渤海近海浮游細(xì)菌的多樣性及其物質(zhì)循環(huán)功能的研究進(jìn)展

李曉芳 張勇 陳燕 王秋珍

摘 要：對(duì)渤海近海的浮游細(xì)菌進(jìn)行了簡(jiǎn)要概括，綜述了渤海近海浮游細(xì)菌多樣性和群落結(jié)構(gòu)變化的主要環(huán)境驅(qū)動(dòng)因素及其海洋物質(zhì)循環(huán)功能的最新研究進(jìn)展。

關(guān)鍵詞：渤海近海;浮游細(xì)菌;多樣性;物質(zhì)循環(huán);環(huán)境因子

渤海屬于我國(guó)的內(nèi)海，是一個(gè)半封閉淺水海灣，其海洋環(huán)境近年來(lái)不斷受到人類生產(chǎn)生活的影響。海洋浮游細(xì)菌是海洋生物化學(xué)循環(huán)過(guò)程的重要參與者，對(duì)于維持海洋生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性發(fā)揮著重要作用，同時(shí)海洋環(huán)境的變化又會(huì)影響海洋浮游細(xì)菌的群落結(jié)構(gòu)及其生態(tài)功能。

海洋細(xì)菌存在自養(yǎng)與異養(yǎng)之分，其中自養(yǎng)細(xì)菌能夠進(jìn)行光合作用，利用太陽(yáng)能合成有機(jī)物，是海洋生態(tài)系統(tǒng)的主要生產(chǎn)者。海洋異養(yǎng)細(xì)菌是原核微生物的一大類群，不含葉綠素和藻藍(lán)素，具有分解并利用有機(jī)物質(zhì)產(chǎn)生能量的生存能力，其數(shù)量多、分布廣，在海洋生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)著舉足輕重的地位[1-2]。渤海水體自凈能力較差，海水富營(yíng)養(yǎng)化相對(duì)嚴(yán)重[3]。

1 近海浮游細(xì)菌概述

我國(guó)已鑒定最多的海洋異養(yǎng)細(xì)菌按門類劃分主要分布在變形菌門，這一類群屬于海洋環(huán)境中數(shù)量最多的類群[4]，其次是擬桿菌門、放線菌門和厚壁菌門[5]。SAR類群最初是在Sargasso海中發(fā)現(xiàn)的不可培養(yǎng)的類群，屬于變形菌門。該類群占海洋細(xì)菌總數(shù)的三分之一，屬于海洋中最豐富的物種，是海洋中最主要的異養(yǎng)細(xì)菌[6]。

α-變形菌綱在浮游環(huán)境中數(shù)量較多，其中玫瑰菌屬在溫和以及極地海洋中可占細(xì)菌總類群的35%之多[4]。γ-變形菌門中的SAR86類群也有較高的豐度，尤其是在冬季和秋季，SAR86通常在海洋細(xì)菌群落中占主導(dǎo)地位[7]。He等[8]評(píng)估了秦皇島沿海地區(qū)在自然活動(dòng)和人類活動(dòng)不同程度的影響下浮游細(xì)菌豐度和多樣性的季節(jié)性變化特征，發(fā)現(xiàn)浮游細(xì)菌豐度在暖季和冷季都有明顯的規(guī)律，并以α-變形菌門為主;溫度、溶解氧和葉綠素a對(duì)α-變形桿菌和藍(lán)藻類群的時(shí)空變化具有顯著影響。

根據(jù)“海洋微食物環(huán)”理論，海洋細(xì)菌在海洋生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著巨大的作用[9]。海洋細(xì)菌作為微食物環(huán)的重要一員，參與海洋物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過(guò)程，其中海洋浮游細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)中的優(yōu)勢(shì)種群對(duì)于維持生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的穩(wěn)定不可缺少，它在海洋生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要的角色，不單是生產(chǎn)者、消費(fèi)者，而且還充當(dāng)了促進(jìn)物質(zhì)循環(huán)的分解者作用[10]。浮游細(xì)菌可以將溶解的有機(jī)碳轉(zhuǎn)化為顆粒有機(jī)碳，參與海洋碳循環(huán)過(guò)程;硝化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌會(huì)通過(guò)固氮、硝化和反硝化等一系列生物轉(zhuǎn)化過(guò)程，維持氮循環(huán)平衡穩(wěn)定;二甲基巰基丙酸內(nèi)鹽可被海洋玫瑰桿菌類群細(xì)菌分解[11]，在海洋硫循環(huán)中發(fā)揮重要作用。

