， Beijing 100101， China; 3. Institute of Geographic Sciences and Resources， Chinese Academy of Sciences， Beijing 100101， China; 4. Yunnan Provincial Academy of Agricultural Sciences of Alpine Economic Plant Research Institute， Lijiang 674100， Yunnan， China ）

Abstract：In order to study the relationship between grassland plant community， species richness， its distribution pattern and their influencing variables. Taking the Kuizu Mountain in Lhasa Basin as the study area， the plant community structure， species richness along the altitudinal gradient and their relationships with influential variables were studied. A total of 13 sample plots were set up at every 100 m altitude with five samples of 0.5 m × 0.5 m at each plot in the study area for vegetation survey. The plant community structure and distribution were analyzed by using TWINSPAN （two-way indicator species analysis） and PCA （principal component analysis）. RDA （redundancy analysis） was played to analyze the correlations between plant community structure， distribution and environmental variables （altitude， slope）. The regression analysis was used to analyze the correlations between species richness and abiotic （altitude， slope） and biotic （total coverage， separate coverage and aboveground biomass） variables. PCA and TWINSPAN results showed that the vegetation in the study area was divided into three communities including seven plant associations. The results of RDA showed that altitude was the main variable influencing the plant community composition and its distribution pattern followed by slope in the study area. The results of regression analysis showed that the species richness had a single-peak relationship with altitude and separate coverage， and was positively correlated with total coverage， slope and aboveground biomass. This study provides a scientific baseline for the conservation of plant species diversity and sustainable utilization of mountain plant resources in the study area.

Key words： species richness， environmental factor， TWINSPAN， PCA， community structure， Kuizu Mountain

青藏高原具有獨(dú)特的高寒氣候和復(fù)雜的自然地理?xiàng)l件，是一個(gè)具有全球性重要意義的生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)和生態(tài)脆弱區(qū) （鐘祥浩等，2006）。植物物種多樣性的研究對區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)和其資源的永續(xù)利用以及環(huán)境評價(jià)等方面具有很重要的意義。影響物種多樣性的因素很多，在一個(gè)特定的地點(diǎn)，海拔主導(dǎo)綜合性環(huán)境因子產(chǎn)生垂直分異 （宋長宏，2013），它關(guān)聯(lián)著溫度、降雨量、土壤、氣壓、輻射能等多種環(huán)境因子 （趙海珍，2010），海拔對物種分布有深刻的影響，相關(guān)的研究可以為預(yù)測全球氣候變化背景下的物種分布和生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)提供科學(xué)依據(jù)?，F(xiàn)有的研究表明，高山草地植物豐富度與海拔之間存在三種不同的變化趨勢，即呈正相關(guān)、負(fù)相關(guān)和單峰分布 （Jií & Miroslav，2002;楊元合等，2004;李素清和張金屯，2007;朱源等，2007;段敏杰，2011;栗文瀚等，2017）。可見，在不同研究區(qū)域、海拔跨度，研究結(jié)果有一定的差異，并且在影響物種豐富度與群落結(jié)構(gòu)因子中，除了目前研究較為多的環(huán)境因子海拔以外，還有地形因子坡度等與物種豐富度和群落結(jié)構(gòu)有重要的影響 （宋永昌，2001;金樑等，2007;王娟，2013;劉冠成等，2018）。植物蓋度與生物量作為衡量植物群落保持水土功能 （郭忠升，2000） 和地面植物群落直觀定量化的功能指標(biāo)，能夠反映區(qū)域生境質(zhì)量的好壞 （Harris et al.， 2014）。因此，在生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能的形成上有重要的作用。在目前的研究中，關(guān)于生物量和植被蓋度與植物物種豐富度關(guān)系的研究發(fā)現(xiàn)，物種豐富度與總蓋度呈正顯著相關(guān)關(guān)系，與分種蓋度（唐志堯和方精云，2004;拉瓊等，2014） 和生物量 （劉立斌等，2018） 呈單峰變化趨勢。

