公豬營養(yǎng)與繁殖

趙 勇 ，沈 偉 ，張宏福

（1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100093；2.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東省高校動(dòng)物生殖與種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266109）

引言

母豬好，好一窩；公豬好，好一坡。”?，F(xiàn)代規(guī)?；B(yǎng)豬生產(chǎn)中，公豬占有非常重要的位置，盡管種公豬在豬群中占的比例不高，但是公豬的繁殖性能可以直接影響母豬的妊娠率和產(chǎn)仔數(shù)，進(jìn)而影響整個(gè)豬場的整體經(jīng)濟(jì)效益[1-3]。因此選好、養(yǎng)好公豬具有重要意義。與其他動(dòng)物一樣，公豬的營養(yǎng)與繁殖的關(guān)系不是線性關(guān)系，而且受到多種因素的影響，如遺傳、環(huán)境、管理等（圖1）。

圖1 公豬營養(yǎng)與其他因素的關(guān)系

雖然針對動(dòng)物營養(yǎng)研究已經(jīng)進(jìn)行了幾十年幾乎上百年了，但是對公豬的營養(yǎng)研究相對來說比較落后，主要是公豬群體小，而且行業(yè)對公豬的認(rèn)識程度缺乏。非洲豬瘟疫情發(fā)生后，公豬的地位得到了養(yǎng)豬人廣泛的關(guān)注。討論營養(yǎng)對動(dòng)物的影響首先考慮到的是能量，因?yàn)楦鞣N營養(yǎng)物質(zhì)提供的最本質(zhì)的東西是能量。不同品種、不同生長階段的公豬需要的能量水平不同，所需的營養(yǎng)物質(zhì)不同。

常規(guī)飼養(yǎng)中，后備公豬可以自由采食直到100～105 kg體重；當(dāng)體重達(dá)到約100 kg時(shí)，每天需要飼喂大約32.65 MJ消化能的日糧。雖然種公豬體重需要一直增加，但是配種期體重增加要控制在低水平。配種期種公豬所需能量大約分為：維持需要、增重需要、交配活動(dòng)需要、精子生產(chǎn)需要的能量（表1）[4]。其中，飼糧中提供能量的主要物質(zhì)包括碳水化合物、蛋白質(zhì)、脂肪，文章中，首先綜述了這3種物質(zhì)在種公豬飼料中的研究結(jié)論，然后介紹了飼料中一些很重要的輔助營養(yǎng)物質(zhì)包括微量元素、維生素、植物提取物、有益菌等。但是它們在種公豬飼料中含量的研究還不系統(tǒng)，不完善，希望通過這篇綜述可以促進(jìn)種公豬飼料營養(yǎng)的深入研究，為種公豬行業(yè)提供可靠數(shù)據(jù)依據(jù)。

表1 配種期種公豬每天能量需要 MJ/d

1 碳水化合物（膳食纖維）

飼料中碳水化合物、蛋白質(zhì)和脂肪是種公豬所需能量主要來源，碳水化合物提供總能量的60%～80%。無氮浸出物（淀粉多糖、雙糖、單糖等）和膳食纖維是飼料中最重要的碳水化合物。公豬規(guī)?；B(yǎng)殖中，日糧中碳水化合物缺乏的現(xiàn)象很少見，因此幾乎沒有報(bào)道[2]。然而，膳食纖維在種公豬日糧中的作用得到了越來越多的關(guān)注，主要由于膳食纖維可以提高公豬的腸道健康、促進(jìn)腸道對食物的消化吸收從而提高飼料的利用率，而且可以增加飽腹感、防止便秘、穩(wěn)定機(jī)體血糖水平、改善動(dòng)物的熱調(diào)節(jié)能力，因?yàn)轶w增熱與大腸內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)發(fā)酵有關(guān)[5]。另一方面，膳食纖維供給不足，導(dǎo)致腸蠕動(dòng)減緩、食物通過消化道的時(shí)間延長、消化道紊亂，以至增加豬胃腸疾病發(fā)生率和死亡率。因此，成年種公豬的飼料中膳食纖維保持在6%～8%可有效降低消化道損傷、增強(qiáng)機(jī)體健康、公豬保持旺盛的性欲，而且富含膳食纖維的青綠飼料既能增加飽腹感，也可有效防止維生素A、維生素D、維生素E的缺乏[2，4，6]。