2 渤海近海浮游細(xì)菌的多樣性和群落組成

渤海是陸岸環(huán)抱的半封閉性內(nèi)海，沿岸多條河流都匯入渤海，并且周圍集中了海洋化工、港口和養(yǎng)殖等多種經(jīng)濟(jì)社會(huì)活動(dòng)，是沿岸人民開(kāi)發(fā)利用海洋資源較為活躍的地區(qū)之一[12]。渤海近海表層水浮游細(xì)菌的α-多樣性較高，不遵循季節(jié)變化規(guī)律;浮游細(xì)菌群落主要由α-變形菌、γ-變形菌、擬桿菌和藍(lán)細(xì)菌組成[11，13]。

2.1 河流入海口

河口區(qū)與人們的生產(chǎn)、生活息息相關(guān)，極易造成水質(zhì)污染，如生活污水和工農(nóng)業(yè)廢水的排入易造成水體富營(yíng)養(yǎng)化，因此河口浮游細(xì)菌的豐度容易受到多種因素影響[14]。黃渤海河口處不同季節(jié)浮游細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的物種組成，受銨鹽和磷酸鹽的濃度影響顯著;夏季優(yōu)勢(shì)物種的類別為放線菌門、變形菌門、擬桿菌門、厚壁菌門及生氧光細(xì)菌等[7]。渤海中部靠近黃河口輸出區(qū)域的浮游細(xì)菌，在門水平上占優(yōu)勢(shì)地位的菌群主要有變形菌門、擬桿菌門、放線菌門、藍(lán)細(xì)菌門;夏季變形菌的主要類別為γ-變形菌綱和α-變形菌綱，冬季變形菌主要類別為α-變形菌綱、β-變形菌綱和γ-變形菌綱[15]。周霜艷等[16]分析秦皇島新開(kāi)河河口的細(xì)菌多樣性，其優(yōu)勢(shì)類群分屬于α-變形菌綱、β-變形菌綱、γ-變形菌綱、δ-變形菌綱和ε-變形菌綱。

2.2 濱海浴場(chǎng)

隨著旅游業(yè)的發(fā)展，濱海浴場(chǎng)的水體環(huán)境極易受到人類活動(dòng)的影響。目前，對(duì)海水浴場(chǎng)的研究主要集中于海水溫度、鹽度以及氮、磷、重金屬等各類污染物上，而少數(shù)針對(duì)海水浴場(chǎng)微生物相關(guān)的研究主要集中在對(duì)糞大腸菌群、大腸桿菌等指示菌數(shù)量的研究上[17]。此外，降雨也是影響浴場(chǎng)海水浮游細(xì)菌多樣性和豐度的重要因素。降雨對(duì)老虎石浴場(chǎng)海水大腸桿菌和沙門氏菌豐度的影響不明顯，但雨后浮游細(xì)菌、副溶血弧菌和金黃色葡萄球菌的豐度均有不同程度的升高;東山浴場(chǎng)海水浮游細(xì)菌豐度降雨前后均無(wú)明顯變化，但雨后大腸桿菌、金黃色葡萄球菌和沙門氏菌的豐度均比降雨時(shí)低，而副溶血弧菌豐度雨后有所增加[18]。秦皇島老虎石浴場(chǎng)、東山浴場(chǎng)、南戴河浴場(chǎng)和西浴場(chǎng)四個(gè)浴場(chǎng)海水中細(xì)菌主要分布在變形菌門、厚壁菌門、擬桿菌門和放線菌門，在門（綱）水平上的細(xì)菌結(jié)構(gòu)差異不大[19]。

2.3 近海養(yǎng)殖區(qū)