區(qū)域草地植物物種分布格局及群落結(jié)構(gòu)的研究能夠?yàn)閰^(qū)域草地資源合理利用與保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。從已有的文獻(xiàn)來看，拉薩河流域山地植物物種豐富度及群落結(jié)構(gòu)在垂直梯度上的研究較多。但是，由于垂直尺度選擇不同而出現(xiàn)不同的研究結(jié)果，因此對植被因子 （植物蓋度、生物量等）、地形因子 （坡度） 與群落分布格局之間關(guān)系的研究卻相對較少。然而，在地形多樣化的青藏高原地區(qū)，關(guān)于地形因子與植物多樣性的相關(guān)研究顯得尤為重要。本文以拉薩河流域林周縣卡孜鄉(xiāng)虧組山作為研究地點(diǎn)，在海拔3 900～5 100 m的垂直梯度上進(jìn)行植被調(diào)查，對植物物種豐富度與植被因子、地形因子之間的相互關(guān)系進(jìn)行了初步研究，其結(jié)果對研究拉薩河流域大尺度山地植物物種豐富度與影響因子之間的關(guān)系具有一定的參考價(jià)值，為保護(hù)研究區(qū)域植物物種多樣性和山地植物資源可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域

卡孜鄉(xiāng)虧組山 （91°07′33″—91°07′19″ E、29°52′23″—29°49′50″ N） 位于西藏拉薩河支流澎波藏曲流域西南部，隸屬于西藏自治區(qū)拉薩市林周縣，距林周縣10 km左右，其山體海拔跨度3 900～5 100 m之間，年日照時(shí)數(shù)大于3 000 h，年均溫7.5～7.6 ℃，年均降水量在440 mm左右，主要集中在6—9月 （張曉慶等，2017;金艷梅等，2018）， 研究區(qū)域常見植物有高山嵩草 （Kobresia pygmaea）、釘柱委陵菜 （Potentilla saundersiana）、青藏苔草 （Carex moorcroftii）、肉果草 （Lancea tibetica）、草沙蠶 （Tripogon bromoides） 等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方調(diào)查 2018年7—9月，在海拔3 900～5 100 m的研究區(qū)域，每隔100 m設(shè)置一個(gè)樣地，共13個(gè)樣地，由于該區(qū)域的灌叢較少（只有2個(gè)樣方灌叢蓋度較大，分別為30%、46%，其余灌叢蓋度在0.5%～22%之間），并且需要長期監(jiān)測樣地，為了減少人為破壞對樣地的影響，每個(gè)樣地設(shè)置0.5 m × 0.5 m的5個(gè)樣方 （王長庭等，2005;鄭偉等，2010），共65個(gè)樣方，樣方序號與海拔帶相對應(yīng)，如1～5號為3 900 m，6～10號為4 000 m，以此類推;樣方設(shè)置時(shí)盡可能避開特殊小生境 （如大塊石頭、人和牲畜干擾嚴(yán)重的地方）。記錄每個(gè)樣方內(nèi)的植物種類，并估算每個(gè)樣方植被的總蓋度與分種蓋度 （樣方內(nèi)各物種蓋度的總和）。用坡度儀記錄每個(gè)樣方的坡度，齊地面剪下植物，在80 ℃烘箱內(nèi)烘干24 h后稱干重，即為植物地上生物量，以下簡稱為生物量。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析 采用雙向指示種分析 （TWINSPAN-v3.2） 法對植物群落進(jìn)行分類;運(yùn)用CANOCO for Windows 4.5的主成分分析 （principal components analysis，PCA） 法對植物群落進(jìn)行排序分析;采用冗余分析 （redundancy analysis，RDA） 法對植物群落與環(huán)境因子之間的關(guān)系進(jìn)行了分析，同時(shí)采用SPSS19.0對植物物種豐富度與各因子間進(jìn)行了回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 虧組山植物群落TWINSPAN 分類

