喀納斯泰加林群落火成演替中草本層與林冠層 物種的連鎖關(guān)系*

郭 珂 潘存德 余戈壁 李貴華 張 帆 鄒卓穎 劉 博

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院 烏魯木齊 830052； 2.喀納斯國家自然保護(hù)區(qū) 布爾津 836600； 3.新疆林業(yè)和草原局 烏魯木齊 830000)

森林群落中的草本層與林冠層的物種關(guān)系一直是植被生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)問題(Barbieretal., 2008; Martinetal., 2011; Songetal., 2014; Rawliketal., 2018； Guoetal., 2019)。充分認(rèn)識(shí)草本層與林冠層的物種關(guān)系不僅是探索森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)鍵，同時(shí)也可為揭示森林生態(tài)系統(tǒng)演替過程，實(shí)現(xiàn)森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)(Tilmanetal., 1994)。研究表明，森林群落的草本層與林冠層的物種連鎖(linkage)可能有2種方式： 一種是林冠層與草本層物種之間循環(huán)往復(fù)地相互影響，即林冠層的物種多樣性可能通過增加生境異質(zhì)性或創(chuàng)造有利于更多草本植物物種生存的環(huán)境條件來增加草本層的物種多樣性(Beatty, 2014; Jagodzińskietal., 2018)，包括土壤酸堿度和養(yǎng)分、光照環(huán)境或林冠下的凋落物數(shù)量與分布等(Hilletal., 2001)，同時(shí)草本層的物種組成和蓋度在一定程度上也決定著林冠層優(yōu)勢(shì)樹種幼苗的密度和分布(Maguireetal., 1983; Georgeetal., 1999; 楊健等, 2013)； 另一種是林冠層和草本層物種對(duì)相同環(huán)境梯度響應(yīng)的相似性(Gagnonetal., 1986; Robertsetal., 1988; Hostetal., 1992; Nematietal., 1995)，且二者物種之間的連鎖與干擾有關(guān)，會(huì)在森林演替的過程中發(fā)生變化(Gilliametal., 1995)。

泰加(taiga)一詞最初來自俄語，原指北極苔原以南與苔原接壤的極地針葉林地帶(Hoffmann, 1958)，現(xiàn)在這一術(shù)語泛指寒溫帶的北方森林(Esseenetal., 1997)。我國真正意義上的泰加林分布區(qū)主要包括大興安嶺北部及其支脈伊勒呼里山山地(吳征鎰, 1980)，以及阿爾泰山(中國)北端的喀納斯區(qū)域(中國科學(xué)院新疆綜合考察隊(duì)等, 1978)?？{斯區(qū)域的森林作為我國唯一的西西伯利亞山地南泰加林生態(tài)系統(tǒng)的代表，同分布于世界上寒溫帶地區(qū)的其他山地森林一樣，自然火干擾是其群落演替和生生不息的主要驅(qū)動(dòng)力，對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)以生物多樣性為本質(zhì)體現(xiàn)的生態(tài)完整性維持具有不可或缺的作用(劉翠玲, 2009; Chavezetal., 2012; Yuetal., 2013; Schereretal., 2018)。在火干擾驅(qū)動(dòng)下，喀納斯泰加林群落物種多樣性的維持有賴于群落演替過程中草本層物種與林冠層樹種的協(xié)同共生(Esseenetal., 1997; Reichetal., 2012; Bartelsetal., 2015)。目前，關(guān)于喀納斯泰加林的研究大多集中在對(duì)其植被特點(diǎn)及植物區(qū)系形成(潘曉玲等, 1994)、森林群落物種多樣性特征(張薈薈, 2008)和火成演替森林群落類型(郭珂等, 2019; 楊玉萍等, 2019)等方面，但有關(guān)火干擾后，泰加林群落演替過程中草本層與林冠層物種之間是否存在連鎖關(guān)系——對(duì)相同環(huán)境梯度響應(yīng)的相似性，尚未見報(bào)道。

筆者以喀納斯泰加林火成演替群落為對(duì)象，在進(jìn)行數(shù)量分類和演替階段劃分的基礎(chǔ)上(郭珂等, 2019)，采用典范對(duì)應(yīng)分析(canonical correspondence analysis，CCA)和相關(guān)分析，探討不同烈度火干擾后泰加林群落演替過程中草本層與林冠層物種關(guān)系及其成因，檢驗(yàn)泰加林群落火成演替過程中的草本層與林冠層物種是否存在連鎖關(guān)系，以及其連鎖關(guān)系的形成機(jī)制，以期加深對(duì)泰加林群落草本層與林冠層物種關(guān)系的認(rèn)識(shí)。

