早竹造癭害蟲(chóng)生態(tài)調(diào)控技術(shù)研發(fā)和效果評(píng)價(jià)

耿顯勝 張 威 舒金平 陳奕潔 石 堅(jiān)

(1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所 杭州 311400；2 浙江省德清縣生態(tài)林業(yè)綜合服務(wù)中心 浙江湖州 313200)

早竹(Phyllostachysviolascents)[1]是禾本科竹亞科剛竹屬竹種，又稱(chēng)早園竹、早哺雞竹、燕竹等。早竹除了具有生長(zhǎng)快、成林早、自然更新能力強(qiáng)、采伐周期短等竹類(lèi)植物的一般特性外，還具有出筍早、竹筍產(chǎn)量高、筍的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高、經(jīng)濟(jì)效益好等特性，在浙江、安徽、福建、湖南等10多個(gè)省份廣泛種植，是我國(guó)南方重要的筍用竹種。

造癭害蟲(chóng)(Gall-inducing pest)是我國(guó)分布廣、危害嚴(yán)重的竹子害蟲(chóng)，受其危害的竹子長(zhǎng)勢(shì)減弱，發(fā)筍減少，竹葉早落，竹材干脆，材質(zhì)下降，嚴(yán)重影響竹林經(jīng)營(yíng)效益。據(jù)調(diào)查，2014年浙江省德清縣部分危害嚴(yán)重的早竹林，有蟲(chóng)株率高達(dá)70%，且近年來(lái)其危害程度呈上升趨勢(shì)，造癭害蟲(chóng)已成為早竹林地的主要害蟲(chóng)[2-3]。開(kāi)展早竹造癭害蟲(chóng)的高效防控，保障早竹生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)的可持續(xù)發(fā)展，是早竹生產(chǎn)中迫切需要解決的問(wèn)題。生態(tài)調(diào)控作為害蟲(chóng)管理的一種“高級(jí)”策略，具有廣闊的應(yīng)用前景，已經(jīng)在小麥[4]、水稻[5-7]、棉花[8]、茶樹(shù)[9]、果樹(shù)[10]等作物害蟲(chóng)防治中發(fā)揮了很好的效果。本研究依據(jù)生態(tài)調(diào)控的基本原理，研發(fā)了造癭害蟲(chóng)植物源誘控技術(shù)、功能植物利用技術(shù)、人工摘癭和掛癭防蟲(chóng)技術(shù)、早竹撫育時(shí)自然天敵保留4項(xiàng)關(guān)鍵技術(shù)，對(duì)造癭害蟲(chóng)進(jìn)行生態(tài)調(diào)控，并對(duì)這些技術(shù)的控蟲(chóng)效果進(jìn)行評(píng)價(jià)。

1 早竹造癭害蟲(chóng)生態(tài)調(diào)控技術(shù)研發(fā)

2017年2月，在浙江省德清縣山民村選擇造癭害蟲(chóng)危害嚴(yán)重的早竹林作為生態(tài)調(diào)控的示范林，示范林面積為13.33 hm2。2017—2019年在示范林中試驗(yàn)以下4項(xiàng)關(guān)鍵技術(shù)。

1.1 早竹造癭害蟲(chóng)植物源誘控技術(shù)

害蟲(chóng)植物源誘控技術(shù)是利用靶標(biāo)害蟲(chóng)特別敏感或偏好的揮發(fā)物組合誘殺靶標(biāo)害蟲(chóng)，該技術(shù)具有防治效果好、使用簡(jiǎn)單、成本低等優(yōu)點(diǎn)，廣泛應(yīng)用于害蟲(chóng)的防控[11]。為了研發(fā)早竹造癭害蟲(chóng)高效植物源誘控技術(shù)，開(kāi)展了早竹揮發(fā)物組分分析、單組分的生物測(cè)定和影響誘控效果的關(guān)鍵因素優(yōu)化等試驗(yàn)[3]。研究結(jié)果表明，早竹揮發(fā)物水楊酸甲酯(methyl salicylate)強(qiáng)烈的引誘剛竹泰廣肩小蜂(Tetramesaphyllostrachitis)的雌蟲(chóng)，而早竹揮發(fā)物順-3-己烯-1-醇對(duì)竹泰廣肩小蜂(T.bambusae)的雌蟲(chóng)具有很好的引誘效果。將水楊酸甲酯和順-3-己烯-1-醇按照30∶1比例混合作為引誘劑，比較了3種不同懸掛高度和5種不同類(lèi)型的誘捕器對(duì)誘捕效果的影響(圖1)。結(jié)果顯示，冠層的上層和中層誘捕造癭害蟲(chóng)的數(shù)量顯著多于冠層的下層，而冠層的上層和中層誘捕造癭害蟲(chóng)的數(shù)量差異不顯著。不同類(lèi)型誘捕器誘捕造癭害蟲(chóng)的數(shù)量差異顯著，小船型誘捕器的誘蟲(chóng)量顯著多于三角形誘捕器的誘蟲(chóng)量，而三角形誘捕器的誘蟲(chóng)量顯著多于桶型誘捕器、實(shí)蠅誘捕器和夜蛾誘捕器的誘蟲(chóng)量。