TWINSPAN分類分析將虧組山65個(gè)樣方分成7組，按照“外貌-生態(tài)學(xué)分類方法” （中國科學(xué)院青藏高原綜合考察隊(duì)，1980），并以依據(jù)群落生境特征的優(yōu)勢種和次優(yōu)勢中命名群叢類型，將其劃分為7個(gè)群叢 （圖1），具體如下：

青藏苔草+高山嵩草+藏西嵩草 （Kobresia deasyi） 群叢 （a）：包括18個(gè)樣方，主要分布海拔為4 800～5 100 m。在群叢水平上，以青藏苔草為優(yōu)勢種，次優(yōu)勢種有高山嵩草和藏西嵩草;主要的伴生種有釘柱委陵菜、圓穗蓼 （Polygonum macrophyllum）、中亞早熟禾 （Poalitwinowiana）、麻花艽 （Gentiana straminea）、弱小火絨草 （Leontopodium pusillum） 等。

雪層杜鵑 （Rhododendron nivale）+櫻草杜鵑 （Rhododendron primuliflorum）+高山嵩草群叢 （b）：共包括19個(gè)樣方，主要分布海拔為4 400～4 800 m。在群叢水平上，以雪層杜鵑為優(yōu)勢種，次優(yōu)勢種為高山嵩草，灌木層的次優(yōu)勢種為櫻草杜鵑;主要的伴生種有釘柱委陵菜、藏西嵩草、圓穗蓼、弱小火絨草、高山唐松草 （Thalictrum alpinum）、甘松 （Nardostachys jatamansi） 等。

絲穎針茅 （Stipa capillacea） +高山嵩草群叢 （c）：共包括5個(gè)樣方，主要分布海拔為4 300～4 400 m。在群叢水平上，絲穎針茅為優(yōu)勢種，次優(yōu)勢種為高山嵩草;伴生種有釘柱委陵菜、肉果草、藏橐吾 （Ligularia rumicifolia）、西伯利亞蓼 （Polygonum sibiricum） 等。

藏西嵩草+高山嵩草群叢 （d）：包括8個(gè)樣方，主要分布海拔為4 200～4 400 m。在群叢水平上，藏西嵩草為優(yōu)勢種，次優(yōu)勢中為高山嵩草;主要的伴生種有絲穎針茅、二裂委陵菜（Potentilla bifurca）、青藏苔草、肉果草等。

草沙蠶+藏橐吾群叢 （e）：包括8個(gè)樣方，主要分布在海拔3 900～4 000 m的干暖河谷底部。在群叢水平上，以草沙蠶為優(yōu)勢種，次優(yōu)勢種為藏橐吾;主要的伴生種有筆直黃芪 （Astragalus strictus）、肉果草、絲穎針茅等。

白草+小藍(lán)雪花群叢 （f）：包括3個(gè)樣方，主要分布在海拔3 900～4 100 m的溫度較高、較干旱的環(huán)境中。在群叢水平上，以白草 （Pennisetum centrasiaticum） 為優(yōu)勢種;主要的伴生種有筆直黃芪、二裂委陵菜、狼毒 （Stellera chamaejasme）、美葉藏菊 （Stellera chamaejasme）、蜜花毛果草 （Lasiocaryum densiflorum） 等。

蕨麻委陵菜 （Potentilla anserina） +二裂委陵菜群叢 （g）：包括4個(gè)樣方，分布海拔在4 100 m左右。在群叢水平上，以蕨麻委陵菜為優(yōu)勢種;主要的伴生種有青藏苔草、平車前 （Plantago depressa）、西伯利亞蓼、蜜花毛果草等。

2.2 虧組山植物物種和樣方排序

2.2.1 植物物種PCA排序 PCA分析結(jié)果 （表1） 顯示，排序軸1的特征值λ=0.23，物種數(shù)據(jù)累計(jì)變異百分率為22.9%，排序軸1解釋22.9%的物種變化;排序軸2的特征值λ=0.13，物種數(shù)據(jù)累計(jì)變異百分率為12.8%，與排序軸1共同解釋了物種組成變化為35.7%;排序軸3和排序軸4分別解釋了物種組成變化的8.2%、5.9%。這表明排序軸1和排序軸2為最能反映植物群落物種組成變化的影響因子梯度。

