潮汐對秋茄葉表型塑造及葉經(jīng)濟(jì)譜的影響*

黃貝佳 朱 靜 何晨陽 李偉煌 陳志為 樊 月 洪 滔

(福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院 福州 350002)

紅樹林是生長在熱帶、亞熱帶海岸灘涂的唯一木本植物群落(王文卿等， 2007)，被認(rèn)為是世界上最具生產(chǎn)力的生態(tài)系統(tǒng)之一(朱耀軍等， 2016)。在紅樹植物中，秋茄(Kandeliaobovata)適應(yīng)性強(qiáng)，其葉片碳氮含量(王文卿等， 2001)、光合能力(Kaoetal.， 2004)、活性氧代謝(雍石泉等， 2011)等指標(biāo)均高于其他紅樹植物種，是最為耐寒的紅樹樹種(陳鷺真等， 2010)，也是我國向北引種至浙江的唯一紅樹樹種(陳鷺真等， 2017)，已成為我國東南沿海省份海岸防護(hù)林主要建群種，在我國海岸防護(hù)及岸線生態(tài)修復(fù)中起重要作用。

紅樹林與潮汐之間的主要交互集中于海水浸泡的高度與時間2個因素(劉亮等， 2012)。隨著全球氣候變化，海平面上升導(dǎo)致滿潮線逐年提高，秋茄受淹高度及時間增加，對秋茄防護(hù)林的生存狀況及其營建、管理都提出新的挑戰(zhàn)。早期研究認(rèn)為紅樹林只能生長于平均海面以上潮灘(張喬民等， 1997)，但后期研究發(fā)現(xiàn)紅樹植物可以在平均海面以下灘涂生長(溫遠(yuǎn)光等， 2002)，且證實秋茄滿潮線上、下層葉片因受潮汐及低溫影響在耐寒性、生長狀況等方面有所差異(史小芳等， 2016)。絕大部分植物地上器官對淹沒敏感，浸淹嚴(yán)重降低氣體擴(kuò)散速率，降低葉片光合與呼吸能力，阻礙光合作用，致使植物能量短缺； 另一方面，水淹解除后，適應(yīng)了低光、低氧環(huán)境的葉片再次暴露于空氣中，可能因氧化脅迫導(dǎo)致脫水現(xiàn)象(Yeungetal.， 2018)。因此推測滿潮線以下的秋茄葉片長期處于水氣交替的復(fù)雜生境，可能會導(dǎo)致滿潮線上、下層葉片在外部形態(tài)和內(nèi)部生理結(jié)構(gòu)上存在表型差異，并產(chǎn)生不同的葉經(jīng)濟(jì)譜選擇。

葉經(jīng)濟(jì)譜(leaf economics spectrum，LES)總結(jié)了植物在環(huán)境擾動下葉性狀的變化規(guī)律及其相互關(guān)系，是植物根據(jù)生境條件對自身資源進(jìn)行配置、補(bǔ)償和平衡從而減輕環(huán)境對其消極影響的表現(xiàn)，量化了植物的資源利用能力及權(quán)衡策略(trade-off)(Wrightetal.， 2004)。由于同種植物在不同生境中的葉經(jīng)濟(jì)譜也可能完全不同，表現(xiàn)為快速投資-收益型和緩慢投資-收益型的區(qū)別，受其影響的葉表型特征與環(huán)境之間關(guān)系成為探索植物環(huán)境適應(yīng)性機(jī)制的突破點(熊靜等， 2019)。國際上大部分生態(tài)系統(tǒng)已存在葉經(jīng)濟(jì)譜數(shù)據(jù)庫，但國內(nèi)相關(guān)研究仍不完整(陳瑩婷等， 2014)，尤其是缺少位處特殊生境的紅樹林案例。目前，秋茄相關(guān)研究基本在人工模擬條件下針對幼苗開展(廖寶文等， 2009； 譚芳林等， 2014)，對于自然生境中的秋茄成熟林涉及較少，潮汐生境中秋茄葉表型特征與經(jīng)濟(jì)譜研究尚未見報道。因此，本研究通過測定、對比滿潮線上、下層秋茄葉的表型性狀差別，從生理生態(tài)角度揭示秋茄葉對潮淹生境的適應(yīng)性表現(xiàn)與葉經(jīng)濟(jì)譜選擇，明晰秋茄冠層葉部趨異適應(yīng)機(jī)制，為紅樹林的造林、保護(hù)及可持續(xù)經(jīng)營管理提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