1 研究區(qū)概況

喀納斯國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于新疆阿勒泰地區(qū)布爾津縣境內(nèi)北端(86°54′—87°54′E，48°35′—49°11′N)，為中國與哈薩克斯坦、俄羅斯、蒙古國接壤地帶，其西部與白哈巴河縣交界，南部與布爾津縣的禾木鄉(xiāng)相連，是我國唯一的古北界歐洲-西伯利亞動(dòng)植物區(qū)系典型分布區(qū)。保護(hù)區(qū)東西長(zhǎng)約74 km，南北寬約66 km，總面積2 201.62 km2，其中核心區(qū)面積705.20 km2，緩沖區(qū)823.42 km2，科學(xué)試驗(yàn)區(qū)673.00 km2，本研究的數(shù)據(jù)采集在科學(xué)試驗(yàn)區(qū)(87°01′45″—87°33′50″E，48°36′18″—48°38′56″N)進(jìn)行。保護(hù)區(qū)具有明顯的溫帶高寒山區(qū)氣候特征，春秋溫暖，冬季嚴(yán)寒漫長(zhǎng)，全年無夏季。年均氣溫-0.2 ℃，極端最高氣溫29.3 ℃，極端最低氣溫-37.0 ℃，氣溫年較差31.9 ℃。年均降水量為1 065.4 mm，年均蒸發(fā)量為1 097.0 mm，相對(duì)濕度一般為59%～90%，全年日照時(shí)數(shù)為2 157.4 h，無霜期80～108 天，常年盛行西南風(fēng)，最大風(fēng)力可達(dá)8級(jí)。保護(hù)區(qū)獨(dú)特的地貌和氣候特征，孕育了其以西伯利亞山地泰加林為主的森林生態(tài)系統(tǒng)，森林群落喬木層優(yōu)勢(shì)種主要有新疆落葉松(Larixsibirica)、新疆云杉(Piceaobovata)、新疆五針?biāo)?Pinussibirica)和垂枝樺(Betulapendula)等； 草本層優(yōu)勢(shì)種主要有黑穗薹草(Carexatrata)、老芒麥(Elymussibiricus)、疏花卷耳(Cerastiumpauciflorum)和細(xì)葉野豌豆(Viciatenuifolia)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

森林群落調(diào)查采用典型樣地法。分別于2016、2017年的6月中旬—8月中旬，在喀納斯國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)科學(xué)實(shí)驗(yàn)區(qū)尚未受到人為干擾的可識(shí)別的歷史火干擾林分中，依據(jù)火疤木，共設(shè)置30 m×30 m的典型樣地369個(gè)，樣地邊界距林緣至少50 m。在每個(gè)典型樣地的4角和中心點(diǎn)嵌套設(shè)置5個(gè)1 m×1 m的草本樣方。為避免因林木火斑造成的自然火干擾誤判，典型樣地設(shè)置的林分條件為面積不小于1.0 hm2，樣地及周邊存在5株及5株以上新疆落葉松火疤木(fire-scarred tree)，且火疤木距離調(diào)查年份(2016、2017年)最近一次成疤年齡相同。

對(duì)樣地中喬木樹種(高度>1.3 m)進(jìn)行每木調(diào)查，記錄樹種名、高度、胸徑和生長(zhǎng)狀況，用統(tǒng)計(jì)法測(cè)定林冠層郁閉度(crown density，Pc)，用LAI-2200C冠層分析儀(美國LI-COR)測(cè)定樣地林冠層的葉面積指數(shù)(leaf area index，LAI)，并根據(jù)每木調(diào)查數(shù)據(jù)計(jì)算林分平均胸徑(average diameter at breast height，DBH)、林分株數(shù)密度(density of trees，Dt)和林分平均高(average height of stand，HD)； 在草本樣方中，對(duì)草本植物采用每株調(diào)查法，記錄維管束植物的種名、高度、蓋度和數(shù)量。土壤采樣點(diǎn)設(shè)在每個(gè)典型樣地內(nèi)，沿坡體方向分別在上、中、下各挖1個(gè)土壤剖面，記錄土壤剖面特征(分層和結(jié)構(gòu))。在每個(gè)土壤剖面用木質(zhì)抹刀，按0～10、10～25、25～70 cm的土層采樣，確保上下取樣均勻； 土樣風(fēng)干后，將每個(gè)樣地3個(gè)剖面的土樣分3層混合，用四分法取得土壤樣品，去除枯枝、樹根、枯葉和石礫等雜物，并研磨過篩(100目)后用于土壤理化性質(zhì)測(cè)定。另外，用100 cm3的土壤環(huán)刀，自上述3層剖面每層的中央采樣并裝入鋁盒密封，用于測(cè)定土壤密度(soil bulk density，SBD)。

