密花香薷侵入對(duì)高寒草甸土壤特性和細(xì)菌多樣性的影響

肖云星，王亞男，馬丹煒，周汐婕，吳雨要，謝雨思，周吳昊

(四川師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川 成都 610101)

【研究意義】青藏高原擁有歐亞大陸最大的草地，牧草品質(zhì)優(yōu)良，是我國(guó)最重要的放牧基地之一[1]。高寒草甸是青藏高原最重要的草地類型，占草地總面積的66%以上[2]。近幾十年來(lái)，氣候變化[3]、凍土退化[4]、鼠害[5]、過(guò)度放牧[6]和資源過(guò)度開(kāi)發(fā)[7]等諸多不利因素綜合作用，導(dǎo)致青藏高原高寒草甸嚴(yán)重退化，放牧生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展遭受嚴(yán)重威脅。雜草入侵是對(duì)草場(chǎng)質(zhì)量最直接的威脅，同時(shí)也是多種不利因素導(dǎo)致草地退化的具體體現(xiàn)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】冉啟凡[8]研究表明，瑞香狼毒(Stellerachamaejasme)的入侵使高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)碳貯量顯著增加；馬建國(guó)等[9]發(fā)現(xiàn)，甘肅棘豆(Oxytropiskansuensis)、瑞香狼毒、披針葉黃華(Thermopsislanceolata)等高原有毒植物的入侵使土壤全碳、全氮和微生物生物量碳含量顯著增加，對(duì)多種細(xì)菌豐度有顯著影響，嚴(yán)重威脅了植物群落的多樣性和生產(chǎn)力。因此，遏制雜草入侵就成為了治理草地退化的重要一環(huán)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】雜草入侵通常會(huì)影響生態(tài)系統(tǒng)的各個(gè)方面，而最主要變化通常發(fā)生在土壤中[10]。土壤為植物生長(zhǎng)發(fā)育提供了所需的營(yíng)養(yǎng)元素[11]，根際是土壤-植物-微生物三者相互作用的微環(huán)境，根際微生物是植物與土壤、植物與植物之間的重要連接部分，對(duì)土壤中復(fù)雜成分的分解、小分子的形成、植物營(yíng)養(yǎng)吸收[12]、抗逆性[13]等均具有重要作用。在某一特定環(huán)境中，植物通過(guò)根際分泌物影響土壤微生物群落多樣性，而微生物群落又會(huì)反過(guò)來(lái)影響土壤酶活性、土壤養(yǎng)分以及土壤肥力[14-15]，從而制約了植物群落的種類組成和多樣性[11]。在青藏高原的高寒草甸中，優(yōu)勢(shì)物種根際土壤的表征與其適應(yīng)高寒脆弱生境、對(duì)養(yǎng)分的有效吸收效率和對(duì)土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化等方面直接相關(guān)[16]，馬源等[17]研究表明，退化高寒草甸的優(yōu)勢(shì)物種根際存在著有效養(yǎng)分富集和微生物活化的現(xiàn)象，從而調(diào)控了根際的養(yǎng)分循環(huán)。密花香薷(ElsholtziadensaBenth.)為唇形科(Labiatae)香薷屬(Elsholtzia)一年生芳香草本植物，具有結(jié)實(shí)率高、土壤中宿存種子多、萌發(fā)早、密度大、生長(zhǎng)快等特點(diǎn)[18]，在高寒草甸中具有顯著的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，也是青藏高原農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)危害較為嚴(yán)重的惡性雜草[19]。然而，目前對(duì)密花香薷是如何通過(guò)改變土壤環(huán)境在入侵中取得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)知之甚少。因此，提出假設(shè)：密花香薷能夠通過(guò)調(diào)節(jié)其根際微生物種類組成和群落結(jié)構(gòu)以改變土壤營(yíng)養(yǎng)狀況，使自身更加適應(yīng)高寒草甸脆弱生境從而獲得種間競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】為了驗(yàn)證這一假設(shè)，本研究應(yīng)用16S rDNA 的V3～V4 區(qū)片段高通量測(cè)序技術(shù)與土壤化學(xué)分析法，分析了四川省阿壩藏族羌族自治州紅原縣阿西鄉(xiāng)高寒草甸的密花香薷根際土和非根際土的細(xì)菌多樣性、土壤成分和土壤酶活性的差異，旨在探討密花香薷在高寒草甸植物群落形成競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的原因，為高寒草甸退化治理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地設(shè)置及樣品采集