福州市羅源灣位于福建省東北部，東瀕東海，總面積為113.33 hm2。中亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年平均氣溫19 ℃，平均降水量1 645 mm。灣區(qū)為強(qiáng)潮型海灣，呈葫蘆狀，海岸線曲折，潮汐為正規(guī)半日潮，最大潮差達(dá)8.14 m。試驗地位于羅源灣西南側(cè)的羅源縣松山鎮(zhèn)北山村與巽嶼村之間(27°26′N，119°35′E)。

1.2 研究材料

在羅源灣秋茄分布區(qū)內(nèi)設(shè)置3個平行于岸線、間隔10 m的樣帶(長100 m、寬10 m)： 林內(nèi)緣(靠岸側(cè))、林中和林外緣(靠海側(cè))，滿潮時3個樣帶秋茄冠層均處于半浸淹狀態(tài)。于2019年3月10日至27日從高潮位開始落潮時立即進(jìn)行葉片光合生理指標(biāo)測定和葉片樣品采集，采樣天氣均為晴天。3個樣帶中均間隔10 m選取1株健康樣株，每樣帶選取9株，共計27株。測定秋茄樣株光合特性，選取滿潮線上、下層西南、東北、東南3個方向健康葉片各1片，每樣株測定6片，總計162片。測定后即采集所測葉片(162片)，并清潔、標(biāo)記、裝袋置于冰桶，帶回全部用于葉形態(tài)性狀及氣孔特性等內(nèi)業(yè)測定。羅源灣秋茄林(7年生)受海潮浸淹后，滿潮線上層葉片暴露于空氣，下層葉片浸泡于海水中(圖1)。

圖1 羅源灣秋茄受潮汐浸淹前后狀況Fig. 1 Kandelia obovata in Luoyuan Bay before and after tidal inundation

1.3 研究方法

1.3.1 葉形態(tài)性狀測定 使用掃描儀掃描后用Image-Pro Plus 6.0圖像處理軟件測定葉形態(tài)性狀(葉長、葉寬、葉面積、葉周長)(李永華等， 2012)，用游標(biāo)卡尺測量葉厚、葉柄長、葉柄厚； 采樣時清潔葉片后即稱量葉鮮質(zhì)量(FW)并裝袋置于冰桶，葉片帶回置于85 ℃烘干至恒質(zhì)量，測定葉干質(zhì)量(DW)； 其余葉形態(tài)性狀依計算獲得： 比葉面積(SLA) =葉面積/葉干質(zhì)量(LA/DW)； 葉形指數(shù)(LSI)=葉長/葉寬(LL/LW)； 本文定義葉干物質(zhì)含量為葉干質(zhì)量與自然狀態(tài)下葉鮮質(zhì)量之比(張林等， 2008)： 葉片干物質(zhì)含量(LDMC) =葉干質(zhì)量/葉鮮質(zhì)量(DW/FW)。

1.3.3 葉光合特性參數(shù)測定 使用Li-6400便攜式光合儀(LI-COR Inc. Lincoln, Nebraska, USA) 測定凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)等氣體交換參數(shù)； 其余光合相關(guān)參數(shù)通過計算獲得： 水分利用效率(WUE)=Pn/Tr； 羧化速率(CE)=Pn/Ci。

