在蜜蜂育種中,新品種(品系)培育、良種保存與雜種優(yōu)勢利用等都不同程度涉及近交和不同近交系的選擇,可見近交系的建立在蜜蜂遺傳研究與育種工作中具有重要地位。因此,采用人工干預(yù)蜜蜂交尾的方式定向培育蜜蜂近交系是蜜蜂育種工作中不可或缺的遺傳手段。由于蜜蜂近交系的生活力較低,不能直接用于生產(chǎn)。但是,不同近交系的蜜蜂雜交形成的雜交種,由于其親本純度較高,呈現(xiàn)出很強的雜種優(yōu)勢,這種優(yōu)勢性能在每一代親本雜交時都會重復(fù)出現(xiàn),用于生產(chǎn)可連年收到同樣增產(chǎn)效果。此外,鑒于蜜蜂具有有性生殖和孤雌生殖的生殖方式,其近交系的建立、發(fā)展速度、純度必然與普通有性生殖的二倍體生物不同。
一個蜂群由于近交而導(dǎo)致相同等位基因的比率,是衡量蜜蜂系譜中某個蜂群交配的程度(圖1)。育種中,通常采用近交系數(shù)(F,coefficient of inbreeding)來評價近交系的近交程度。近交系數(shù)最初由Wtight(1921)提出,用來描述相結(jié)合的雌雄配子之間的遺傳性相關(guān)。1948年,Malcot正式提出近交系數(shù)的概念,認為近交系數(shù)是用于描述近親交配個體中基因純合程度的數(shù)量指標,是指近交個體的等位基因來自于共同祖先的概率,即同質(zhì)基因或純合子所占的比例。在蜜蜂育種中,也經(jīng)常把“近交系”稱之為“純系”,用純度來描述“純系”的近交程度。純度的概念與近交系數(shù)相近,是指每個合子中“純合染色體對”的數(shù)量占合子本身染色體總對數(shù)的比例。
圖1 近交系數(shù)、親緣系數(shù)
親緣系數(shù)又稱血緣系數(shù)或親屬間遺傳相關(guān)系數(shù)(圖1)。將群體中個體之間基因組成的相似程度用數(shù)值來表示。意義即擁有共同祖先的兩個蜜蜂,在某一位點上具有同一基因的概率。它與近交系數(shù)不同,近交系數(shù)是兩個個體本身是什么程度的近交產(chǎn)生的,而親緣系數(shù)則是反映兩個個體間的遺傳相關(guān)(親緣)程度。在一個蜂群中,各蜜蜂個體之間存在著母女、母子、兄弟、兄妹(或姐弟)、超同胞姐妹、全同胞姐妹和半同胞姐妹等親緣關(guān)系。母女關(guān)系——蜂王和它所產(chǎn)生的雌性蜜蜂(工蜂和處女王)之間的關(guān)系。母子關(guān)系——蜂王和它產(chǎn)生的雄蜂之間的關(guān)系。雄蜂是由未受精卵發(fā)育而成的,在遺傳學(xué)上相當于蜂王的一個配子。兄弟關(guān)系——同一只蜂王所產(chǎn)生的雄蜂之間的關(guān)系,在遺傳學(xué)上相當于蜂王的不同配子。兄妹關(guān)系——同一只蜂王所產(chǎn)生的雌蜂和雄蜂之間的關(guān)系,在遺傳學(xué)上相當于母女關(guān)系(雄蜂相當于母,雌蜂相當于女)。超同胞姐妹關(guān)系——同母同父所產(chǎn)生的各雌性蜜蜂之間的關(guān)系。雄蜂是單倍體,其精子發(fā)生過程不經(jīng)過減數(shù)分裂,同一只雄蜂產(chǎn)生的所有精子,其基因型完全相同于該雄蜂是基因型。蜜蜂這一細胞學(xué)上和遺傳學(xué)上這一特點,造成了比畜牧業(yè)中同父同母的姐妹關(guān)系更親近的超同胞姐妹關(guān)系。全同胞姐妹關(guān)系——同母異父,但父本之間為兄弟的所產(chǎn)生的雌性蜜蜂之間的關(guān)系,在遺傳學(xué)上相當于畜牧業(yè)中的同母同父的姐妹關(guān)系。半同胞姐妹關(guān)系——同母異父,但父本之間不為兄弟所產(chǎn)生后代的雌性蜜蜂之間的關(guān)系,在遺傳學(xué)上相當于畜牧業(yè)中的同母異父或異母同父所產(chǎn)生的姐妹關(guān)系。