1.1.1 樣地設(shè)置 研究區(qū)位于四川省阿壩藏族羌族自治州紅原縣阿西鄉(xiāng)(102°55.944′ E, 33°41.023′ N)高寒草甸，海拔3470 m。該區(qū)屬高原寒溫帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年平均氣溫-3 ℃；年降水量648.5 mm，年降雨量656.8 mm，年均相對(duì)濕度69%；常年無(wú)夏，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期。2019年7月，在研究區(qū)1塊50 m×50 m的平坦草甸上，選擇對(duì)照斑塊(無(wú)密花香薷生長(zhǎng))和密花香薷侵入斑塊采集植被數(shù)據(jù)和土壤樣品。

1.1.2 植物種類調(diào)查和生物量的測(cè)定 分別在對(duì)照斑塊和密花香薷侵入斑塊中隨機(jī)設(shè)置1 m×1 m的樣方3個(gè)，記錄每個(gè)樣方中的植物組成后，將植物地上部分齊地表剪掉，80 ℃烘干至恒重，測(cè)定生物量。

1.1.3 根際土和非根際土的采集 將密花香薷植株從土壤中挖出，輕輕抖去與根系結(jié)合疏松的土壤，采用抖落法[20]采集根際土壤，共取得30個(gè)植株的根際土；非根際土的取樣方法是在每株密花香薷0.5～2.0 m范圍內(nèi)的4個(gè)方向各隨機(jī)取1個(gè)樣，取樣深度0～20 cm；撿出非根際土和根際土中的雜物，分別混勻后，按照四分法分裝到無(wú)菌自封塑料袋中帶回實(shí)驗(yàn)室，一部分自然晾干，以測(cè)定酶活和養(yǎng)分；另一部分過(guò)篩除去雜物后分別置于4和-80 ℃冰箱備用，以測(cè)定微生物多樣性。

1.2 土壤養(yǎng)分測(cè)定

有機(jī)質(zhì)(soil organic matter, SOM)、全磷(total phosphorus, TP)和速效磷(available phosphorus, AP)均運(yùn)用SpectraMax M2酶標(biāo)儀(Molecular Devices，美國(guó))采用比色法進(jìn)行測(cè)定。其中，有機(jī)質(zhì)含量測(cè)定參考辜忠春[21]及GB 7857-87國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)[22]稍加改進(jìn)，采用重鉻酸鉀容量法在585 nm波長(zhǎng)下測(cè)定吸光值；全磷和速效磷的含量測(cè)定采用氫氧化鈉堿熔-鉬銻抗比色法(GB7852-87)[23]稍加改進(jìn)，分別在700和882 nm波長(zhǎng)下測(cè)定吸光值。

全鉀和速效鉀的測(cè)定均使用Z-2000賽曼原子吸收分光光度計(jì)測(cè)定。全鉀(total potassium, TK)的測(cè)定參考國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)[24]稍作修改，速效鉀(Availablepotassium, AK)的測(cè)定采用乙酸銨浸提-火焰光度計(jì)法(GB 7856-87)。

全氮(total nitrogen, TN)和速效氮(Available nitrogen, AN)的含量測(cè)定分別參考黎冬容[25]和鄭福麗等[26]的方法，用全自動(dòng)凱氏定氮儀(FOSS，KJELTECTM 2300)測(cè)定。

