47份枇杷種質資源樹體生長型分析及其親和力鑒定

江旭升 楊勇勝 李慶宏 王道靜 魏椿 陳樹紅

摘要：為了篩選出適合貴陽地區(qū)的矮化砧或矮化中間砧枇杷種質資源，以貴陽市農業(yè)試驗中心枇杷種質資源圃中47份枇杷種質為試材，采用Q-聚類分析、R-聚類分析方法，對枇杷種質進行樹體生長型分析及其親和力鑒定研究。結果顯示，47份枇杷種質的樹高、干徑、冠徑、葉冪層、各級主枝、枝梢級數之間都呈極顯著正相關關系;47份枇杷種質可分為5類生長型：普通型、開張型、半開張型、普通-半開張模糊型、矮化型;47份枇杷種質嫁接親和力及風折率相差較大。通過嫁接親和力及風折率的篩選試驗，表現良好的5個種質為大五星、黔星、邊陽矮冠、老嫗和貴蜜。結合生長型和嫁接親和力分析，篩選出適合貴陽地區(qū)及周邊地區(qū)栽培親和力強、矮化性好的種質老嫗和邊陽矮冠2個。

關鍵詞：枇杷種質;樹體生長型;親和力;矮化;Q-聚類分析;R-聚類分析

中圖分類號： S667.303.7文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）07-0135-07

收稿日期：2020-08-14

基金項目：貴州省農業(yè)科技攻關項目（編號：黔科合NY[2014]3023號）;貴州省精品水果現代農業(yè)產業(yè)技術體系（編號：GZCYTX2013-05）。

作者簡介：江旭升（1988―），男，山東青島人，碩士，農藝師，主要從事果樹栽培與育種研究。E-mail：jxs85579025@126.com。

通信作者：楊勇勝，高級農藝師，主要從事果樹栽培與育種。E-mail：gzysyang@163.com。

枇杷[Eriobotrya japonica （Thunb.） Lindl.]是原產于我國的亞熱帶特色果樹，有2 000多年的栽培歷史，種質資源豐富[1]。據不完全統(tǒng)計，目前貴州省枇杷種植面積約1.2萬hm2，產量約7.5萬t。其中，貴陽市種植面積近0.6萬hm2，幾乎占全省種植面積的1/2[2]。

果樹的樹體生長型主要取決于樹高、干徑、葉冪層、分枝角度、枝條層間距等性狀表現，是控制樹體大小的遺傳因子。根據生長特性，可將樹體分成普通型、開張型、半開張型、矮化型、垂枝型、直立型等不同類型，與生產實際有著密切的關系，直接影響植株的光合作用、果實產量及品質?？梢姌潴w生長型是果樹栽培最重要的樹體特征之一，其中矮化型樹體是目前果樹栽培中比較常見、應用廣泛的樹體生長型，具有結果早、產量高、品質好、管理方便等優(yōu)點，已成為果樹種植生產發(fā)展的方向[3]。前人已對桃樹[4-5]、蘋果[6]等果樹進行樹體生長型研究，并對矮化樹體的培育應用進行了大量研究[7-11]。有關枇杷聚類分析及樹體生長型類型，福建省農業(yè)科學院開展了相關研究[12-13]，且培育出部分如閩矮1號、多2號等試用于生產的矮化砧或矮化中間種質。貴州省有關枇杷種質樹體生長型的研究還未見報道。本試驗通過對貴陽地區(qū)收集保存的47份枇杷種質資源樹體生長型及其親和力鑒定的分析，旨在從中篩選出適合貴陽及周邊地區(qū)枇杷栽培的矮化砧或矮化中間砧種質，為枇杷種植產業(yè)化服務。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗以貴陽市農業(yè)試驗中心枇杷種質資源圃收集保存的47份枇杷種質（表1）為試材，定植時間為2015年3月，株行距為4 m×5 m，每份種質隨機選取8株定植后對生長良好單株進行掛牌編號。