2 蛋白質(zhì)和氨基酸

蛋白質(zhì)和氨基酸不僅是機(jī)體必須的物質(zhì)基礎(chǔ)，而且蛋白質(zhì)和氨基酸也是精液的主要組成成分，是精液和精子形成的物質(zhì)基礎(chǔ)。飼料中蛋白質(zhì)營養(yǎng)對公豬精液品質(zhì)具有重要影響，適宜的蛋白質(zhì)水平有助于豬精液品質(zhì)的改善。而且，不同階段的公豬需飼喂蛋白質(zhì)的水平不同。有研究發(fā)現(xiàn)在氨基酸水平一定的情況下，低蛋白質(zhì)日糧（13%；LP）優(yōu)于高蛋白日糧（17%；HP），LP組豬精液品質(zhì)明顯高于HP組，表現(xiàn)在精子活力、總精子數(shù)和有效精子數(shù)、頂體完整率以及精漿中一氧化氮合酶的活性等方面[7]。另一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，日糧中15.3%蛋白質(zhì)（360 g/d）可維持公豬較好的性欲和精液品質(zhì)，但是給公豬飼喂蛋白質(zhì)含量達(dá)18%或22%的日糧會(huì)導(dǎo)致種公豬的體重超標(biāo)、精液品質(zhì)下降[8]。不同品種的豬對蛋白質(zhì)的需求不同，國外引種的大白、長白等品種公豬蛋白質(zhì)需要量應(yīng)為400～450 g/d（日糧粗蛋白質(zhì)為16%～18%）。研究表明，大白、長白等種公豬平均日飼喂粗蛋白質(zhì)400～407 g時(shí)公豬的精液量、精液品質(zhì)、受精率及產(chǎn)活仔數(shù)要好于日飼喂439～453 g粗蛋白質(zhì)[4]。

氨基酸是合成蛋白質(zhì)的基本單元，公豬日糧中氨基酸水平也是影響公豬精液質(zhì)量的重要因素。精氨酸是精子生成所必需的營養(yǎng)物質(zhì)。研究發(fā)現(xiàn)飼喂1%精氨酸鹽酸鹽可以顯著提高公豬的精液品質(zhì)和性欲[9]；特別是在不利自然條件下，比如高溫下飼喂0.8%～1.0%的精氨酸可以保持公豬良好的精液質(zhì)量和性欲[10]。精氨酸可以增加多胺和精氨酸富集的基質(zhì)蛋白的合成、以及調(diào)控一氧化氮的生成從而提高精子活率[11]。N-氨甲基谷氨酸（N-carbamylglutamate，NCG）可促進(jìn)精氨酸的內(nèi)源生成，從而改善精液品質(zhì)[12]。賴氨酸是另一個(gè)人們研究較多的、而且對公豬精液品質(zhì)有影響的氨基酸。飼喂0.96%賴氨酸飼糧13周后，精子密度和總精子數(shù)顯著提高，精子的活力和形態(tài)參數(shù)顯著改善，而且配種后母豬的產(chǎn)活仔數(shù)也顯著提高[13]。蛋氨酸也可以提高豬精液品質(zhì)，高強(qiáng)度采精時(shí)，提高公豬飼糧中蛋氨酸水平，能夠顯著增加公豬射精總精子數(shù)，豬對于賴氨酸和蛋氨酸的需要量增加[14]。另外，一些氨基酸具有抗氧化應(yīng)激的作用，研究發(fā)現(xiàn)，天冬氨酸或谷氨酸可以提高豬睪丸中抗氧化酶的活性，并降低炎癥細(xì)胞因子的產(chǎn)生[15]。蛋氨酸的代謝產(chǎn)物?；撬嵋簿哂幸欢ǖ目寡趸饔?，可以改善精子密度和精子畸形率，降低精子的氧化損傷，主要是由于降低了丙二醛含量同時(shí)提高超氧化氫歧化酶和谷胱甘肽過氧化物酶活性[16-17]。