1.3 土壤酶活性測(cè)定

脲酶、蔗糖酶和纖維素酶的活性測(cè)定參考關(guān)松蔭[27]的方法略有改進(jìn)，脲酶采用苯酚鈉比色法，以24 h后100 g土壤中NH3-N的毫克數(shù)表示；蔗糖酶和纖維素酶均采用3,5-二硝基水楊酸比色法，蔗糖酶以24 h后1 g干土中葡萄糖的毫克數(shù)表示，纖維素酶以24 h后1 g干土中葡萄糖的微克數(shù)表示；酸性磷酸酶活性使用索萊寶土壤酸性磷酸酶(S-ACP)活性檢測(cè)試劑盒測(cè)定，以37 ℃下每克土壤每天釋放1 nmol酚為一個(gè)酶活單位；多酚氧化酶活性測(cè)定參考鄭洪元[28]的鄰苯三酚比色法測(cè)定，以每小時(shí)100 g干土中生成紫色沒(méi)食子素毫克數(shù)表示。每處理重復(fù)3次，并設(shè)無(wú)基質(zhì)對(duì)照和無(wú)土對(duì)照。以上吸光值的測(cè)定均使用SpectraMax M2酶標(biāo)儀(Molecular Devices，美國(guó))測(cè)定。

1.4 細(xì)菌宏基因組測(cè)定

采用DNA 抽提試劑盒[DNeasyPowerSoil Kit(100)]提取土樣樣品的基因組DNA，利用瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)DNA 的純度和濃度，使用無(wú)菌水稀釋樣品至1 ng/μl。以稀釋后的基因組DNA 為模板，使用帶Barcode 的特異引物，Takara Ex Taq 高保真酶(Takara 公司，日本)對(duì)細(xì)菌16S DNA 的V3～V4 區(qū)域進(jìn)行PCR 擴(kuò)增。引物序列為前端引物343 F(5′- TACGGRAGGCAGCAG -3′)和后端引物798 R(5′- AGGGTATCTAATCCT-3′)；電泳檢測(cè)PCR 產(chǎn)物后，經(jīng)磁珠純化作為模板進(jìn)行二輪PCR 擴(kuò)增，對(duì)第二輪PCR 產(chǎn)物再次電泳檢測(cè)并用磁珠純化后進(jìn)行Qubit 定量。根據(jù)PCR 產(chǎn)物濃度進(jìn)行等量混樣，并利用Illumina 平臺(tái)Miseq高通量測(cè)序技術(shù)進(jìn)行土壤細(xì)菌16S rDNA 高通量測(cè)序分析。

1.5 統(tǒng)計(jì)與分析

所有數(shù)據(jù)利用SPSS 20.0做單因素方差分析(one-way ANOVA)和多重比較。生物信息分析使用Vsearch(version 2.4.2) 軟件，對(duì)質(zhì)控得到的優(yōu)質(zhì)序列valid tags 按照97%的相似度進(jìn)行OTU 分類，并選取每個(gè)OTU 中豐度最大的序列作為該OTU 的代表序列，以Chao1 指數(shù)(S)的大小來(lái)估計(jì)土壤微生物物種總數(shù)。

采用基于皮爾森相關(guān)系數(shù)的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)分析對(duì)群落參數(shù)、土壤特性和土壤細(xì)菌之間進(jìn)行相關(guān)性分析，先通過(guò)SPSS 20.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，再采用PPT對(duì)結(jié)果進(jìn)行可視化處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 密花香薷對(duì)植物群落組成和多樣性的影響

密花香薷侵入對(duì)高寒草甸的群落覆蓋度和植物多樣性影響不大(表1)，但導(dǎo)致群落生物量顯著下降；在密花香薷侵入斑塊中，無(wú)豆科植物生長(zhǎng)，由此推測(cè)，密花香薷對(duì)豆科植物具有一定排斥效應(yīng)。

表1 密花香薷侵入對(duì)青藏高原高寒草甸群落特征和植物多樣性的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差, n=3)Table 1 Effects of Elsholtzia densa Benth. on alpine meadow community biomass and plant diversityin Qinghai-Tibet Plateau(mean±SD, n=3)