注：A：三角形誘捕器；B：船型誘捕器；C：實(shí)蠅誘捕器；D：夜蛾誘捕器；E：桶型誘捕器。圖1 早竹林懸掛5種不同類(lèi)型的誘捕器Fig.1 Five different types of traps suspended in P. violascents forest

1.2 功能植物的利用技術(shù)

通過(guò)對(duì)羽化出孔當(dāng)日的造癭害蟲(chóng)和天敵昆蟲(chóng)卵巢的解剖觀察發(fā)現(xiàn)，3種造癭害蟲(chóng)竹癭廣肩小蜂(Aiolomorphusrhopaloides)、剛竹泰廣肩小蜂和竹泰廣肩小蜂的卵結(jié)構(gòu)相似，都是由卵柄和卵體2部分構(gòu)成，卵柄呈細(xì)長(zhǎng)的管狀，卵體呈長(zhǎng)卵圓形(圖2)。解剖觀察還發(fā)現(xiàn)，竹癭廣肩小蜂、竹泰廣肩小蜂和剛竹泰廣肩小蜂的全部卵在羽化出孔時(shí)都已經(jīng)成熟，故這3種造癭害蟲(chóng)屬于早熟卵型小蜂。而具點(diǎn)刻腹小蜂(Ormyruspunctiger)、紋黃枝癭金小蜂(Homoporusjaponicas)、竹癭長(zhǎng)尾小蜂(Diomorusaiolomorphi)、黃腹長(zhǎng)角金小蜂(Norbanuslongifasciatus)和栗癭旋小蜂(Eupelmusurozonus)5種造癭害蟲(chóng)天敵為同步卵型寄生蜂。同步卵型寄生蜂其成蟲(chóng)需要取食寄主或非寄主食物完成生長(zhǎng)發(fā)育。因此，在早竹林緣種植開(kāi)花植物，可以為寄生蜂提供食物，從而提高寄生蜂的寄生效能。

注：A：竹癭廣肩小蜂；B：竹泰廣肩小蜂；C：剛竹泰廣肩小蜂。圖2 3種早竹造癭害蟲(chóng)卵的形態(tài)結(jié)構(gòu)Fig.2 The egg morphological structure of three gall-inducing pest species in P. violascents forest

研究比較了紫云英(Astragalussinicus)、油菜(Brassicanapus)和芥菜(Brassicajuncea)3種開(kāi)花植物對(duì)造癭害蟲(chóng)寄生蜂卵發(fā)育和壽命的影響[12]。結(jié)果表明，飼喂開(kāi)花植物顯著影響寄生蜂卵的發(fā)育。飼喂紫云英能夠顯著促進(jìn)具點(diǎn)刻腹小蜂、竹癭長(zhǎng)尾小蜂、黃腹長(zhǎng)角金小蜂和栗癭旋小蜂卵的發(fā)育，而飼喂油菜和芥菜只能夠顯著促黃腹長(zhǎng)角金小蜂卵的發(fā)育。飼喂開(kāi)花植物也能顯著影響紋黃枝癭金小蜂和黃腹長(zhǎng)角金小蜂的壽命，飼喂油菜能夠顯著增加黃腹長(zhǎng)角金小蜂的壽命。

2017年和2018年，在生態(tài)調(diào)控示范林的林緣播種紫云英包衣種子，并連續(xù)觀察林地中紫云英的生長(zhǎng)發(fā)育狀況。研究表明，紫云英出苗率高，花期長(zhǎng)，花量大，花粉和花蜜豐富，并且紫云英的開(kāi)花時(shí)間與天敵昆蟲(chóng)成蟲(chóng)的活動(dòng)時(shí)間吻合度高，可以作為提高天敵昆蟲(chóng)寄生效能的功能植物加以利用。另外，紫云英也是我國(guó)傳統(tǒng)的綠肥作物，具有改善土壤理化性質(zhì)，提高土壤肥力的功能。

1.3 人工摘癭和掛癭防治技術(shù)