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

使用Excel分析數(shù)據(jù)及制作圖表。使用SPSS17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，計算各葉性狀均值及標(biāo)準(zhǔn)差，采用均數(shù)差異顯著性檢驗分析各葉性狀值在滿潮線上、下環(huán)境中的差異顯著性，Pearson相關(guān)性檢驗葉片性狀之間的相互關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 潮汐生境對秋茄葉表型的影響

2.1.1 潮汐生境對葉形態(tài)性狀的影響 滿潮線上、下層秋茄葉片形態(tài)性狀的分析結(jié)果(表1)顯示，差異環(huán)境中秋茄葉形態(tài)性狀差異明顯。與滿潮線上層葉片相比，滿潮線下層葉片鮮質(zhì)量較大而干質(zhì)量小(P<0.01)； 葉偏薄，葉柄較短(P<0.01)，呈現(xiàn)出薄而大的趨勢； 同時，下層葉片比葉面積較大(P<0.01)，葉干物質(zhì)含量(P<0.01)和葉形指數(shù)(P<0.05)均較小。

表1 滿潮線上、下層秋茄葉片的形態(tài)性狀(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)①Tab.1 Morphological characteristics of Kandelia obovata leaves above and under high tide line (Mean±SD)

2.1.2 潮汐生境對葉氣孔特性的影響 滿潮線上、下層的秋茄葉片氣孔特性差異明顯(表2)。下層葉氣孔的長度、寬度、面積和周長，以及氣孔開口的長度、寬度(氣孔開度)、面積和周長均大于上層葉，但氣孔長寬比和氣孔開口長寬比低于上層葉(P<0.01)?？梢娤聦尤~多項氣孔指標(biāo)在環(huán)境脅迫下均受秋茄生存策略調(diào)控，但氣孔面積指數(shù)和氣孔形狀指數(shù)在滿潮線上、下層葉片中差異不顯著。

表2 滿潮線上、下層秋茄葉的氣孔特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Tab.2 Stomatal characteristics of Kandelia obovata leaves above and under high tide line (Mean±SD)

2.1.3 潮汐生境對葉光合功能的影響 秋茄葉片作為光合作用最主要的器官，其滿潮線上、下層葉光合生產(chǎn)和轉(zhuǎn)換的能力明顯不同(表3)。相較上層葉片，下層葉片的凈光合速率降低(P<0.01)、蒸騰速率下降(P<0.01)、羧化速率下降(P<0.01)及氣孔導(dǎo)度降低(P<0.05)，而胞間CO2濃度上升(P<0.01)，但上、下層葉片水分利用效率差異不顯著。

2.2 秋茄葉表型之間的關(guān)系

2.2.1 葉形態(tài)性狀與氣孔特征之間的關(guān)系 植物可以通過控制氣孔的開合對環(huán)境變化做出快速反應(yīng)，因此氣孔的形態(tài)特征反映了植物對環(huán)境的適應(yīng)結(jié)果(Haworthetal.， 2011)。滿潮線上層與下層秋茄葉及其氣孔的形態(tài)性狀為適應(yīng)差異生境，表現(xiàn)出趨異特征。淹水環(huán)境下，下層葉的比葉面積與氣孔長度、氣孔面積、氣孔開口長度呈顯著負(fù)相關(guān)，葉鮮質(zhì)量、干質(zhì)量與氣孔面積呈顯著正相關(guān)，葉鮮質(zhì)量、葉長、葉面積與氣孔開口面積呈顯著正相關(guān)，葉形指數(shù)與氣孔面積指數(shù)呈極顯著正相關(guān)； 而上層葉的比葉面積與氣孔寬度、氣孔面積呈極顯著負(fù)相關(guān)，葉形指數(shù)與氣孔密度呈顯著負(fù)相關(guān)(表4)?？傮w而言，下層葉的形態(tài)性狀與氣孔特性之間聯(lián)系更緊密。