因此，蛋白質(zhì)是公豬日糧配制的首要因素，但要根據(jù)其所處生理狀態(tài)進(jìn)行確定，在非配種期間可減低日糧蛋白水平，而在配種季節(jié)時(shí)則需提高日糧中蛋白質(zhì)的水平到一定水平，但也不能太高，對于不同品種的公豬需要有精細(xì)的研究結(jié)果，來設(shè)置不同年齡階段所需蛋白質(zhì)水平，同時(shí)公豬不同品種不同生長階段配合不同類型、不同劑量的氨基酸，以達(dá)到最高效的豬精液利用。

3 脂肪酸（多不飽和脂肪酸）

脂肪是豬及各類動(dòng)物重要的能源物質(zhì)，而且近年來研究發(fā)現(xiàn)豬精子中富含長鏈多不飽和脂肪酸（long chain polyunsaturated fattyacids，Lc-PUFAs），飼料中PUFAs影響豬精液的品質(zhì)。而且公豬精子中二十二碳六烯酸（DHA）的含量在所有哺乳動(dòng)物中是最豐富的，公豬精子中DHA含量占總脂肪含量的38.1%，進(jìn)入附睪后成熟的精子的這一比例會(huì)進(jìn)一步增加到56.8%[18]。多不飽和脂肪酸（PUFAs）指碳鏈長度18～22個(gè)碳原子并且含有兩個(gè)或兩個(gè)以上雙鍵的直鏈脂肪酸：omega-3和omega-6多不飽合脂肪酸。距羧基最遠(yuǎn)端的雙鍵在倒數(shù)第3個(gè)碳原子上的稱為omega-3（n-3）多不飽合脂肪酸；在第六個(gè)碳原子上的，則稱為omega-6（n-6）多不飽合脂肪酸。其中n-3脂肪酸包括a-亞麻酸、二十碳五烯酸（EPA）和DHA等主要源于深海魚油，植物油中的亞油酸為n-6多不飽和脂肪酸。研究發(fā)現(xiàn)多不飽和脂肪酸具有很重要的營養(yǎng)生物學(xué)功能，對公豬的精液品質(zhì)有重要影響。n-3脂肪酸因?yàn)椴荒茉谪i體內(nèi)合成，必須由飼料供給，故稱為必需脂肪酸[1]。因此，飼料中需要添加不飽和脂肪酸來提供動(dòng)物需要，大量研究表明在飼糧添加亞麻籽、魚油、海藻油等富含n-3 PUFAs可以調(diào)控精子脂肪酸組成和精液品質(zhì)，但是結(jié)果不理想；因?yàn)槿占Z中n-6和n-3不飽和脂肪酸的比例比它們的絕對量更重要。通常公豬飼糧以玉米-豆粕型飼糧為主，飼糧 n-6∶n-3多不飽和脂肪酸一般大于10[19]，與精子膜脂肪酸組成中n-6與n-3比值相距較大。飼喂大白公豬 n-6與n-3比值為6.6的飼糧12周后，顯著提高了精子的膜結(jié)構(gòu)和功能的完整性、膜流動(dòng)性和線粒體膜電位[1]。同時(shí)，當(dāng)日糧添加400 mg/kg維生素E時(shí)可以改善公豬精液品質(zhì)和繁殖力，可能是維生素E能夠提高抗氧化能力，降低氧化損傷[20]。因此，飼料中添加一定量而且合理比例的脂肪酸不僅可以提高飼料的適口性，而且可以幫助吸收脂溶性維生素（維生素A、維生素D、維生素E、維生素K）。種公豬日糧脂肪酸添加的劑量及種類要綜合考慮比如公豬年齡、體重、交配活動(dòng)、氣溫等，常規(guī)添加量3%～7%是比較合適的[1-2]。