2.2 火干擾因子、地形因子指標(biāo)獲取

火干擾因子包括火烈度(fire severity，Seve)和火后時(shí)間(post-fire time，PFT)。火烈度是火干擾造成的森林生態(tài)系統(tǒng)地上和地下有機(jī)物損耗程度的表征(Keeley, 2009)。本研究通過調(diào)查林木火疤的外在屬性(長(zhǎng)度、高度、深度、成疤部位)和抗火性強(qiáng)的新疆落葉松活立木的殘留比例，確定林分歷史火干擾的火烈度(強(qiáng)、中、弱)，并依據(jù)調(diào)查時(shí)間(年份)和火疤木形成層與木炭層之間的年輪數(shù)，推算群落的火后時(shí)間(劉翠玲, 2009)。根據(jù)調(diào)查結(jié)果，有強(qiáng)烈度、中烈度、弱烈度火干擾樣地64、141、164個(gè)； 火后時(shí)間在16～179年。地形因子包括海拔(elevation，Elev)、坡度(slope，Slop)和坡向等。用GPS記錄樣地經(jīng)緯度和海拔，用羅盤儀測(cè)量坡度和坡向。

2.3 土壤理化性質(zhì)測(cè)定

土壤理化性質(zhì)測(cè)定采用國家標(biāo)準(zhǔn)法或行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)(鮑士旦, 2000)，土壤密度(SBD)和孔隙度(soil porosity，Poro)均采用烘干法(NY/T 1121.4—2006)； 電導(dǎo)率(conductivity，Con)采用電位法(HJ 802—2016)； 酸堿度(pH值)采用電位法(GB 7859—87)； 土壤有機(jī)質(zhì)(soil organic，Org)含量采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法(GB 7857—87)； 全氮(total nitrogen，TN)含量采用半微量開氏法(GB 7173—87)； 全磷(total phosphorus，TP)含量采用鉬銻抗比色法(GB 7852—87)； 全鉀(total potassium，TK)含量采用火焰光度法(GB 7854—87)； 堿解氮(available nitrogen，AN)含量采用堿解擴(kuò)散法(GB 7849—87)； 有效磷(available phosphorus，AP)含量采用鉬藍(lán)法(GB 7853—87)； 速效鉀(available potassium，AK)含量采用NH4OAc火焰光度法(GB 7856-87)； 微量元素鈣(GB 7873—87, Ca)、鎂(GB 7873—87, Mg)、鐵(GB 7873—87, Fe)、錳(GB 7873—87, Mn)、銅(GB/T 17138—1997, Cu)和鋅(GB/T 17138—1997, Zn)均采用DTPA-TEA浸提-AAS法。

2.4 數(shù)據(jù)處理與分析

在對(duì)369個(gè)樣地進(jìn)行數(shù)量分類和演替階段劃分的基礎(chǔ)上(郭珂等, 2019)，進(jìn)一步分析不同烈度火干擾后泰加林群落演替過程中的草本層與林冠層物種連鎖關(guān)系及其成因。

2.4.1 群落多樣性指數(shù)計(jì)算 根據(jù)喀納斯國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)泰加林火成演替群落的物種多樣性特點(diǎn)(張薈薈， 2008)，選取Patrick指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)，對(duì)草本層和林冠層的物種豐富度、多樣性、優(yōu)勢(shì)度和均勻度進(jìn)行測(cè)度。各指數(shù)計(jì)算公式如下

1)物種豐富度Patrick指數(shù)(S)(Patricketal., 1963)：

S=物種數(shù)。

(1)

2)物種多樣性Shannon-Wiener指數(shù)(H′)(Magurran, 1988)：

(2)

3)物種優(yōu)勢(shì)度Simpson指數(shù)(D)(Simpson, 1949)：

(3)