我國(guó)作為世界上最大的海水養(yǎng)殖國(guó)家，很大一部分產(chǎn)量來(lái)自濾食性雙殼貝類，其中雙殼貝類養(yǎng)殖屬于中國(guó)渤海的一種重要的養(yǎng)殖方式[20]。2018年秦皇島市昌黎縣新開(kāi)河口的海灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)的水質(zhì)調(diào)查顯示養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)比養(yǎng)殖區(qū)外富營(yíng)養(yǎng)化情況更為嚴(yán)重[21]。He等[22]調(diào)查了扇貝養(yǎng)殖對(duì)鄰近渤海的新開(kāi)河口和灤河口浮游細(xì)菌多樣性的影響，發(fā)現(xiàn)包括副溶血弧菌在內(nèi)的細(xì)菌豐度在不同的河口和繁殖季節(jié)具有顯著差異，并受硝酸鹽和營(yíng)養(yǎng)物比例的影響;其浮游細(xì)菌分布主要是變形菌、藍(lán)細(xì)菌、放線菌和擬桿菌。同樣地，浙江象山港的網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)細(xì)菌群落差異的主要浮游細(xì)菌為α-變形菌、γ-變形菌和擬桿菌;該區(qū)域的養(yǎng)殖活動(dòng)可以導(dǎo)致擬桿菌、γ-變形菌和放線菌的群落以及豐度的顯著變化[23]。

3 渤海近海浮游細(xì)菌群落變化的主要驅(qū)動(dòng)因素

渤海水體自凈能力較差，沿岸大量生活污水和工業(yè)廢水的輸入使得大量的氮營(yíng)養(yǎng)鹽進(jìn)入水體，造成水質(zhì)惡化[24];一些天氣氣候如臺(tái)風(fēng)會(huì)導(dǎo)致總氮、總磷和氨氮的含量急劇升高和長(zhǎng)期增加[25]。浮游細(xì)菌對(duì)環(huán)境因子的變化響應(yīng)可以作為環(huán)境變化的良好指標(biāo)。某些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和有毒物質(zhì)的持續(xù)存在和積累，使水體溶氧含量降低以及浮游生物代謝和群落結(jié)構(gòu)的改變[26]，渤海灣近岸較遠(yuǎn)岸表現(xiàn)出低溫、高營(yíng)養(yǎng)鹽的明顯差異[27]。

溶解氧作為一個(gè)關(guān)鍵的水質(zhì)指標(biāo)，在評(píng)價(jià)水質(zhì)狀況中扮演著重要的角色。從1975到1999年的25年間，渤海溶解氧含量的變化為夏、秋季低，冬、春季高[28]。并且渤海水體在近幾年都表現(xiàn)出季節(jié)性缺氧[29]，溶解氧在近幾年的研究當(dāng)中總體呈現(xiàn)一個(gè)降低的趨勢(shì)[30]。

陸地的不斷輸入是導(dǎo)致渤海氮、磷營(yíng)養(yǎng)鹽持續(xù)增加的重要原因。渤海灣西側(cè)海域以陸源影響為主，研究的季節(jié)內(nèi)均具有較高DIN和DIN/DIP;東側(cè)海域則以海洋影響為主，存在季節(jié)性的高DIP、溶解硅酸鹽（DSi）、DSi/DIN和DSi/DIP[31]。1959—2016年間，整個(gè)渤海海域表層水體中DIN年均濃度總體呈現(xiàn)增加-降低-增加的“N”型變化趨勢(shì)，DIP年均濃度呈增加-降低-增加-降低的“M”型變化趨勢(shì)，DSi年均濃度總體呈現(xiàn)降低-快速增加-再降低的趨勢(shì)[32]。從20世紀(jì)50年代末到2010年代中期，整個(gè)渤海海域DIN的濃度增加了約7倍，而DIP和DSi的濃度從20世紀(jì)50年代末到20世紀(jì)90年代初有所下降，此后又有所上升[33]。中國(guó)沿海海水富營(yíng)養(yǎng)化嚴(yán)重，在過(guò)去十年中，海水質(zhì)量惡化的趨勢(shì)得到了遏制，但沿海富營(yíng)養(yǎng)化的狀況沒(méi)有得到實(shí)質(zhì)性改善，仍然需要做大量的工作來(lái)控制進(jìn)入沿海水域的營(yíng)養(yǎng)物總量[34]。

4 近海浮游細(xì)菌在海洋物質(zhì)循環(huán)中的功能研究

4.1 碳循環(huán)

海洋是地球上最大的有機(jī)碳庫(kù)，海洋碳循環(huán)在調(diào)節(jié)全球氣候變化中發(fā)揮著舉足輕重的作用。雖然海洋對(duì)CO2的吸收使空氣中溫室氣體的含量降低，在一定程度上使全球變暖得到了緩和[35];但由于較多的CO2溶解于海洋，造成海洋酸化，對(duì)海水化學(xué)環(huán)境產(chǎn)生顯著影響。