2.2.2 葉形態(tài)性狀與光合特性之間的關(guān)系 浸淹環(huán)境中，滿潮線下層秋茄葉面臨著光強(qiáng)下降等外部條件變化，其光合指標(biāo)與葉形態(tài)性狀之間存在相互協(xié)調(diào)。下層葉的水分利用效率與葉柄長、葉形指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，而上層葉的水分利用效率則與葉厚呈顯著負(fù)相關(guān)。凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、羧化速率等光合作用主要指標(biāo)與葉形態(tài)指標(biāo)未發(fā)生密切關(guān)聯(lián)(表5)。

表3 滿潮線上、下層秋茄葉的光合特性(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Tab.3 Photosynthetic characteristics of Kandelia obovata leaves above and under high tide line (Mean±SD)

表4 滿潮線上層與下層秋茄葉形態(tài)性狀與氣孔特征間的Pearson相關(guān)系數(shù)①Tab.4 Pearson correlation coefficients between morphological characteristics and stomatal characteristics of Kandelia obovata leaves above and under high tide line

表5 滿潮線上層與下層秋茄葉形態(tài)性狀與光合特性間的Pearson相關(guān)系數(shù)Tab.5 Pearson correlation coefficients between morphological characteristics and photosynthetic parameters of Kandelia obovata leaves above and under high tide line

2.2.3 氣孔特征與光合特性之間關(guān)系 氣孔是葉片光合、蒸騰和呼吸作用中與外界氣體交換的通道，影響著葉基本功能的運(yùn)行。滿潮線下層秋茄葉片的氣孔密度與胞間CO2濃度存在極顯著負(fù)相關(guān)性，氣孔密度與葉水分利用效率呈顯著正相關(guān)關(guān)系，但上層葉片的氣孔密度與胞間CO2濃度和葉水分利用效率不存在明顯相關(guān)性。上層葉片的凈光合速率與氣孔面積、氣孔開度、氣孔開口面積均表現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，其胞間CO2濃度與氣孔寬度、氣孔開度呈極顯著正相關(guān)，上層葉的羧化速率與氣孔寬度、氣孔開度和氣孔開口面積呈極顯著負(fù)相關(guān)，與氣孔面積為顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(表6)。總體而言，滿潮線上層葉氣孔特性與光合功能之間聯(lián)系更為緊密。

2.3 潮汐生境下的秋茄葉經(jīng)濟(jì)譜

秋茄在潮汐生境中存在差異化的生存策略權(quán)衡。結(jié)合秋茄滿潮線上、下層葉形態(tài)性狀、氣孔特征和光合特性的研究結(jié)果及葉經(jīng)濟(jì)譜方法分析(圖2)，認(rèn)為： 下層葉片具有較大的比葉面積、氣孔面積、氣孔開度，較小的葉干物質(zhì)含量、氣孔密度和低凈光合速率，在全球葉經(jīng)濟(jì)譜中趨于“緩慢投資-收益型”。其較低的葉干物質(zhì)含量說明下層葉對養(yǎng)分存儲較少，盡可能將更多的營養(yǎng)物質(zhì)投入對光能的索取，其較大的氣孔面積、氣孔開度保證了較低氣孔密度條件下葉片對CO2的攝取，以此維持較高胞間CO2濃度，為水淹環(huán)境下光合能力的補(bǔ)充提供充足的CO2。滿潮線上層葉片則具有較小的比葉面積、氣孔面積、氣孔開度，較大的葉干物質(zhì)含量、氣孔密度、高凈光合速率和高水分利用效率等，其葉表型大體朝與下層葉片反方向發(fā)展，低的比葉面積促使葉片水分利用效率提高(趙新風(fēng)等， 2014)，較小的氣孔面積、氣孔開度以及較大的葉干物質(zhì)含量都保證了海水以上葉片能夠抵御高鹽、高蒸騰的海岸環(huán)境，在全球葉經(jīng)濟(jì)譜中屬于“快速投資-收益型”。