4)物種均勻度Pielou指數(shù)(E)(Pielou, 1969)：

(4)

2.4.2 物種連鎖關(guān)系 CCA除了能生成帶有樣地和物種位置的排序圖外，還能生成來自排序空間中心的環(huán)境向量。這些向量的長(zhǎng)度表示每個(gè)被測(cè)環(huán)境變量的梯度長(zhǎng)度。向量長(zhǎng)度與環(huán)境梯度在解釋物種格局中的重要性時(shí)成正比，隨向量長(zhǎng)度由短到長(zhǎng)，表示環(huán)境梯度從不太重要轉(zhuǎn)為更加重要。此外，排序空間中的點(diǎn)彼此相距越近，表示樣地的物種組成相似性越高。如果樣地的草本層與林冠層在第一排序軸的得分值之間存在顯著相關(guān)性，則表明草本層和林冠層的物種組成在空間變化模式和程度上有密切相似性，即存在基于相同環(huán)境變量的連鎖關(guān)系(Palmer, 1993)。因此，森林群落草本層和林冠層是否以類似的方式響應(yīng)環(huán)境變量，可分別通過對(duì)森林群落不同演替階段草本層和林冠層進(jìn)行CCA排序來檢驗(yàn)(Gilliametal., 2014)。

對(duì)不同火烈度干擾后不同演替階段的森林群落的林冠層和草本層，分別進(jìn)行單獨(dú)的CCA排序。在所有情況下，CCA排序第一軸解釋了物種多樣性數(shù)據(jù)的最大變異性，因此，CCA排序第一軸得分值被用于比較林冠層與草本層及檢驗(yàn)二者間的相關(guān)性。所繪制的相關(guān)圖測(cè)量了林冠層和草本層植被排序中沿著第一軸排列的樣地的相似性。CCA中的響應(yīng)變量為草本層和林冠層的物種多樣性指數(shù)，解釋變量由地形、土壤和林分因子組成，共包括26個(gè)因子。地形因子中，樣地所處坡向在進(jìn)入CCA前需進(jìn)行轉(zhuǎn)換。坡向方位角的轉(zhuǎn)換是將0～360°的羅盤測(cè)量方位角轉(zhuǎn)換為0～1之間的坡向指標(biāo)值(transformation of aspect，TRASP)(Robertsetal., 1989)，轉(zhuǎn)換公式如下：

(5)

式中，aspect為坡向方位角角度。

通過轉(zhuǎn)換，TRASP的值變化為0～1，0代表北北東方向，1代表南南西方向，即值越大表示生境越干熱。CCA中土壤因子數(shù)據(jù)均采用各層測(cè)定數(shù)據(jù)以各層厚度為權(quán)重的加權(quán)平均值數(shù)據(jù)。

應(yīng)用Pearson相關(guān)，計(jì)算森林群落在不同火成演替階段的草本層與林冠層多樣性指數(shù)間的相關(guān)系數(shù)，采用雙側(cè)方法檢驗(yàn)多樣性指數(shù)間的相關(guān)性。采用一元線性回歸(簡(jiǎn)單相關(guān))和F檢驗(yàn)，檢驗(yàn)不同火烈度和火成演替階段森林群落的草本層與林冠層CCA排序第一軸得分值的相關(guān)性。相關(guān)性F檢驗(yàn)的顯著性水平P值越小，表明連鎖關(guān)系的緊密程度越高。

數(shù)據(jù)整理采用Microsoft Excel 2003； 數(shù)據(jù)分析采用CANOCO Version 5.0和SPSS 20.0軟件； 繪圖應(yīng)用Origin 2018軟件。

3 結(jié)果與分析

3.1 火成演替中的草本層與林冠層物種連鎖關(guān)系

不同烈度火干擾后，泰加林群落草本層與林冠層存在不同程度的物種連鎖關(guān)系，但顯著水平隨火烈度增強(qiáng)而降低(圖1)。弱烈度火干擾后，草本層與林冠層的CCA排序第一軸得分值呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.120，且相關(guān)性達(dá)到顯著水平(P=0.017<0.05)； 中烈度火干擾后，草本層與林冠層的CCA排序第一軸得分值呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.065，且相關(guān)性達(dá)到顯著水平(P=0.043<0.05)，但低于弱烈度火干擾情況； 強(qiáng)烈度火干擾后，草本層與林冠層CCA排序第一軸得分值呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.116，未達(dá)顯著水平(P=0.093>0.05)。