海洋中的碳主要以可溶性的無(wú)機(jī)碳（DIC）、溶解性有機(jī)碳（DOC）和顆粒有機(jī)碳（POC）這三種形式存在[36]。海洋環(huán)境中大部分的有機(jī)碳是DOC，但其中有近95%是惰性溶解有機(jī)碳（RDOC），很難被生物降解。微型生物碳泵（MCP）[37]的提出，指出了海洋微型生物是RDOC的主要貢獻(xiàn)者，在海洋碳循環(huán)和全球氣候變化研究領(lǐng)域產(chǎn)生了重大影響。海洋浮游細(xì)菌可以利用DOC轉(zhuǎn)化為自身的POC，進(jìn)入上層營(yíng)養(yǎng)級(jí)，進(jìn)而完成碳轉(zhuǎn)換，因此海洋浮游細(xì)菌在海洋碳循環(huán)中起著不可替代的作用。Zheng等[38]設(shè)計(jì)了一個(gè)60天的實(shí)驗(yàn)培養(yǎng)系統(tǒng)，研究發(fā)現(xiàn)異養(yǎng)微生物群落通過(guò)參與浮游植物分泌物和細(xì)胞碎片的降解產(chǎn)生RDOC。Cai等[39]收集了一個(gè)沉積物孔隙水溶解性有機(jī)物質(zhì)（DOM）樣本及其上覆海水，進(jìn)行生物測(cè)定實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)海水微生物群落演替可以驅(qū)動(dòng)沉積物DOC向RDOC轉(zhuǎn)化。Jiao等[40]通過(guò)野外觀察操作和模型計(jì)算，發(fā)現(xiàn)藍(lán)細(xì)菌和異養(yǎng)細(xì)菌都對(duì)深海腐殖質(zhì)樣熒光溶解有機(jī)質(zhì)（FDOM）的形成有貢獻(xiàn)，生物碳泵是產(chǎn)生巨大海洋RDOC的重要機(jī)制，也是維持RDOC庫(kù)的主要機(jī)制。

4.2 氮循環(huán)

氮是構(gòu)成所有生命體大分子化合物的重要原料，對(duì)維持海洋生態(tài)系統(tǒng)平衡發(fā)揮著重要的作用。無(wú)機(jī)氮常以NH3、NH+4、NO-3、NO-2、N2O、NO、N2等形式存在，有機(jī)氮化合物常以甲胺和氨基酸等形式存在。海洋中氮循環(huán)主要過(guò)程包括：1）固氮作用，氮分子被固氮原核微生物固定轉(zhuǎn)化為氨氣;2）硝化作用，氨態(tài)氮被硝化細(xì)菌氧化成硝酸鹽的過(guò)程;3）反硝化作用（也稱脫氮作用），是由反硝化細(xì)菌還原硝酸鹽或亞硝酸鹽并釋放N2O、NO或N2[41]。海洋中的硝化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌能夠維持海洋氮循環(huán)的平衡。

赤潮是由于海水富營(yíng)養(yǎng)化、氮含量超標(biāo)引起的，水體富營(yíng)養(yǎng)化能夠引發(fā)一些浮游生物過(guò)度繁殖[42]。氨氧化古菌（AOA）作為海洋中氨氧化作用的主導(dǎo)微生物，在海洋氮循環(huán)過(guò)程中發(fā)揮重要作用，古菌在水域環(huán)境中廣泛分布，尤其是在真光層以下的深層海水中數(shù)量更為豐富[43]。在黃河入?？谔?，AOA為優(yōu)勢(shì)氨氧化類群，其豐度在水體中高于氨氧化細(xì)菌（AOB）;研究人員通過(guò)微宇宙實(shí)驗(yàn)證實(shí)了此處水體樣品中的反硝化速率隨著硝酸鹽濃度的增加而升高，而厭氧氨氧化及硝酸鹽異化還原成銨速率則隨著硝酸鹽濃度的增加呈現(xiàn)降低趨勢(shì)[44]。我國(guó)近海環(huán)境的相關(guān)研究數(shù)據(jù)并不多見(jiàn)，對(duì)我國(guó)海域相關(guān)生態(tài)模型的建立及對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的預(yù)測(cè)有一定的制約。因此，我國(guó)微生物氮循環(huán)研究的進(jìn)一步發(fā)展， 對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)評(píng)價(jià)、海岸帶環(huán)境保護(hù)、生態(tài)災(zāi)難預(yù)警與對(duì)策等社會(huì)需求的滿足具有重要意義[45]。