1.2 方法

2016年6月至2018年 6月連續(xù)3年進行田間數據采集記載。按照《枇杷種質資源描述規(guī)范和數據標準》[14]，對掛牌編號植株開展樹高、冠徑、干徑、葉冪層厚、枝梢、葉片、花序、果實等37個性狀的調查記載，各性狀數據取其平均值，性狀描述根據《枇杷種質資源描述規(guī)范和數據標準》[14]用編碼表示。

1.3 數據處理

試驗數據采用SPSS 19.0進行Q-聚類分析和R-聚類分析。對原始數據進行標準差標準化（STD）處理后，再行平均歐式距離、組間聯結聚類法分析;采用Excel 2010進行相關性分析。

2 結果與分析

2.1 生物性狀

表2為枇杷種質資源樹體生長量的變異分析。從連續(xù)3年樹體生長量數據分析結果可以看出， 變異系數在9.32%～50.29%之間，變異系數最大的是側枝數和總枝數，變異系數最小的是夏梢粗度和葉片長度。

若以樹高平均值為基數，比平均值小或大25%為矮化或喬化標準[12]。47份種質資源定植后16個月平均樹高111.6 cm，樹高小于83.7 cm的為矮化種質資源，有老嫗、五兒、密枝種、西班牙5號4個種質，樹高大于139.5 cm為喬化種質資源，有黃金塊、冠玉、96-21、早紅3號、龍泉1號和冠玉6個種質;定植后28個月平均樹高132.4 cm，樹高小于99.3 cm的為矮化種植資源，有老嫗、密枝種、五兒、邊陽矮冠、西班牙5號5個種質;樹高大于1655 cm的為喬化種質資源，有龍泉1號、安徽大紅袍、冠玉3個種質;定植后40個月平均樹高1500 cm，樹高小于112.5 cm的為矮化種質資源，有老嫗、五兒、邊陽矮冠、小白玉、西班牙5號5個種質;樹高大于187.5 cm的為喬化種質資源，有大紅袍、黃金塊、96-21、瀘州6號、黔早1號、冠玉、龍泉1號7個種質。綜合3年數據可看出，矮化種質資源有五兒、老嫗、西班牙5號、邊陽矮冠、密枝種5個種質。

2.2 性狀間的相關系數

由表3可以看出，樹高與干徑、冠徑、葉冪層、中心枝數、側枝數、總枝數、枝梢級數、一級主枝長度、一級主枝粗度、二級主枝長度、二級主枝粗度、層距1、層距2之間均存在極顯著正相關關系（P<001）。冠徑與樹高、葉冪層、中心枝數、側枝數、總枝數、枝梢級數、第2層主枝數量、第2層主枝角度、一級主枝長度、一級主枝粗度、二級主枝長度、二級主枝粗度之間呈極顯著正相關關系（P<0.01）。中心枝數、側枝數、總枝數、枝梢級數之間呈極顯著正相關關系（P<0.01）。各級主枝生長量呈極顯著正相關關系（P<0.01）。葉片長度與葉片寬度、冠徑、二級主枝粗度之間為極顯著正相關關系（P<001），與干徑、冠徑、葉冪層、各枝條數量性狀、第1層主枝角度、第1層主枝粗度、果實橫徑呈顯著正相關關系（P<0.05）。

2.3 Q-聚類分析

47份枇杷種質Q-聚類分析結果見圖1，在 L=16.5 處，可以分為5類，其中大五星、龍泉1號、貴蜜、黔星等24份種質資源為第1類（A）;五兒、老嫗、邊陽矮冠、西班牙5號、冠紅5份種質資源為第2類（B）;倒掛鐘、洛陽青、密枝種、軟條白沙等11份種質資源為第3類（C）;西班牙6號、黔早1號、黃巖5號、烏躬白、西班牙3號5個種質資源為第4類（D）;西班牙7號、寶珠2個種質資源為第5類（E）。結合表4和表5可見，各類型較為顯著的植物學特征：