圖2 強(qiáng)烈度(a)、中烈度(b)、弱烈度(c)火干擾后不同演替階段的草本層和林冠層物種連鎖關(guān)系Fig. 2 The linkage between herbaceous layer and overstorey species at different succession stages after high-severity fire(a)， moderate-severity fire (b) and low-severity fire(c)

圖1 不同烈度火干擾后草本層與林冠層物種連鎖關(guān)系Fig. 1 The linkage between herbaceous layer and overstorey species after different fire severity

3.2 不同烈度火干擾后不同演替階段的草本層與林冠層物種連鎖關(guān)系

強(qiáng)、中、弱烈度火干擾后，草本層與林冠層在不同演替階段均存在物種連鎖關(guān)系，且其顯著性水平均隨演替向前發(fā)展逐漸升高(圖2)。強(qiáng)烈度和中烈度火干擾后，演替前期，草本層與林冠層CCA排序第一軸得分值呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.265和-0.027，達(dá)到顯著水平(P=0.044<0.05；P=0.043<0.05)； 演替中期，二者得分值呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.037和0.301，且達(dá)到極顯著水平(P=0.008<0.01；P=0.006<0.01)； 演替后期，二者得分值呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.079和0.374，達(dá)到極顯著水平(P=0.006<0.01；P=0.004<0.01)，且顯著性水平高于演替中期。弱烈度火干擾后，草本層與林冠層CCA排序第一軸得分值在演替前、中、后期均呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.082、0.188、0.274，均達(dá)到極顯著水平(P=0.006<0.01;P=0.005<0.01;P=0.002<0.01)，且顯著性水平增加。

3.3 不同火烈度干擾后不同演替階段的草本層與林冠層物種連鎖關(guān)系的成因

對(duì)草本層物種多樣性有重要影響且相關(guān)性達(dá)到顯著水平(P<0.05)的因子，在強(qiáng)烈度火干擾后的演替前期有Elev、pH值、Poro、Dt和土壤Org、TP、Cu、Mg、Ca含量(圖3a、表1)，中期有Elev、pH值、Poro、SBD和土壤Cu、Zn、AK、Ca、TK含量(圖3b、表1)，后期有pH值、Pc和土壤TN、TP、AK、Cu、Fe含量(圖3c、表1)； 在中烈度火干擾后的演替前期有Elev、pH值、Con、Poro、Pc、LAI和土壤TK、TN、AN、Org、Cu、Mg含量(圖5a、表2)，中期有Elev和土壤TN、AN、AP、TK、Mg、Ca含量(圖5b、表2)，后期有Elev、Con和土壤TK、TN、TP、Fe、Cu含量(圖5c、表2)； 在弱烈度火干擾后的演替前期有Elev、PFT、Dt和土壤TK、AN、Zn、Ca含量(圖7a、表3)，中期有Elev、Poro、SBD、Dt和土壤Org、TK、Cu、Zn、Mg含量(圖7b、表3)，后期有Elev、PFT、Poro、HD和土壤TK、AP、Cu、Zn含量(圖7c、表3)。

對(duì)林冠層物種多樣性有重要影響且相關(guān)性達(dá)到顯著水平(P<0.05)的因子，在強(qiáng)烈度火干擾后的演替前期有DBH、HD和土壤TN、AK、AP、Cu、Mn含量(圖4a、表1)，中期有土壤TN、AK、AP、Cu、Mn含量(圖4b，表1)，后期有LAI、Pc和土壤TN、TP、AN、Fe、Zn含量(圖4c、表1)； 在中烈度火干擾后的演替前期有Elev、Poro和土壤TN、Zn、Ca、Fe含量(圖6a、表2)，中期有Elev、Poro、DBH、HD和土壤TN、AP、Org、Fe、Mg含量(圖6b、表2)，后期有Elev和土壤Org、TN、TP、TK、AN、AP、Zn、Fe含量(圖6c、表2)； 在弱烈度火干擾后的演替前期有Elev、Slop、TRASP、PFT、Con、Dt、HD和土壤AK、Fe含量(圖8a、表3)，中期有Elev、Con、Dt、HD和土壤Org、AN、Cu含量(圖8b、表3)，后期有Elev、HD和土壤Org、TN、TK、AP、Cu含量(圖8c、表3)。