表6 滿潮線上層與下層秋茄葉氣孔特征與光合特性間的Pearson相關(guān)系數(shù)Tab.6 Pearson correlation coefficients between stomatal characteristics and photosynthetic parameters of Kandelia obovata leaves above and under high tide line

圖2 秋茄葉經(jīng)濟(jì)譜示意Fig. 2 Illustration of leaf economics spectrum of Kandelia obovata 圖形結(jié)構(gòu)參考陳瑩婷等(2014)和朱濟(jì)友等(2018； 2019)。Figure structure references to Chen Yingting et al. (2014) and Zhu Jiyou et al. (2018; 2019).

3 討論

3.1 潮汐生境對秋茄葉表型塑造

3.1.1 滿潮線上、下層秋茄葉表型差異 葉片是植物對環(huán)境較敏感、可塑性較大的器官，迫于不同的壓力具有各種適應(yīng)類型與表型性狀(陳燕等， 2014)。為適應(yīng)潮汐生境，秋茄葉通過低氧回避反應(yīng)(low oxygen escape syndrome, LOES)改變結(jié)構(gòu)和表型以適應(yīng)浸淹環(huán)境(Yeungetal.， 2018)。

比葉面積和葉干物質(zhì)含量反映了植物對環(huán)境資源的獲取及利用情況(Cornelissenetal.， 2003)。本研究中秋茄滿潮線下層葉片比葉面積顯著大于上層葉片，而葉干物質(zhì)含量顯著小于上層葉片(表1)。植物樹冠上層葉片往往具有較低的比葉面積和較高的葉干物質(zhì)含量，這主要由光照條件以及植物自身水力分配情況共同決定(Garnieretal.， 2001； 李凱等， 2011)。秋茄下層葉為應(yīng)對海水浸淹的低光條件，通過增加葉單位質(zhì)量面積(即比葉面積)來提高自身捕光能力，以盡量獲取更多光照資源； 而上層葉片比葉面積減小、干物質(zhì)含量增大可增加葉片內(nèi)部水分向葉表擴(kuò)散的距離和阻力，以降低上層葉片水分散失(劉貴峰等， 2017)。

葉柄是葉與莖之間的物質(zhì)運(yùn)輸通道，也是葉片的支持系統(tǒng)，對葉片的生長發(fā)育起重要作用(黃文娟等， 2017)。較大的葉片通常通過較長的葉柄來防止葉片互相簇?fù)碚趽?柴中林等， 2009)，但秋茄下層葉較上層葉的葉面積更大，葉柄卻更短。潮汐淹水環(huán)境中，更大的葉面積雖增加了葉片受光面，卻也承受更大的海浪壓力，短葉柄保證了葉片在此環(huán)境中不易折損?？梢?，滿潮線下層秋茄葉片在基-頂軸方向的生長受到一定限制，這與低光及淹水環(huán)境存在密切關(guān)聯(lián)(梁哲軍等， 2009)。

氣孔形態(tài)(大小、密度)對高等植物水氣交換具有重大意義(Fanourakisetal.， 2015)。秋茄滿潮線下層葉片氣孔長度、寬度、面積、開度、開口面積都明顯大于上層葉，但氣孔密度小于上層葉(表2)。當(dāng)環(huán)境濕度越大，所受光照越少，則氣孔越大，密度越小(Nejadetal.， 2006； Zhangetal.， 2015)。而淹水造成的低氧或缺氧等次生脅迫可導(dǎo)致植物氣孔開度下降(張斌斌等， 2013； Irfanetal.， 2010)，但滿潮線下層秋茄葉片氣孔開度和氣孔開口面積顯著大于上層葉，證明周期性潮汐并未損害下層秋茄葉片氣孔，反而促進(jìn)了其氣孔開合功能。