物種PCA排序結(jié)果 （圖2）顯示，高山嵩草、釘柱委陵菜、藏西嵩草、美麗風(fēng)毛菊 （Saussurea pulchra）、線葉龍膽 （Gentiana farreri）、緣毛紫菀 （Aster souliei） 圓穗蓼等大多排在軸1的左下方，這些物種屬高山草甸成分，分布于高海拔區(qū)域;而拉薩狗娃花 （Heteropappus bowerii）、藏橐吾、密花毛果草 （Lasiocaryum densiflorum）、二裂委陵菜、 白草、草沙蠶等大多排在軸1的右上方，這些物種通常出現(xiàn)在海拔較低、濕度較小的干暖河谷區(qū)域。絲穎針茅、肉果草、西藏蕁麻 （Urtica tibetica） 等排在軸2的最上方，這些物種通常出現(xiàn)在干擾和退化程度較大的區(qū)域;而多刺綠絨蒿 （Meconopsis horridula）、櫻草杜鵑、優(yōu)越虎耳草 （Saxifraga egregia） 等排在軸2的下方，這些物種通常出現(xiàn)在濕度大、海拔較高的地方。

2.2.2 植物群落樣方PCA排序 虧組山65個(gè)植物樣方的PCA排序結(jié)果 （圖3） 與TWINSPAN分類分析結(jié)果 （圖1） 存在一定的差異。在PCA排序分析中將樣方劃分為3個(gè)類型，在TWINSPAN分類中分為7個(gè)類型，TWINSPAN分類中的a和b群叢在PCA排序中合為組成類型 （Ⅰ）;c和d群叢合為組成類型 （Ⅱ）;e、f和g群叢合為組成類型 （Ⅲ）。從PCA劃分的3個(gè)類型內(nèi)植物群叢的組成來看，Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ分別為灌叢草甸、高寒草甸和溫性草原的群叢組成成分。

2.2.3 植物群落樣方RDA排序 從虧組山植物樣方RDA分析結(jié)果 （圖4，表2） 可以看出，RDA排序軸1的特征值λ1=0.16，物種與影響因子相關(guān)系數(shù)r=0.89，軸1解釋了物種組成與影響因子之間關(guān)系的16.4%;軸2 的特征值λ2=0.03，物種與影響因子的相關(guān)系數(shù)r=0.72，與軸1累計(jì)解釋了物種組成與影響因子之間關(guān)系的13.3%;軸3的特征值λ3=0.14，物種與影響因子的相關(guān)系數(shù)r=0，與軸3累計(jì)解釋了物種組成與影響因子之間關(guān)系的33.1%;軸4的特征值λ4=0.09，物種與影響因子的相關(guān)系數(shù)r=0，與軸3累計(jì)解釋了物種組成與影響因子之間關(guān)系的41.6%。第1軸與海拔和坡度相關(guān)系數(shù)分別為-0.88和-0.68，呈負(fù)相關(guān);軸2與坡度和海拔相關(guān)系數(shù)分別為-0.46和0.07，與坡度負(fù)相關(guān)，與海拔正相關(guān)，但相關(guān)程度很小;軸3和軸4與環(huán)境梯度沒有相關(guān)性。

從各因子之間的相關(guān)關(guān)系結(jié)果 （表3） 可以看出，在所調(diào)查的5個(gè)因子之間存在一定的相關(guān)性。其中，海拔與總蓋度 （r=0.71）、分種蓋度 （r=0.54）、生物量相關(guān)性不顯著;坡度與總蓋度 （r=0.55）、分種蓋度 （r=0.41）、生物量 （r=0.27） 正顯著相關(guān)。