蟲(chóng)癭為造癭害蟲(chóng)提供掩蔽場(chǎng)所，造癭害蟲(chóng)在蟲(chóng)癭內(nèi)部營(yíng)固著生活，因此可以通過(guò)摘除蟲(chóng)癭來(lái)降低竹林中造癭害蟲(chóng)的蟲(chóng)口密度。2018年3月，在示范林中大量采集蟲(chóng)癭，帶回實(shí)驗(yàn)室，采用稱(chēng)重法估算蟲(chóng)癭的數(shù)量。研究表明，蟲(chóng)癭的質(zhì)量為5 410 g，每100個(gè)蟲(chóng)癭的平均質(zhì)量為15.03±1.90 g，據(jù)此推測(cè)2018年采摘蟲(chóng)癭的數(shù)量約為3.6萬(wàn)個(gè)。另外，加上在防治效果評(píng)價(jià)和蟲(chóng)癭昆蟲(chóng)群落特征研究時(shí)采集蟲(chóng)癭的數(shù)量，本研究2017—2020年在示范林中共采集蟲(chóng)癭約4.5萬(wàn)個(gè)。

蟲(chóng)癭內(nèi)部的造癭害蟲(chóng)羽化出孔時(shí)間早于天敵昆蟲(chóng)，因此可以將采集的蟲(chóng)癭置于養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi)飼養(yǎng)，殺滅羽化出孔的造癭害蟲(chóng)，然后再將含天敵昆蟲(chóng)的蟲(chóng)癭置于林間，讓天敵昆蟲(chóng)在林間羽化出孔，進(jìn)而寄生林間的造癭害蟲(chóng)下一代的幼蟲(chóng)。掛癭法就是基于這一原理來(lái)防治造癭害蟲(chóng)。將2018年3月份采集的蟲(chóng)癭帶回實(shí)驗(yàn)室，放在養(yǎng)蟲(chóng)籠中飼養(yǎng)，待造癭害蟲(chóng)從蟲(chóng)癭中羽化出孔后，將含天敵昆蟲(chóng)的蟲(chóng)癭置于早竹林，從而將蟲(chóng)癭內(nèi)的天敵昆蟲(chóng)釋放到林間。

1.4 竹林撫育時(shí)自然天敵保留技術(shù)

在竹林撫育時(shí)，為了給當(dāng)年留養(yǎng)的新竹留出足夠的空間，避免林分密度過(guò)大，竹農(nóng)會(huì)在每年4—5月份伐除林地中一部分的老竹，并將伐倒的竹株連同竹枝一起帶出竹林。這種撫育方法會(huì)將受害老竹上的蟲(chóng)癭和蟲(chóng)癭內(nèi)的造癭害蟲(chóng)和天敵昆蟲(chóng)帶出竹林，不僅會(huì)造成造癭害蟲(chóng)人為的遠(yuǎn)距離傳播和擴(kuò)散，同時(shí)也影響天敵昆蟲(chóng)的控害效果。本研究采用蟲(chóng)癭的多次取樣飼養(yǎng)法，研究了蟲(chóng)癭內(nèi)天敵昆蟲(chóng)與造癭害蟲(chóng)比例的時(shí)序動(dòng)態(tài)，為竹林撫育時(shí)自然天敵保留技術(shù)的應(yīng)用提供支撐。

分別于2017年2月28日在早竹蟲(chóng)癭未羽化出孔時(shí)和2017年4月30日在竹農(nóng)撫育竹林時(shí)采集蟲(chóng)癭，帶回實(shí)驗(yàn)室，置于指型管中飼養(yǎng)，每天收集蟲(chóng)癭昆蟲(chóng)，統(tǒng)計(jì)蟲(chóng)癭昆蟲(chóng)的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)量。統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，2月份時(shí)采集蟲(chóng)癭的天敵昆蟲(chóng)與造癭害蟲(chóng)的比例僅為1∶10.52，而在4月底時(shí)采集蟲(chóng)癭的天敵昆蟲(chóng)與造癭害蟲(chóng)的比例高達(dá)1∶2.25，是前者的4.68倍，因此在竹農(nóng)撫育竹林砍伐老竹時(shí)將竹枝留在林間，有利于天敵昆蟲(chóng)的羽化出孔，進(jìn)而將天敵昆蟲(chóng)保留在竹林中。同時(shí)，該方法也可避免將被害林地的造癭害蟲(chóng)帶出竹林，致使造癭害蟲(chóng)的人為傳播和擴(kuò)散?；谝陨涎芯康慕Y(jié)果，本研究將竹林撫育時(shí)自然天敵保留作為生態(tài)調(diào)控的1項(xiàng)關(guān)鍵技術(shù)，號(hào)召竹農(nóng)將砍伐下來(lái)的竹枝堆積在林間，保證蟲(chóng)癭昆蟲(chóng)在林間羽化出孔。

2 生態(tài)調(diào)控效果評(píng)價(jià)