A——普通型。樹高、干徑、冠徑及葉冪層偏大，中心枝、側枝偏長，側枝數中等;層間距大，葉片厚，花穗偏大，花蕾、果實排列緊密度中等，果實較大、呈近圓形。

B——矮化型。樹高、干徑、冠徑及葉冪層小，中心枝、側枝粗度大長度中等，枝梢數量少，分枝角度小，層間距離小，葉柄長，花序長寬比值小，花蕾、果實排列緊密。

C——半開張型。中心枝、側枝長度小且粗度細，枝梢數量中等，分枝角度偏小，葉片小、葉柄較短且細，花序小，花、果排列緊密，果實小。

D——開張型。樹高、干徑、冠徑及葉冪層大，枝梢數量多、分枝角度大，葉片大厚度偏薄，花、果排列緊密，果實大。

E——普通-半開張模糊型。夏梢生長量大，枝梢量及分枝角度中等，葉柄短而粗，葉片較大，花穗大，花蕾、果實排列稀疏。

5類樹體生長型中，B類為矮化型，與之前“21”節(jié)中分析的種質資源基本吻合，2種劃分枇杷種質資源矮化型方法的結果一致，充分表明五兒、老嫗、邊陽矮冠等5個為矮化型種質。

2.4 R-聚類分析

47份枇杷種質R-聚類分析結果見圖2，在 L=19.5 處，可以聚成6組。A組主要性狀：葉柄粗、葉片長度與寬度，中心枝和側枝生長量、主枝數、樹高、干徑、冠徑、葉冪層、果實橫徑、花序高度與寬度、花冠直徑等共23個;B組主要性狀有第1層主枝數量、層間距1和層間距2共3個;C組只有夏梢長度1個性狀;D組主要性狀為果實縱徑、果形指數2個;E組主要性狀有葉柄長和葉片厚、側枝長與側枝粗度、中心枝長度與、粗度共6個;F組主要性狀為果實、花序排列緊密度2個。

在L=16.0處，若對A組的性狀進行分類，則：a類包括枝條生長量、植株高度、干徑、冠徑、葉冪層共15個性狀;b類只有夏梢粗度1個性狀;c類為花序長度、花序寬度、花冠直徑3個性狀;d類為葉柄粗度、葉片長度、葉片寬度以及果實橫徑4個性狀。

通過R-聚類分析，其結果與性狀相關性分析的結果基本吻合，呈極顯著、顯著相關性的性狀在R-聚類分析中都能聚在同一組群里，結果與陳秀萍等的研究結果[15]相似，反映了不同的遺傳信息有著一定的依存關系但不是必然的。由此可見，在枇杷樹體生長型分析中所選擇的觀察性狀基本反映了枇杷種植資源的植物學特性，但獨立性不是很強，這為今后進行性狀的觀測和取舍提供了定量化的依據。

2.5 嫁接親和力

在果樹生產實踐中砧木嫁接親和力對果樹的營養(yǎng)生長及生殖生長極其重要。本試驗選擇在春季嫁接，外界氣溫穩(wěn)定在15～25 ℃，陰天或多云天氣，采用枝接方法，嫁接后每隔5 d進行1次抹萌蘗，15 d以后調查嫁接成活率。田間試驗為3次重復，每次重復嫁接數量為100株。嫁接計算公式：

嫁接成活率=嫁接成活株數/總嫁接株數×100%;

風折率=風折株數/成活株數×100%。

從47份枇杷種質資源嫁接親和力結果（表6）可以看出，各種質的嫁接成活率差距較大，成活率最高的種質為大五星、邊陽矮冠、黔星，達96.7%;成活率最低的種質為森尾早生，成活率只有767%。所有參試種質的嫁接成活率平均值為9095%，其中成活率在94%及以上的種質有14種，占總數的29.8%。47份種質的風折率范圍為4.7%～11.5%，平均值7.17%， 風折率最高的為西班牙6號，最低的為大五星。