2.2 密花香薷根際與非根際土壤養(yǎng)分狀況的差異

整體來(lái)看，密花香薷根際土營(yíng)養(yǎng)狀況優(yōu)于非根際土壤(表2)。與非根際土相比，密花香薷根際土中速效磷、全鉀、全氮、速效氮呈極顯著增高(P≤0.01)，有機(jī)質(zhì)和全磷有顯著增高(P≤0.05)，速效鉀呈極顯著降低(P≤0.05)。其中，漲幅最大的是速效磷，為非根際土的6.88倍，其次是總氮(2.36倍)、有機(jī)質(zhì)(1.66倍)和速效氮(1.48倍)。

表2 青藏高原高寒草甸密花香薷根際土和非根際土的養(yǎng)分特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，n=3)Table 2 Nutrient characteristic of rhizosphere soil and non-rhizosphere soil of E.densa Benth. in Alpine meadow in Qinghai-Tibet Plateau (mean ± SD, n = 3)

2.3 密花香薷根際與非根際土壤酶活性差異

從表3可見(jiàn)，與非根際土相比，密花香薷根際土壤酶活性整體升高。其中以脲酶、纖維素酶和多酚氧化酶的變化最為明顯，達(dá)到極顯著水平(P≤0.01)，其次是蔗糖酶活性，達(dá)到顯著水平(P≤0.05)，而酸性磷酸酶活性無(wú)顯著差異。

表3 青藏高原高寒草甸密花香薷根際土和非根際土的土壤酶活性(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，n=3)Table 3 Soil enzyme activities in rhizosphere soil and non-rhizosphere soil of Elsholtzia densa Benth. in alpine meadow in Qinghai-Tibet Plateau (mean±SD, n=3)

2.4 密花香薷根際土與非根際土細(xì)菌群落的差異

Alpha 多樣性反映了生物環(huán)境內(nèi)物種的多樣性程度。Simpson 指數(shù)越高表明群落物種數(shù)量分布越不均勻，優(yōu)勢(shì)種的地位越突出；Chao1 指數(shù)越高，表明細(xì)菌群豐度越高；Shannon-Winner 指數(shù)代表物種豐富度和物種均勻度[29]。非根際土和根際土的OTU 數(shù)目分別為2114和2242(表4)，兩個(gè)樣本的測(cè)序深度分別為96.79 %和96.32 %，理論上測(cè)序數(shù)據(jù)基本已覆蓋樣本中的全部序列。對(duì)兩個(gè)樣本中的OTU 多樣性分析發(fā)現(xiàn)，二者的平均Shannon-Winner 指數(shù)均大于9。與非根際土相比，根際土中OTU 的Shannon-Winner 指數(shù)和Chao1 指數(shù)較高，而Simpson 指數(shù)無(wú)顯著變化。

表4 青藏高原高寒草甸密花香薷根際土和非根際土細(xì)菌 Alpha 多樣性Table 4 Alpha diversity of bacteria of rhizosphere soil and non-rhizosphere soil of Elsholtzia densa Benth. in alpine meadows in Qinghai-Tibet Plateau

宏基因組分析共檢測(cè)出細(xì)菌33門，非根際土和根際土分別為27個(gè)菌門和30個(gè)菌門，未能定義的菌門占0.23 %～0.25 %(圖1)。非根際土中，放線菌門(Actinobacteria)是優(yōu)勢(shì)類群，所占比例為50.68 %，其次為變形菌門(Proteobacteria)、厚壁菌門(Firmicutes)、擬桿菌門(Bacteroidetes)、酸桿菌門(Acidobacteria)和芽單胞菌門(Gemmatimonadetes)，六類菌門共占比例達(dá)到97.25 %；與非根際土相比，根際土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，所占比例最高的是變形菌門(44.98 %)，其次為放線菌門、擬桿菌門、厚壁菌門、芽單胞菌門、酸桿菌門和硝化螺旋菌門，七類菌門共占比例達(dá)到了99.06 %。