由此可知，草本層和林冠層物種多樣性具有一致性響應(yīng)且達(dá)到顯著性水平的因子，在強(qiáng)烈度火干擾后的演替前期只有土壤Cu含量1個(gè)因子，中期有土壤AK和Cu含量2個(gè)因子，后期有Pc和土壤TN、TP、Fe含量4個(gè)因子； 在中烈度火干擾后的演替前期有Elev、Poro和土壤TN含量3個(gè)因子，中期有Elev和土壤TN、AP、Mg含量4個(gè)因子，后期有Elev和土壤TN、TK、TP、Fe含量5個(gè)因子； 在弱烈度火干擾后的演替前期有Elev、PFT和Dt3個(gè)因子，中期有Elev、Dt和土壤Org、Cu含量4個(gè)因子，后期有Elev、HD和土壤TK、AP、Cu含量5個(gè)因子。

圖3 強(qiáng)烈度火干擾后演替前期(a)、中期(b)和后期(c)草本層CCA排序Fig. 3 The CCA sequence diagram of herbaceous layer at early(a), middle(b) and late(c) stage of succession after high-severity fire Elev： 海拔Elevation； Slop： 坡度Slope； TRASP： 坡向Transformation of aspect； PFT： 火后時(shí)間Post-fire time； pH： 酸堿度pH value； Con： 電導(dǎo)率Conductivity； SBD： 土壤密度Soil bulk density； Poro： 土壤孔隙率Soil porosity； Org： 有機(jī)質(zhì)Soil organic matter； TN： 全氮Total nitrogen； TK： 全鉀Total potassium； TP： 全磷Total phosphorus； AN： 堿解氮Available nitrogen； AK： 速效鉀Available potassium； AP： 有效磷Available phosphorus； Fe： 鐵含量Fe content； Cu： 銅含量Cu content； Zn： 鋅含量Zn content； Mn： 錳含量Mn content； Mg： 鎂含量Mg content； Ca： 鈣含量Ca content； LAI： 葉面積指數(shù)Leaf area index； Pc： 郁閉度Crown density； DBH： 林分平均胸徑Average diameter at breast height； Dt： 林分株數(shù)密度Density of trees； HD： 林分平均高Average height of stand. 下同The same below.

圖4 強(qiáng)烈度火干擾后演替前期(a)、中期(b)和后期(c)林冠層CCA排序Fig. 4 The CCA sequence diagram of overstorey at early(a), middle(b) and late(c) stage of succession after high-severity fire

圖5 中烈度火干擾后演替前期(a)、中期(b)和后期(c)草本層CCA排序Fig. 5 The CCA sequence diagram of herbaceous layer at early(a), middle(b) and late(c) stage of succession after moderate-severity fire

圖6 中烈度火干擾后演替前期(a)、中期(b)和后期(c)林冠層CCA排序Fig. 6 The CCA sequence diagram of overstorey at early(a), middle(b) and late(c) stage of succession after moderate-severity fire

圖7 弱烈度火干擾后演替前期(a)、中期(b)和后期(c)草本層CCA排序Fig. 7 The CCA sequence diagram of herbaceous layer at early(a), middle(b) and late(c) stage of succession after low-severity fire

圖8 弱烈度火干擾后演替前期(a)、中期(b)和后期(c)林冠層CCA排序Fig. 8 The CCA sequence diagram of overstorey at early(a), middle(b) and late(c) stage of succession after low-severity fire

表1 強(qiáng)烈度火干擾后泰加林群落不同演替階段草本層與林冠層物種CCA排序軸相關(guān)系數(shù)①Tab.1 Correlation coefficient of CCA ordination axis of herbaceous layer and overstorey species at different succession stages for taiga communities after high-severity fire

表2 中烈度火干擾后泰加林群落不同演替階段草本層與林冠層物種CCA排序軸相關(guān)系數(shù)Tab.2 Correlation coefficient of CCA ordination axis of herbaceous layer and overstorey species at different succession stages for taiga communities after moderate-severity fire

表3 弱烈度火干擾后泰加林群落不同演替階段草本層與林冠層物種CCA排序軸相關(guān)系數(shù)Tab.3 Correlation coefficient of CCA ordination axis of herbaceous layer and overstorey species at different succession stages for taiga communities after low-severity fire