2.3 物種豐富度分布格局

通過回歸分析結(jié)果 （圖5：a-e）發(fā)現(xiàn)，虧組山植物物種豐富度與海拔、分種蓋度存在顯著相關(guān) （P<0.01），豐富度從低海拔到中、高海拔 （3 900～4 500 m） 逐漸上升，在4 600～4 700 m達(dá)到最高點(diǎn)之后開始緩慢下降，呈中間高、兩邊低的“單峰”格局，且該趨勢解釋量R2=0.447，能夠解釋44.7%的物種豐富度變化 （圖5：a）。植物物種豐富度隨著分種蓋度先逐漸上升，當(dāng)分種蓋度在80%～100%之間時(shí)豐富度達(dá)到最大值，在分種蓋度超過100%之后物種豐富度開始下降，也呈單峰變化趨勢，并且該趨勢能夠解釋36.1%的物種豐富度變化 （圖5：c）。植物物種豐富度與坡度和總蓋度存在顯著相關(guān) （P<0.01），呈直線上升趨勢 （圖5：b， d），并且該趨勢能夠分別解釋41.6%和33.3%的物種豐富度變化。植物物種豐富度與生物量存在顯著相關(guān)關(guān)系 （P<0.01），呈先上升后穩(wěn)定的變化趨勢 （圖5：e），且每樣方內(nèi)地上生物量在10～30 g時(shí)物種豐富度值較高。

3 討論與結(jié)論

3.1 群落特征和植被類型

TWINSPAN分類將虧組山65個(gè)樣方分為7個(gè)組，分別為7種群叢。PCA樣方排序分析將虧組山植物群落分為Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ 3個(gè)組。對虧祖山的65個(gè)樣方用不同的分類方法進(jìn)行分析時(shí)發(fā)現(xiàn)，兩種方法的分類結(jié)果有些差異。但是，從PCA排序進(jìn)行分類的3個(gè)組和TWINSPAN分類的7個(gè)組間進(jìn)行對比時(shí)發(fā)現(xiàn)兩結(jié)果間卻沒有很大的沖突。如PCA分類的Ⅰ組里包括TWINSPAN分類里的兩個(gè)群叢（a和b），為典型的灌叢草甸，Ⅱ?yàn)楦呱讲莸椋╟和d），Ⅲ為高山草原（e，f和g） 三種不同的草地群落類型。

將對不同類型群叢所對應(yīng)的樣方信息進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，類型Ⅲ分布于海拔3 900～4 100 m，該區(qū)域溫度較高，蒸發(fā)量大，人和動物的干擾較大的河谷底部;類型Ⅱ分布在海拔4 200～4 400 m之間，該區(qū)域水熱條件處于比較理想的狀態(tài);類型Ⅰ分布的海拔范圍為4 400～5 100 m，這一植被類型為山體的主要植被類型，是小型灌叢分布較普遍的區(qū)域?？梢?，在不同的區(qū)域，生境與環(huán)境條件不同，植被類型也不同。對每個(gè)植被類型樣方對應(yīng)的物種信息進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，Ⅰ內(nèi)總計(jì)68物種，共有種為38種;Ⅱ內(nèi)總計(jì)45個(gè)物種，共有種為20種;Ⅲ內(nèi)總計(jì)43物種，共有種為10種。在PCA分析中，Ⅰ類型內(nèi)a和b之間很難區(qū)分開來，呈連續(xù)狀的分布，Ⅱ和Ⅲ也是如此。高山草地植物群落在垂直樣帶上的分布有明顯的組成差異，但不同的群落類型之間有過渡區(qū)，群落之間存在連續(xù)性分布;在相對同一個(gè)樣帶內(nèi)，由于人為、地形和地表徑流等因子的影響，出現(xiàn)草地植物群落的斑塊化，使得植物群落在不同生境間呈間斷性分布?？梢姡琍CA和TWINSPAN分類很好地揭示了植物群落在不同環(huán)境梯度上的連續(xù)性與間斷性的分布特征。