紅樹植物光合特性因淹水而受到影響，表現(xiàn)為光合速率和羧化速率降低，蒸騰速率及氣孔導(dǎo)度隨淹水變化而變化，但水分利用效率所受影響不顯著(陳鷺真等， 2006)。因長期受周期性潮汐浸淹影響，滿潮線下層秋茄葉片較低的羧化速率導(dǎo)致葉水分利用效率下降，葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率顯著下降，但水分利用效率與上層葉片差異不顯著(表3)。但滿潮線下層葉片胞間CO2濃度顯著大于上層葉片，這可能是淹水時葉片光合作用消耗CO2較上層葉片少所導(dǎo)致(楊澤粟等， 2014)，也可能是葉片在出露期能夠提高CO2同化能力以維持自身在下一次浸淹時的正常代謝(揭勝麟等， 2012)。

3.1.2 秋茄葉表型性狀間關(guān)系 除了改變表型性狀，植物還通過調(diào)節(jié)各性狀間的相互關(guān)系來應(yīng)對環(huán)境變化(王玉平等， 2012)。比葉面積與葉干物質(zhì)含量通常呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系(Rivaetal.， 2016)。研究結(jié)果顯示，秋茄下層葉的比葉面積(61.39±10.31 cm2·g-1)明顯高于上層葉(49.28±6.72 cm2·g-1)，而下層葉的干物質(zhì)含量只有上層葉的34%左右(表1)，說明下層秋茄葉的比葉面積與葉干物質(zhì)含量之間關(guān)系對環(huán)境響應(yīng)的靈敏度較高，與杉木(Cunninghamialanceolata)(彭曦等， 2018)表現(xiàn)出相似規(guī)律。

葉干物質(zhì)含量為葉片干質(zhì)量與鮮質(zhì)量之比，可反映葉片自然含水率，與葉片水分利用效率關(guān)系密切(Cornelissenetal.， 2003)，但滿潮線下層秋茄葉水分利用效率與葉形態(tài)性狀中的葉柄長和葉形指數(shù)呈極顯著正相關(guān)(表5)，與氣孔密度和氣孔面積指數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系(表6)。相比上層葉，秋茄下層葉的葉柄較短，氣孔長度較大。下層葉較短的葉柄可減少莖葉間水分運(yùn)輸阻力，而較大的氣孔和較高的氣孔密度可增強(qiáng)葉片蒸騰速率而使得水分利用效率降低(曹小勇等， 2000)。研究結(jié)果表明秋茄葉柄長與氣孔長度、氣孔密度之間存在關(guān)聯(lián)權(quán)衡策略。

滿潮線下層秋茄葉凈光合速率顯著下降，而氣孔開度增加，胞間CO2濃度升高，說明其凈光合速率降低主要受非氣孔因素限制(胡旭光等， 2018)。大量研究表明，植物光合作用常受到氣孔開放程度影響(Hetheringtonetal.， 2003)，重度淹沒下植物能夠利用短暫的出露期加大氣孔開放程度，增強(qiáng)光合作用，以應(yīng)對下一次淹水期，葉片氣孔開放程度大于微度淹沒帶植物(揭勝麟等， 2012； 黃端等， 2017)。滿潮線下層的生境條件使秋茄葉片具有類似機(jī)制，在暴露于空氣時增大氣孔開度，盡可能地進(jìn)行水氣交換以彌補(bǔ)淹水時期光合作用的不足。