4.3 硫循環(huán)

硫在自然界中是一種常見(jiàn)的非金屬元素，單質(zhì)為黃色粉末，但硫元素通常以硫化物和硫酸鹽的形式存在，硫化物存在形式很多，例如SO2、FeS2等，硫酸鹽包括二甲基巰基丙酸內(nèi)鹽（DMSP）和二甲基硫（DMS）。硫在海洋氧化還原過(guò)程中可以為微生物的生命活動(dòng)提供能量，也是組成酶和氨基酸的必需原料。

海洋中的硫循環(huán)主要包括硫化物的氧化和硫酸鹽的還原兩個(gè)過(guò)程，海洋細(xì)菌在其中起著非常重要的作用[46]。DMSP主要由藻類和單細(xì)胞浮游植物產(chǎn)生，在海洋中幾乎無(wú)處不在;DMS是DMSP的代謝產(chǎn)物，主要由海洋細(xì)菌裂解產(chǎn)生[47]，大氣中DMS的氧化產(chǎn)物能改變雨水的天然酸性，對(duì)全球氣候變化也有影響。在海水環(huán)境中，DMSP的裂解主要有三種途徑：去甲基作用、裂解酶作用和氧化作用。α-變形桿菌是承擔(dān)DMSP去甲基化代謝的主要類群，參與環(huán)境DMSP循環(huán)，其中SAR11和玫瑰桿菌是DMSP降解的關(guān)鍵菌[6，48]。

氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽影響DMSP合成與降解細(xì)菌的功能。氮限制能夠促進(jìn)細(xì)菌DMSP合成基因的表達(dá)，從而通過(guò)增加DMSP的合成以應(yīng)對(duì)氮營(yíng)養(yǎng)條件不足的生存環(huán)境，進(jìn)而提高DMSP脫甲基化的比例，為細(xì)菌提供更多能量;而在硝酸鹽和磷酸鹽充足情況下，細(xì)菌相對(duì)減少DMSP的合成且更傾向于裂解DMSP產(chǎn)生DMS來(lái)降低硫同化的比例，所以海水富營(yíng)養(yǎng)化影響細(xì)菌合成與降解DMSP的過(guò)程[49]。此外，DMSP通過(guò)改變細(xì)菌群感效應(yīng)和化學(xué)趨向性對(duì)藻-菌關(guān)系產(chǎn)生一定的影響[50]。盡管海洋DMSP合成細(xì)菌在驅(qū)動(dòng)全球硫循環(huán)方面發(fā)揮著重要的作用，然而目前已知的海洋硫循環(huán)功能菌群并不多，并且各種環(huán)境因素對(duì)其群落結(jié)構(gòu)的具體影響機(jī)制尚有待深入探究。

5 總結(jié)與展望

浮游細(xì)菌在海洋生態(tài)系統(tǒng)中廣泛分布，在海洋物質(zhì)循環(huán)中發(fā)揮著不可替代的作用。近年來(lái)研究人員對(duì)海洋浮游細(xì)菌的研究更加深入，特別是在近海海域，針對(duì)其群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)功能的研究日益增多。本文對(duì)渤海近海浮游細(xì)菌的研究進(jìn)展進(jìn)行了簡(jiǎn)要概述，總結(jié)了浮游細(xì)菌在海洋物質(zhì)循環(huán)中扮演的重要角色，預(yù)計(jì)未來(lái)對(duì)于海洋浮游細(xì)菌生態(tài)功能的研究將會(huì)更加深入。

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（收稿日期：2021-03-19）

基金項(xiàng)目：河北省自然科學(xué)基金（D2019204215），河北農(nóng)業(yè)大學(xué)人才引進(jìn)科研專項(xiàng)（YJ201834），自然資源部北海局海洋科技項(xiàng)目（202014）資助。

作者簡(jiǎn)介：李曉芳（1997-），女，碩士生，研究方向：海洋漁業(yè)環(huán)境。E-mail：422735108@qq.com。

通信作者：王秋珍（1990-），女，博士，研究方向：海洋微生物多樣性。E-mail：qqzz1990@163.com。