物種PCA排序分析結(jié)果表明，軸1的左下方分布著以高海拔高山草甸物種成分為主，而軸1的右上方是以低海拔的干暖河谷出現(xiàn)的物種為主，結(jié)合樣方的PCA排序結(jié)果，可見軸1明顯的代表海拔梯度;軸2上方分布著絲穎針茅、肉果草、西藏蕁麻等通常出現(xiàn)在干旱生境、干擾和退化較大的地方出現(xiàn)的物種，而軸2下方分布著多刺綠絨蒿、櫻草杜鵑、優(yōu)越虎耳草等濕度較大生境中出現(xiàn)的物種，可見軸2反映出以濕度為主的干擾等復(fù)合的環(huán)境梯度。這與拉多等（2016） 在拉薩河谷流域做的植被研究結(jié)果一致。綜上所述，能夠推斷海拔、濕度和干擾梯度是影響該區(qū)域群落分布的主導(dǎo)因素。

RDA冗余分析結(jié)果顯示，海拔梯度和坡度的變化對區(qū)域植物群落和物種分布的影響。其中，海拔對群落和物種分布格局的影響比坡度大，在藏北高原草地植物群落研究（王景升等，2016）中指出，濕度是影響該區(qū)域群落分布的主導(dǎo)因素;楊小林等（2010）在對拉薩河流域半干旱河谷地帶植物群落研究和姚帥臣等（2018） 對同區(qū)域草地植物群落研究表明，海拔是影響群落分布的主導(dǎo)環(huán)境因子之一。除了海拔和濕度以外，還在本次研究中發(fā)現(xiàn)，坡度對群落組成與物種分布也有很重要的影響。坡度對群落的影響體現(xiàn)在不同的坡度所涉及的土壤厚度、土壤水分含量和單位面積內(nèi)接受的能量等的差異影響著群落組成與物種的分布（宋永昌，2001）。

3.2 物種豐富度分布格局

植物物種豐富度在垂直樣帶上隨環(huán)境梯度的變化而變化，由于研究區(qū)域、海拔跨度大小、坡度等環(huán)境因子的不同，因此呈現(xiàn)不同的結(jié)果 （彭閃江等，2003; Rahbek， 2005）。本研究表明，卡孜鄉(xiāng)虧組山植物物種豐富度隨海拔梯度大致呈中間高、兩邊低的單峰變化格局。與藏北高寒草地植物群落物種多樣性沿海拔梯度的分布格局類似 （段敏杰等，2011）;在拉薩河谷山地灌叢草地物種多樣性隨海拔變化特征中也得到了相同的變化規(guī)律 （羅黎鳴等，2016）。低海拔帶 （3 900～4 200 m），由于溫度高、降雨量低、蒸散量高，在一定程度上，植物的生長主要受濕度的限制，且低海拔處還受人為干擾和牲畜放牧等影響較大，出現(xiàn)了筆直黃芪、藏橐吾、車前草等，因此植被稀疏、群落組成較為單一、植被呈現(xiàn)明顯的退化狀態(tài)。加之，在低海拔區(qū)域高原鼠兔的干擾強(qiáng)烈，不僅改變了高寒草甸植物群落內(nèi)的物種數(shù)，而且還改變了原有物種在植物群落內(nèi)的地位和作用 （金少紅等，2017）。中海拔區(qū)域 （4 300～4 800 m），物種豐富度逐漸上升且達(dá)到最大值，這可能與該區(qū)域的水熱條件與灌叢的分布有關(guān)，中海拔段相對于低海拔和高海拔區(qū)域，水熱條件相對良好，給植物提供了相對理想的生長環(huán)境，并且該區(qū)域分布有小型灌木叢，灌叢既能隔離牲畜的采食和踩踏，間接地對灌叢下的植物起到了保護(hù)作用，又能有效地降低風(fēng)速以及很好地截留掉落物，從而促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)含量及其他物質(zhì)在灌叢下的積累 （魏巍，2013;瞿王龍等，2015），導(dǎo)致物種豐富度的增高。在做調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)，中海拔段存在徑流水，與低海拔區(qū)域相比濕度較大，土壤濕度作為植物生長的主要環(huán)境因子，對植被生長和分布起著很重要的作用 （武建雙等，2012）。高海拔區(qū)域 （4 900～5 100 m），物種豐富度開始有降低的趨勢，隨著海拔的升高，溫度逐漸成為草地植物生長的主要限制因子 （徐廣平等，2005），在本研究區(qū)域的最高海拔5 100 m處，物種豐富度雖有下降的趨勢，但維持在較高的水平，這可能與樣方地理位置有關(guān)，最高的樣點(diǎn)所處位置地勢比較平緩，土壤比較厚，并且被周圍的小山丘圍繞著，可能形成了特殊的生境，導(dǎo)致維持較高的物種豐富度。