研究還發(fā)現(xiàn)滿潮線上層秋茄葉對氣孔特性的生理調(diào)控機(jī)制主要與光合功能相關(guān)(表6)，而在下層葉中主要與葉形態(tài)性狀有關(guān)(表4)。葉片功能與性狀之間產(chǎn)生聯(lián)系是植物趨同進(jìn)化的一種體現(xiàn)(Wrightetal.， 2001)。本研究中滿潮線上層秋茄葉光合功能性狀與氣孔特性相關(guān)性高，葉片較大的氣孔密度保證氣孔CO2通量充足以支持光合作用正常運(yùn)行，表明氣孔特性與葉光合功能趨同適應(yīng)，達(dá)到氣孔結(jié)構(gòu)-光合功能平衡。滿潮線下層秋茄葉片在光合功能下降時胞間CO2濃度增大，表明下層葉形態(tài)性狀主要與儲存、維持等功能有關(guān)(Zhangetal.， 2012)。葉形態(tài)性狀良好的儲存和維持功能使得下層葉片能夠儲存足夠CO2以維持浸淹下的光合作用，而較大的氣孔面積及氣孔開度可在出露期為葉片補(bǔ)充更多CO2，為下一次浸淹期做準(zhǔn)備。這意味著秋茄下層葉氣孔特性與葉形態(tài)性狀趨同進(jìn)化以適應(yīng)滿潮線下層周期性浸淹環(huán)境。

3.2 潮汐生境下秋茄葉經(jīng)濟(jì)譜選擇

水淹環(huán)境下的秋茄葉表型特征之間的相關(guān)關(guān)系與全球尺度的葉經(jīng)濟(jì)譜規(guī)律(Wrightetal.， 2004)基本吻合(圖2)。滿潮線上層光照條件充足，但海岸的高鹽及大風(fēng)環(huán)境導(dǎo)致紅樹植物葉片出現(xiàn)生理干旱現(xiàn)象(牟美蓉等， 2007)，滿潮線下層秋茄葉片受周期性浸淹，因海水反射等原因?qū)е鹿庹召Y源不足，但淹水可在一定程度上減輕惡劣環(huán)境因子對葉片的影響(史小芳等， 2016)。不同生境的塑造使秋茄上、下層葉片產(chǎn)生表型差異及不同的葉經(jīng)濟(jì)譜選擇(圖2)。研究結(jié)果顯示，下層秋茄葉片具有更高的比葉面積、氣孔面積、氣孔開度，更低的葉干物質(zhì)含量、氣孔密度和凈光合速率，趨向于緩慢投資-收益型； 上層葉片反之，其資源分配策略偏向于快速投資-收益型。這種葉經(jīng)濟(jì)譜的異化調(diào)整能力是秋茄適應(yīng)環(huán)境的重要原因之一，秋茄傾向于投資獲取限制性資源的器官，減少非限制資源相關(guān)器官的能量分配以適應(yīng)潮汐生境，通過改變滿潮線下層葉片比葉面積與葉干物質(zhì)含量關(guān)系、氣孔密度與氣孔面積的關(guān)系等途徑達(dá)到復(fù)雜生境下的機(jī)體平衡。因此，全球葉經(jīng)濟(jì)譜在海陸過渡的潮間帶環(huán)境也同樣存在，在較為極端的差異化環(huán)境下同時具有快速投資-收益和緩慢投資-收益的特征。

4 結(jié)論

受周期性潮汐浸淹影響，羅源灣秋茄滿潮線上層與下層葉片的形態(tài)性狀、氣孔特性和光合功能具有差異化適應(yīng)策略。上層葉氣孔特性與光合功能趨同適應(yīng)，而下層葉氣孔特性與葉形態(tài)性狀協(xié)同進(jìn)化。滿潮線上、下層葉片形態(tài)差異大，下層葉氣孔適應(yīng)性更強(qiáng)。秋茄的這一趨異適應(yīng)機(jī)制揭示了其特殊的葉經(jīng)濟(jì)譜策略，即滿潮線上層葉快速投資-收益型和下層葉緩慢投資-收益型的葉經(jīng)濟(jì)譜模式，這種異化的資源分配策略是秋茄適應(yīng)潮汐生境的重要因素。秋茄林面臨的生境特殊而復(fù)雜，為緩解潮汐生境影響其發(fā)揮海岸生態(tài)服務(wù)價值，有必要對其受淹深度極值范圍進(jìn)行深入研究。