4 微量元素和維生素

必需微量元素作為機(jī)體組織結(jié)構(gòu)成分、體液成分和主要代謝途徑中的各種酶的組成成分，是哺乳動(dòng)物生理生殖功能所不可缺少的[21]。研究表明飼料中微量元素也會(huì)影響公豬精液品質(zhì)，其中人們對硒、鋅的研究最多，而且發(fā)現(xiàn)它們的抗氧化作用對維持公豬精液品質(zhì)起到重要貢獻(xiàn)。而且，有機(jī)硒的活性比無機(jī)硒高，添加0.3或0.5 mg/kg的酵母硒均可以顯著提高杜洛克公豬的精液質(zhì)量（射精量、精子密度等）[22]。同時(shí)添加有機(jī)硒增加了總精子數(shù)，降低了飼料的平均成本，提高了經(jīng)濟(jì)效益[23]。硒是一種必需微量元素，它能調(diào)節(jié)谷胱甘肽過氧化物酶的合成及活性，從而影響機(jī)體內(nèi)多余的過氧化物[24]。鋅不僅參與調(diào)控金屬硫蛋白、谷胱甘肽過氧化物酶等抗氧化基因的表達(dá)及活性[25-26]，而且在細(xì)胞增殖、分化和代謝中發(fā)揮重要作用[27]。鋅在睪丸間質(zhì)細(xì)胞合成及分泌睪酮上也起到非常重要的作用[28]。補(bǔ)充25.0 mg/kg小肽螯合鋅可以提高公豬精子密度、精子質(zhì)量等[29]。在高溫環(huán)境下，基礎(chǔ)飼糧中添加1 500 mg/kg的ZnSO4·H2O能夠保護(hù)巴馬小型豬附睪結(jié)構(gòu)完整，降低附睪氧化應(yīng)激[30]。無機(jī)鋅和有機(jī)鋅都可以提高公豬的繁殖性能，但有機(jī)鋅的效果要高于無機(jī)鋅的效果。除了硒和鋅元素外，銅、鐵、錳等微量元素也參與精子正常發(fā)生和維持精子的功能[31-32]。微量元素影響雄性生殖功能取決于它們的平衡程度。

維生素在機(jī)體新陳代謝中發(fā)揮重要作用，大量研究發(fā)現(xiàn)日糧中維生素可以改善豬精液品質(zhì)。經(jīng)典的具有抗氧化功能的維生素包括維生素E、維生素C等，NRC（2012）推薦成年公豬的維生素E添加量約30 mg/kg，維生素E能增強(qiáng)精液的抗氧化性，從而改善豬精液品質(zhì)；然而飼喂維生素E不足（10 mg/kg）的飼糧會(huì)導(dǎo)致公豬精液品質(zhì)下降，總精子數(shù)、精子密度、精子活率顯著降低，而畸形率升高[33-34]。研究發(fā)現(xiàn)維生素A及其前體β-胡蘿卜素有助于精液品質(zhì)的改善[35]，除維生素A和維生素E外，維生素C和維生素D對公豬的精液品質(zhì)也具有調(diào)控作用。增加飼糧中的維生素D的含量可以增加精子活率和有效精子數(shù)[36]。 值得注意的是，與同等水平維生素D3相比，種公豬飼糧中添加25-OH-D3能更有效增加血漿維生素D含量，從而更好地改善精液品質(zhì)，提高繁殖性能[37]。維生素D改善精液品質(zhì)的機(jī)理可能是其可以提高血漿睪酮含量，提高精漿鈣離子和果糖含量以及加強(qiáng)酸性磷酸酶的活性[36]。添加維生素到公豬飼料可以改善豬精液品質(zhì)，但添加水平需根據(jù)不同品種、年齡、生理狀態(tài)以及氣溫等來確定最合適的添加量[3]。