續(xù)表3 Continued

4 討論

4.1 草本層與林冠層物種連鎖關(guān)系

關(guān)于森林群落的草本層與林冠層物種連鎖關(guān)系，現(xiàn)有研究結(jié)果存在爭(zhēng)議。有學(xué)者認(rèn)為草本層和林冠層物種很大程度上獨(dú)立響應(yīng)環(huán)境梯度，可能是因在景觀上連續(xù)存在的環(huán)境梯度在局部尺度上為不連續(xù)的，并且草本層和林冠層物種可能以不同方式和速度響應(yīng)環(huán)境梯度(McCuneetal., 1981; Sagersetal., 1997; Lyonetal., 1998)； 而另一些學(xué)者則用實(shí)例說明在森林生態(tài)系統(tǒng)中確實(shí)存在草本層與林冠層的物種連鎖關(guān)系，但它發(fā)生在比景觀尺度小的空間尺度上(Gilliametal., 2014)，并且認(rèn)為物種連鎖關(guān)系是由多因素引起的，特別是林冠層引起的草本層光照和土壤pH值等條件變化(Nematietal., 1995)，除此之外還包括土壤因子和干擾機(jī)制(Robertsetal., 1988)。

本文結(jié)合地形、土壤、火干擾和林分因子，分析了不同烈度火干擾后泰加林群落在不同演替階段的草本層與林冠層的物種連鎖關(guān)系，表明存在連鎖關(guān)系且其顯著性水平隨演替階段進(jìn)行逐漸升高。這表明火干擾后的連鎖關(guān)系隨森林演替向前發(fā)展變得越來越緊密，這與Gilliam等(1995)的研究結(jié)果類似。有研究發(fā)現(xiàn)，森林群落草本層與林冠層物種多樣性之間存在正相關(guān)(Ingerpuuetal., 2003; M?lderetal., 2008)，但也有研究表明不存在相互影響(Ewaldetal., 2002; Borchseniusetal., 2004; Houle, 2007)。本研究發(fā)現(xiàn)在強(qiáng)烈度和中烈度火干擾后，草本層與林冠層物種的連鎖關(guān)系在演替前期呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，在演替中期和后期呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)； 而在弱烈度火干擾后，二者連鎖關(guān)系在演替前、中和后期均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。究其原因，相對(duì)于弱烈度火干擾，中烈度和強(qiáng)烈度火干擾更大程度地降低了林冠層郁閉度，群落中的光照強(qiáng)度增強(qiáng)，從而增加了林內(nèi)環(huán)境的異質(zhì)性(孫家寶, 2010)。群落內(nèi)陽性樹種[垂枝樺、五蕊柳(Salixpentandra)]和喜光草本植物得以萌發(fā)生長(zhǎng)，但陽生樹種幼苗的平均高度大于草本層，會(huì)先接受到光照和土壤等條件的影響而迅速繁殖生長(zhǎng)，從而最先占據(jù)生長(zhǎng)空間，抑制草本層發(fā)育(邢瑋等, 2006; 劉景, 2017)?？偠灾?，中烈度和強(qiáng)烈度林火干擾后，林冠層樹種幼苗與草本層植物處于競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)，因而林冠層與草本層物種的連鎖關(guān)系在演替前期為負(fù)相關(guān)。隨著群落演替向前發(fā)展，林冠郁閉度增加，耐陰植物種增多，草本層物種的生存一定程度上依賴于林冠層樹種創(chuàng)造的微生境(余敏, 2013; McIntoshetal., 2016; Burrascanoetal., 2018)，因而表現(xiàn)為正相關(guān)。此外，草本層與林冠層物種連鎖關(guān)系隨火烈度增強(qiáng)而減弱，這可能是因不同烈度火干擾對(duì)群落物種組成和空間結(jié)構(gòu)的影響有差異，一般火烈度越強(qiáng)，群落恢復(fù)所需時(shí)間越長(zhǎng)(苗慶林等, 2015)，因而表現(xiàn)出草本層與林冠層的物種連鎖關(guān)系隨火烈度增強(qiáng)而減弱。