2.5 植物群落、土壤細(xì)菌群落與土壤特性之間的相關(guān)性分析

從圖2可見(jiàn)，群落總蓋度、土壤酸性磷酸酶與其余參數(shù)之間無(wú)顯著相關(guān)性(P>0.05)。高寒草甸的群落生物量和物種多樣性與土壤特性的變化密切相關(guān)。其中，生物量、物種豐富度、Shannon-Winner指數(shù)和Pielou-J 指數(shù)與土壤酶活性呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，Simpson指數(shù)則與土壤酶活性呈正相關(guān)(蔗糖酶除外)；除有機(jī)質(zhì)含量外，土壤成分均與Simpson指數(shù)密切相關(guān)，其中，速效鉀與Simpson指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，其余土壤成分均與其呈顯著正相關(guān)；群落的生物量、物種豐富度、Shannon-Winner指數(shù)和Pielou-J 指數(shù)與速效鉀呈顯著正相關(guān)，而與全磷、全鉀、全氮、速效磷、速效氮的含量顯著的負(fù)相關(guān)。

土壤細(xì)菌種類和多樣性的變化與土壤酶活性和土壤養(yǎng)分含量的變化密切相關(guān)。其中，土壤脲酶、蔗糖酶、纖維素酶和多酚氧化酶的活性與變形菌門、擬桿菌門和綠彎菌門與呈正相關(guān)，而與硝化螺旋菌門、梭桿菌門、腸桿菌門、迷蹤菌門、軟壁菌門、Latescibacteria、Dependentiae、放線菌門和厚壁菌門呈顯著負(fù)相關(guān)；土壤有機(jī)質(zhì)、全磷、速效磷、全氮、速效氮和全鉀均與變形菌門、擬桿菌門和綠彎菌門呈顯著正相關(guān)，而與硝化螺旋菌門、梭桿菌門、腸桿菌門、迷蹤菌門、軟壁菌門、Latescibacteria、Dependentiae、放線菌門和厚壁菌門呈顯著負(fù)相關(guān)；速效鉀與細(xì)菌種類的相關(guān)性與其他土壤成分相反；土壤細(xì)菌群落的Chao1 指數(shù)、Shannon-Winner指數(shù)和Observed species與脲酶、蔗糖酶、纖維素酶和多酚氧化酶呈顯著正相關(guān)，與有機(jī)質(zhì)、全磷、速效磷、全氮、速效氮和全鉀等土壤成分含量呈顯著正相關(guān)，而與速效鉀呈顯著負(fù)相關(guān)。

3 討 論

植物-微生物-土壤的相互作用是植物群落演替、成功入侵、生物多樣性格局和生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)鍵所在[30]。土壤酶主要來(lái)源于土壤微生物的活動(dòng)、植物根系分泌物和動(dòng)植物殘?bào)w腐解過(guò)程中釋放的酶，在土壤物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化過(guò)程中起著重要作用[31]。其中，氧化還原酶有利于能量流動(dòng)、土壤腐殖質(zhì)組分的合成及土壤的形成過(guò)程，而水解酶則將大分子物質(zhì)水解為易被植物吸收的小分子物質(zhì)，有利于土壤中的C、N循環(huán)[32]；同樣，土壤微生物群落也是養(yǎng)分循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化的主要驅(qū)動(dòng)力[33]。植物活根能分泌胞外酶并刺激土壤微生物活動(dòng)[32]，通過(guò)養(yǎng)分吸收和釋放根系分泌物來(lái)調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分含量的分布[17]。在本研究中，與非根際土相比，密花香薷根際土的蔗糖酶、纖維素酶、脲酶等水解酶活性以及氧化還原酶中的多酚氧化酶活性明顯增高。同時(shí)，根際土的細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，細(xì)菌物種豐度和多樣性明顯增高。表明密花香薷的活根可能通過(guò)其分泌物吸引并刺激微生物活動(dòng)，并向土壤中分泌胞外酶，二者疊加使土壤酶活性升高，加速土壤中大分子物質(zhì)向小分子物質(zhì)轉(zhuǎn)化，促進(jìn)了土壤的物質(zhì)轉(zhuǎn)化和能量轉(zhuǎn)化，導(dǎo)致土壤養(yǎng)分在其根際富集，研究結(jié)果證實(shí)，除了速效鉀明顯低于非根際土外，密花香薷根際土的有機(jī)質(zhì)、全磷、全鉀、全氮、速效磷、速效氮的含量均顯著高于非根際土，且與土壤酶活性變化之間存在著顯著的正相關(guān)關(guān)系，表明密花香薷可能具有富集土壤養(yǎng)分和土壤微生物的能力，馬源等[17]的研究表明，祁連山東緣高寒草甸中，土壤養(yǎng)分和土壤微生物量在優(yōu)勢(shì)物種根際存在富集和活化的現(xiàn)象，這與本研究的結(jié)果相似。Baldwin等[34]發(fā)現(xiàn)，土壤含水量、植物物種以及分泌物種類等因素可能會(huì)通過(guò)影響土壤中非交換性鉀的釋放從而影響鉀元素的變化。劉洪升等[35]的研究表明，植物根系從土壤不斷吸收鉀時(shí)，會(huì)在其根際形成一個(gè)鉀的虧缺區(qū)，即根際區(qū)比非根際區(qū)土壤速效鉀含量低。本研究結(jié)果中，密花香薷根際土的全鉀顯著高于非根際土，而速效鉀卻顯著低于非根際土，推測(cè)其原因可能是退化高寒草甸水分虧缺或密花香薷根系分泌物土壤中非交換性鉀的釋放，密花香薷對(duì)鉀的吸收能力較強(qiáng)，故在根際形成了速效鉀的虧缺區(qū)，但這一推斷尚待進(jìn)一步評(píng)估密花香薷對(duì)鉀的吸收能力后才能證實(shí)。