3 結論與討論

果樹生物學性狀的相關性既受多基因遺傳控制，又與外界環(huán)境條件有重要關系。從47份枇杷種質資源主要性狀相關性分析可以看出，株高、冠徑、干徑、葉冪層厚、中心枝數等性狀與樹體大小呈顯著正相關甚至極顯著正相關關系;中心枝數、側枝數、總枝數、枝梢級數等相互之間呈極顯著正相關關系;各級主枝生長量之間呈極顯著正相關關系;葉片長度與葉片寬度之間呈極顯著正相關關系。相關性分析可為尋找合適的矮化砧或矮化中間砧種質提供理論依據。

樹體生長型指樹體的生長習性類型，是按其生長習性區(qū)分為不同生長類型，是一系列性狀的集合體，其相關性狀包括枝梢性狀、分枝角度及其空間分布、樹體高度、冠徑等，它決定了果樹生長型，進而影響樹體的群體光照及光合作用等，對果樹的總體產量和果品質量都有重要影響[6，16]。本試驗將47份枇杷種質資源分為普通型、矮化型、半開張型、開張型、普通-半開張模糊型5個類別，其中，矮化型在枇杷栽培中有重要的作用。通過對47份種質資源進行R-聚類分析，獲得6個類別，從分析可以看出， 相關性較強的性狀聚為同類，與“2.2”節(jié)性狀相關性系數分析的結果吻合。在本試驗的R-聚類分析中，與樹體生長型有著直接密切相關的性狀聚為同組，如樹高、干徑、冠徑、葉冪層以及與枝條有關的性狀。因樹體生長型不同而影響的性狀聚為不同組群，如葉的性狀、花的性狀及果的性狀。通過R-聚類分析的結果也驗證了Q-聚類分析的可靠性和準確性，為今后枇杷育種的生物學研究提供了重要的依據，同時為今后進行性狀的觀測和取舍提供了定量化的依據。

在5個樹體生長型分類中第5類較為特殊，其樹體型介于普通型和半開張型之間，在幼齡生長期，枝條分枝角度較小，與半開張型相似，進入結果期后，枝條分枝角度變大，樹體型與普通型類似，只是枝梢數量較普通型偏多，因此將其定為普通-半開張模糊型。出現這種情況，有可能為固有的遺傳基因所決定，或有可能受特定生長環(huán)境因子的影響，如光照、溫度、濕度等，這有待進一步研究。

選擇適宜、優(yōu)良的果樹砧木是果樹產業(yè)豐產優(yōu)質的保證，它不僅可以使果樹的抗逆性變強，還能達到使果樹早產、豐產、穩(wěn)產的目的。本試驗通過對47份枇杷種質資源嫁接親和力及風折率的研究，得出嫁接成活率在96%及以上的種質共有9份，分別為黃金塊、大五星、貴蜜、老嫗、邊陽矮冠、小白玉、黔星、龍泉1號、新白1號;風折率小于等于5.5%的種質有7份，分別為大五星、東湖早、貴蜜、黔星、硬枝、老嫗、邊陽矮冠。結合成活率和風折率2項數據綜合分析結果，篩選出親和力比高、風折率小的種質，為大五星、黔星、邊陽矮冠、老嫗和貴蜜。通過對47份枇杷種質生物學特性、Q-聚類分析篩選出矮化性較好的種質有五兒、老嫗、邊陽矮冠、西班牙5號、冠紅。這種選用具有矮化性好的栽培種或近緣種作為矮化砧或中間砧組合，可從根本上解決枇杷矮化栽培的問題。

果樹矮化密植栽培已成為發(fā)展趨勢，可推動枇杷從零星栽培向規(guī)?；a業(yè)化生產轉變，實現枇杷產業(yè)規(guī)模的跨越發(fā)展[17]。本試驗通過對47份枇杷種質樹體生長型、親和力及風折率的綜合研究，從5份矮化性好的枇杷種質中篩選出親和力高、風折率低的2份種質老嫗和邊陽矮冠，以期為貴州省枇杷種植適宜區(qū)域的生產提供服務。

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