從物種豐富度隨總蓋度和分種蓋度變化趨勢可以看出，物種豐富度與總蓋度呈正顯著相關(guān)關(guān)系，與分種蓋度呈單峰變化趨勢，這與唐志堯和方精云（2004）以及拉瓊等（2014）的研究結(jié)果一致，并且方精云等（2004）認(rèn)為這種關(guān)系的出現(xiàn)可能與生境質(zhì)量有關(guān)。植被蓋度作為衡量植物群落保持水土功能 （郭忠升，2000） 和地面植物群落直觀定量化的功能指標(biāo)，能夠反映區(qū)域生境質(zhì)量的好壞 （Harris A et al.， 2014）。在研究區(qū)域植物物種豐富度隨總蓋度一直上升，并且還有進(jìn)一步的上升趨勢，而物種豐富度較高的值都集中在蓋度80%～100%，說明在這個(gè)蓋度范圍內(nèi)物種以一種最合理的資源分配方式存在，當(dāng)分種蓋度超過100%時(shí)物種豐富度開始下降，可能是由于物種之間存在對光、水分、土壤養(yǎng)分等環(huán)境資源的競爭，而競爭能力小的物種就可能開始消失 （Bonser & Reader， 1995），從而導(dǎo)致物種豐富度減少。有關(guān)研究報(bào)道，植被蓋度不僅是土壤侵蝕與水土流失的主要因子，而且還在區(qū)域尺度上影響著土壤水分的平衡 （趙文智，2002;Xin et al.， 2004）;植被通過根系吸水和水力提升起到水分調(diào)節(jié)作用 （李小雁，2011）。在不同等級植被蓋度對土壤水分的影響研究中發(fā)現(xiàn)，植被蓋度過大，土壤過度耗水，導(dǎo)致植被的嚴(yán)重演替與退化（孫禎元，1984）。

坡度在某種程度上決定了植物群落的分布格局 （劉金根和薛建輝，2010）。根據(jù)喻慶國等 （2007） 對坡度等級的劃分，本研究區(qū)域在平坡至陡坡范圍內(nèi) （3°～34°），坡度作為影響水土流失的主導(dǎo)因子 （曹梓豪等，2017），其大小會影響土壤水分含量和植物在單位面積接受的能量 （車明軒等，2016; 劉建華等，2017），并且在垂直樣帶上，影響著土壤養(yǎng)分含量，進(jìn)而成為影響草本和灌木植物分布的主要地形因子 （袁鐵象等，2014）。本研究區(qū)域，由于各樣方之間和各樣帶之間的坡度差異較大，導(dǎo)致小環(huán)境條件的差異，從而影響著植物物種豐富度。本研究中，物種豐富度隨坡度變化呈直線上升趨勢，坡度較大的地方海拔相對較高，受到人畜干擾較小，并且在坡度較大的區(qū)域，低矮灌叢分布相對較多，灌叢具有一定的增加土壤肥力的作用 （Wezel et al.， 2000），隨著坡度的增加灌叢的多樣性也增加 （韓杰等，2016），灌叢的出現(xiàn)為流蘇虎耳草 （Saxifraga wallichiana）、甘松 （Nardostachys chinensis）、多刺綠絨蒿 （Meconopsis horridula） 等喜濕喜陰類叢下伴生植物種提供了適合的生境條件，從而對物種豐富度的提高具有積極作用。坡度較小的區(qū)域與村民居住地較近，牲畜及人為活動較為頻繁，部分區(qū)域出現(xiàn)草地退化，禾草和雜類草優(yōu)勢較為明顯，加之鼠兔的分布明顯比坡度大的區(qū)域多，且水源的分布主要集中在低中海拔段（3 900～4 500 m），飲水點(diǎn)附近作為高山草地牲畜干擾較強(qiáng)的區(qū)域，其草地植物物種多樣性與干擾強(qiáng)度呈正相關(guān) （唐明坤等，2011;呂曾哲舟，2019）。