本研究結(jié)果表明，密花香薷根際土與非根際土的細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)具有一定的差異。在非根際土中占優(yōu)勢(shì)的放線菌門在根際土中地位下降，在細(xì)菌群落中所占比例由50.68 %下降到31.80 %，其優(yōu)勢(shì)地位由變形菌門取而代之。變形菌門能產(chǎn)生次生代謝物如抗生素抑制病原微生物的生長(zhǎng)，與C、N、S 等元素的循環(huán)、難降解有機(jī)物的還原密切相關(guān)[36-37]，參與生態(tài)系統(tǒng)中的磷富集過(guò)程[38]。放線菌和假單胞菌能分泌磷酸酶，降解土壤中的磷脂類和核酸類含磷化合物[39-40]。密花香薷根際土全磷和速效磷的含量顯著高于非根際土，尤其是速效磷增幅最為明顯(為非根際土的6.88倍)，雖然根際土的酸性磷酸酶與非根際土差異不明顯，但根際土中變形菌門所占比例相對(duì)非根際土大幅度升高，由21.92 %升至44.98 %，由此推測(cè)，密花香薷根系分泌物吸引對(duì)磷具有富集作用的微生物，使磷在根際富集，促進(jìn)了土壤的物質(zhì)轉(zhuǎn)化和能量流動(dòng)，有效改善了土壤養(yǎng)分狀況，并增加了密花香薷抵御病原微生物的能力，從而促進(jìn)了植株的生長(zhǎng)發(fā)育，因此在種間競(jìng)爭(zhēng)占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。

密花香薷改變了青藏高原高寒草甸的植物種類組成，在密花香薷侵入斑塊中，豆科植物被排斥，群落總生物量顯著下降。推測(cè)其原因可能與密花香薷對(duì)土壤養(yǎng)分的富集導(dǎo)致豆科植物養(yǎng)分不足有關(guān)，但這一推斷尚待深入分析密花香薷擴(kuò)張程度不同的植被斑塊特征后才能確證。

4 結(jié) 論

密花香薷通過(guò)根系活動(dòng)，吸引并刺激細(xì)菌活動(dòng)而改變土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)和多樣性，導(dǎo)致土壤酶活性升高，土壤養(yǎng)分在其根際富集并活化，有效改善根際土壤營(yíng)養(yǎng)狀況，并借助土壤多酚氧化酶活性的升高增強(qiáng)自身抵抗病原微生物的能力，進(jìn)而在種間競(jìng)爭(zhēng)中取得優(yōu)勢(shì)地位。