4.2 草本層與林冠層物種連鎖關(guān)系的成因

草本層與林冠層物種的連鎖關(guān)系是由于它們對(duì)相同環(huán)境梯度的響應(yīng)相似性而產(chǎn)生的，且這種響應(yīng)會(huì)在演替過程中變化(Gilliametal., 1995)，本文結(jié)果與之類似。強(qiáng)烈度火干擾后，在泰加林群落演替前期，草本層和林冠層具有一致性響應(yīng)且達(dá)顯著水平的環(huán)境因子僅有土壤Cu含量，演替中期為土壤AK和Cu含量2個(gè)因子，而演替后期為Pc和土壤TN、TP、Fe含量4個(gè)因子。中烈度火干擾后，在演替前期具有一致性響應(yīng)且達(dá)顯著水平的環(huán)境因子為Elev、土壤Poro和土壤TN含量3個(gè)因子，演替中期為Elev和土壤TN、AP和Mg含量4個(gè)因子，演替后期則為Elev和土壤TN、TK、TP和Fe含量5個(gè)因子。弱烈度火干擾后，在演替前期具有一致性且達(dá)顯著性水平的因子為Elev、PFT和Dt共3個(gè)因子，演替中期為Elev、Dt和土壤Org、Cu含量4個(gè)因子，演替后期則為Elev、HD和土壤TK、AP、Cu含量5個(gè)因子。由此可知，不同烈度火干擾后，隨群落演替向前發(fā)展，草本層與林冠層物種具一致性響應(yīng)且達(dá)顯著性水平的因子數(shù)在增加，這可能是造成隨火后時(shí)間推移連鎖關(guān)系緊密程度在增加的原因之一。此外有研究表明，演替前期草本層物種的生長(zhǎng)發(fā)育主要受土壤養(yǎng)分影響，而林冠層樹種主要受海拔和林分密度影響(Wilsonetal., 1993)； 在演替中期和后期，草本層物種生長(zhǎng)發(fā)育會(huì)受林冠層樹木密度、郁閉度、平均高等林分因子影響，其物種組成和分布格局對(duì)林分結(jié)構(gòu)的響應(yīng)增強(qiáng)，而此2個(gè)階段的林冠層樹種的生長(zhǎng)發(fā)育也受林分因子影響(Gilliametal., 1993)，因而連鎖關(guān)系更緊密，本文結(jié)果與之類似。本研究還表明，海拔對(duì)草本層物種和林冠層樹種的生長(zhǎng)發(fā)育有重要影響，這是由于海拔包含了溫度、濕度、光照、土壤等多種環(huán)境因子變化形成的空間生態(tài)梯度，影響著林冠層和草本層物種的分布和生長(zhǎng)(Liebermanetal., 1996; 唐志堯等, 2004)。土壤因子中除植物生長(zhǎng)發(fā)育所需N、P、K等營養(yǎng)元素外，Cu、Mg、Fe含量影響也較大，它們均與葉綠素形成有關(guān)，進(jìn)而影響著植物光合作用。此外，Cu還是植物體內(nèi)多種氧化酶的組分，參與植物呼吸作用并影響植物對(duì)Fe的利用，Mg還是許多酶的活化劑，與碳水化合物的代謝、磷酸化作用、脫羧作用密切相關(guān)，F(xiàn)e還是一些酶的組分，參與細(xì)胞呼吸作用，且老葉中的Fe不能被新葉重復(fù)利用，因而對(duì)泰加林物種的生長(zhǎng)發(fā)育有重要影響(王忠, 2009)。林分因子中的Pc對(duì)林內(nèi)光照環(huán)境有重要影響，Dt和HD對(duì)林下生長(zhǎng)空間形成制約，影響著林冠層樹種幼苗和草本層物種的更新與生長(zhǎng)，在群落演替過程中有重要作用(曾曉陽等, 2017)。

本研究驗(yàn)證了泰加林群落火成演替過程中在草本層與林冠層物種之間存在連鎖關(guān)系，將有助于加深對(duì)泰加林火干擾后生態(tài)系統(tǒng)演替過程中物種關(guān)系的理解，可為進(jìn)行與泰加林植物多樣性要求一致的生物多樣性保護(hù)和可持續(xù)經(jīng)營提供理論依據(jù)。但本研究是基于群落尺度的研究，要全面理解泰加林火成演替過程中的草本層與林冠層的物種連鎖關(guān)系，還需進(jìn)一步從不同尺度研究。

5 結(jié)論

火干擾后，喀納斯泰加林群落演替過程中的草本層與林冠層物種之間存在連鎖關(guān)系，且隨火烈度從強(qiáng)到弱,連鎖關(guān)系由弱變強(qiáng)； 另外，隨著演替向前發(fā)展，連鎖關(guān)系的緊密程度增加。產(chǎn)生連鎖關(guān)系的原因可能是草本層和林冠層物種多樣性格局對(duì)相同環(huán)境梯度的響應(yīng)具有一致性。