植物生物量作為生態(tài)系統(tǒng)的功能指標(biāo)和獲取能量的集中體現(xiàn)，在生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能的形成上有重要作用。目前關(guān)于生物量與植物物種豐富度之間的關(guān)系研究結(jié)果較為多樣，在群落分布格局研究中，植物物種多樣性的變化由于群落類型的不同，其功能群以及植物生活型和種間競爭等差異對生物量有不同的影響 （陳加際等，2018）。本研究中，物種豐富度隨生物量先增后穩(wěn)定的變化趨勢，生物量達(dá)到一定的值后，物種豐富度變化緩慢。這與楊元合等（2004）的研究結(jié)果一致，研究認(rèn)為是生境條件差異及物種間的共生作用強(qiáng)所導(dǎo)致的。在本研區(qū)域之所以出現(xiàn)這一變化趨勢可能是由于每個(gè)樣帶海拔和坡度等環(huán)境因子的不同而導(dǎo)致不同的小生境，且本研究區(qū)域?yàn)楫?dāng)?shù)刈匀环拍恋?，每個(gè)區(qū)域的放牧強(qiáng)度也有所差異。此外，在垂直樣帶上草地有3種群落類型和7個(gè)群叢，不同的群落類型間，種間競爭和植物物種的組成等有所差異（劉立斌等，2018），其生物量也存在差異。如在樣方內(nèi)出現(xiàn)藏橐吾、黃苞南星 （Arisaema flavum） 等株高較高、葉片面積大和莖稈粗的物種，會直接影響樣方內(nèi)整體植物的生物量，因此生物量大的區(qū)域物種豐富度不一定高。隨著放牧強(qiáng)度的增加，植物生物量會減少，但是物種豐富度的變化還得考慮具體的放牧壓大小。高寒草地通過物種之間的信息與其功能間的聯(lián)系來適應(yīng)變化的環(huán)境，從而維持生產(chǎn)力的相對穩(wěn)定 （朱桂麗等，2004）。因此，這兩種變量間不是直接的因果關(guān)系，而是由環(huán)境因子、草地類型、放牧干擾強(qiáng)度等因子共同作用導(dǎo)致。

虧組山體植被在群落水平上可分為3個(gè)類型，各類型間具有連續(xù)性分布特點(diǎn)，群叢水平上分為7個(gè)類型，具有間斷性分布特點(diǎn);群落在垂直樣帶上的分布格局主要受海拔的影響，其次為坡度。在研究區(qū)植物物種豐富度隨海拔變化呈單峰分布格局，與坡度呈正相關(guān)。植物物種豐富度對兩種蓋度變化的響應(yīng)存在一定的差異，其與分蓋度呈單峰分布格局，與總蓋度呈正相關(guān)，植物物種豐富度與生物量呈正相關(guān)。山體植物群落組成，物種豐富度及其分布，不僅受環(huán)境因子的影響，而且還與總蓋度、分蓋度和生物量等生物因子之間存在顯著的關(guān)系。由于本研究中未考慮到土壤養(yǎng)分、降雨量、坡向等對區(qū)域植被的影響，因此在PCA排序分析推斷的濕度因子未能在RDA冗余分析中得到驗(yàn)證，有待于今后進(jìn)一步地研究。

致謝 感謝中國科學(xué)院地理研究所國家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（31570460）和“復(fù)旦大學(xué)鐘揚(yáng)教授基金”對本研究的資助，以及卡孜鄉(xiāng)當(dāng)?shù)剞r(nóng)牧民對本研究的大力支持與配合，特此致謝。

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（責(zé)任編輯 蔣巧媛）