5 植物提取物

畜禽養(yǎng)殖中抗生素濫用導(dǎo)致的環(huán)境污染與動(dòng)物產(chǎn)品安全問題刻不容緩，飼料禁抗已經(jīng)在中國及歐盟得到了廣泛的推廣。禁抗后，各類天然產(chǎn)物添加劑如雨后春筍遍布飼料行業(yè)。其中的香芹酚和百里香酚、綠原酸和咖啡酸、寡聚原花青素、迷迭香酸、白藜蘆醇、甜菜堿等植物提取物得到了人們極大的關(guān)注。香芹酚和百里香酚是天然的植物提取物止痢草油的主要成分，具有與維生素E效果相當(dāng)?shù)目寡趸芰Γ梢员Ｗo(hù)精子膜完整性、改善精子狀態(tài)[38]。甜菜堿對公豬精液品質(zhì)有一定的調(diào)控作用，甜菜堿可以作為一種滲透保護(hù)劑，能夠增加精子密度[1,39]。此外，植物提取物的復(fù)合物甚至一些中藥或配方也具有改善公豬精液品質(zhì)的作用。研究發(fā)現(xiàn)松針復(fù)方制劑改善了公豬精液品質(zhì)，主要是提高了精子活力以及密度，降低精子的畸形率（P ＜ 0.05）[40]。野山參根提取物能夠減少脂質(zhì)過氧化、增強(qiáng)谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）的活性，從而提高豬精液品質(zhì)[41]。淫羊藿、杜仲、巴戟天、菟絲子、刺五加等中草藥物質(zhì)可以提高豬精液品質(zhì)，提高精子活力和密度、降低精子的畸形率[42]。課題組研究發(fā)現(xiàn)天然提取物褐藻寡糖可以改善公豬的精液品質(zhì)，提高精子的活力和濃度，而且可以改善雄性動(dòng)物的繁殖力[43]，主要是通過改善腸道健康，從而改善動(dòng)物的生精能力和繁殖力[44]。

6 有益菌

豬只養(yǎng)殖本質(zhì)就是養(yǎng)腸道，公豬也不例外。隨著腸道微生態(tài)理論研究的不斷深入，行業(yè)認(rèn)識到豬只健康生長與腸道菌群平衡密切相關(guān)，因此添加益生菌等微生態(tài)制劑在豬飼料中的應(yīng)用得到了養(yǎng)殖者的廣泛認(rèn)可。發(fā)酵飼料是近年來興起的、以微生物發(fā)酵來生產(chǎn)的動(dòng)物飼料或飼料原料，其中含有大量的乳酸菌、酵母菌或有機(jī)酸等有益于動(dòng)物健康的微生物及其代謝產(chǎn)物。研究發(fā)現(xiàn)發(fā)酵飼料可以減少飼料中的抗?fàn)I養(yǎng)因子，改善適口性，提高飼料轉(zhuǎn)化率；而且可以改善腸道菌群結(jié)構(gòu)，提高豬的免疫功能，從而有助于動(dòng)物的生長發(fā)育[45-47]。然而有關(guān)發(fā)酵飼料是否可以改善公豬的精液品質(zhì)還沒有研究。課題組研究發(fā)現(xiàn)腸道中的益生菌可以改善精子發(fā)生和提高雄性動(dòng)物的繁殖力[48-49]。這些研究結(jié)果需要進(jìn)一步的大規(guī)模實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。

7 展望

正確的養(yǎng)豬之道是以豬為本，正確養(yǎng)種公豬之道是以種公豬為本。雖然近年來大量的研究有關(guān)營養(yǎng)調(diào)控種公豬的精液品質(zhì)及繁殖力，相對來說研究還很不完善、不系統(tǒng)。因此今后要根據(jù)種公豬不同品種、不同生長階段、不同環(huán)境條件下對各類營養(yǎng)物質(zhì)的需求來制定合理、合適的種公豬飼料配方，以期發(fā)揮種公豬的最大潛力和價(jià)值。