2017—2019年綜合使用造癭害蟲(chóng)植物源誘控技術(shù)、功能植物紫云英利用技術(shù)、人工摘癭和掛癭防蟲(chóng)技術(shù)、竹林撫育時(shí)自然天敵保留技術(shù)，在德清縣早竹林進(jìn)行造癭害蟲(chóng)的生態(tài)調(diào)控。2018年3月、2019年3月和2020年4月，連續(xù)3年在早竹示范林及周邊未做生態(tài)調(diào)控的早竹林地調(diào)查造癭害蟲(chóng)的危害情況，采用有蟲(chóng)株率降低率和校正蟲(chóng)口減退率來(lái)評(píng)價(jià)生態(tài)調(diào)控的效果。有蟲(chóng)株率降低率和校正蟲(chóng)口減退率的計(jì)算公式如下：

有蟲(chóng)株率降低率(%)=

校正蟲(chóng)口減退率(%)=

結(jié)果表明，2018年、2019年和2020年的有蟲(chóng)株率降低率分別為1.79%、2.13%和8.97%，而2019年和2020年的校正蟲(chóng)口減退率分別為31.78%和20.65%，生態(tài)調(diào)控控蟲(chóng)效果好。

3 分析和討論

害蟲(chóng)的生態(tài)調(diào)控是根據(jù)生態(tài)學(xué)、經(jīng)濟(jì)學(xué)、社會(huì)學(xué)和環(huán)境學(xué)的原理，進(jìn)行生態(tài)系統(tǒng)中的資源配置，綜合使用生物防治和生境管理等多種調(diào)控手段，充分發(fā)揮生態(tài)系統(tǒng)自身的功能，對(duì)作物—害蟲(chóng)—天敵食物鏈進(jìn)行合理調(diào)節(jié)和控制，將害蟲(chóng)種群密度控制在可接受范圍內(nèi)，從生態(tài)系統(tǒng)層次上實(shí)現(xiàn)害蟲(chóng)種群的生態(tài)調(diào)控[13]。本研究依據(jù)害蟲(chóng)生態(tài)調(diào)控的基本原理，研發(fā)了造癭害蟲(chóng)植物源誘控技術(shù)、功能植物紫云英的利用技術(shù)、人工摘癭和掛癭防治技術(shù)、早竹撫育時(shí)自然天敵保留4項(xiàng)關(guān)鍵技術(shù)，對(duì)造癭害蟲(chóng)進(jìn)行生態(tài)調(diào)控，并對(duì)生態(tài)調(diào)控的控蟲(chóng)效果進(jìn)行了評(píng)價(jià)。

林間生物測(cè)定結(jié)果表明，水楊酸甲酯能夠強(qiáng)烈的引誘剛竹泰廣肩小蜂，因此本研究使用水楊酸甲酯作為誘芯，用于造癭害蟲(chóng)的誘殺。前人研究表明，水楊酸甲酯是植物體內(nèi)的重要信號(hào)物質(zhì)，該物質(zhì)能夠激活植物抗性和防御相關(guān)基因在受害植物的健康組織中以及鄰近的健康植物中表達(dá)，使植物產(chǎn)生系統(tǒng)獲得性抗性，降低植食性動(dòng)物的性能[14-17]。而本研究使用的水楊酸甲酯，在早竹的抗蟲(chóng)性中可能也發(fā)揮了作用。

功能植物是指能在農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮生態(tài)功能的一類(lèi)植物，用于害蟲(chóng)防治的功能植物包括開(kāi)花植物、儲(chǔ)蓄植物、棲境植物、誘集植物、指示植物、覆蓋植物等[18-20]。開(kāi)花植物的花蜜、花粉和花外蜜腺不僅為天敵昆蟲(chóng)提供食物來(lái)源，促進(jìn)其發(fā)育成熟，也能夠提高天敵昆蟲(chóng)的壽命、繁殖力、運(yùn)動(dòng)能力和寄生率[20-21]。然而，并不是所有的開(kāi)花植物對(duì)天敵昆蟲(chóng)都具有相同的增效作用，開(kāi)花植物種類(lèi)的選擇至關(guān)重要[20]。本研究室內(nèi)實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，紫云英能夠顯著增加具點(diǎn)刻腹小蜂、黃腹長(zhǎng)角金小蜂、栗癭旋小蜂和竹癭長(zhǎng)尾小蜂成熟卵的數(shù)量；林間種植紫云英的結(jié)果表明，紫云英出苗率高，花期長(zhǎng)，花量大，花粉和花蜜豐富，并且紫云英的開(kāi)花時(shí)期與天敵昆蟲(chóng)的活動(dòng)時(shí)期吻合度高，可以作為提高天敵昆蟲(chóng)寄生效能的開(kāi)花植物加以利用。

蟲(chóng)癭內(nèi)部的造癭害蟲(chóng)和天敵昆蟲(chóng)都營(yíng)固著生活，并且天敵昆蟲(chóng)與造癭害蟲(chóng)羽化出孔在時(shí)間上存在間隔，因此可以利用該特性來(lái)防治造癭害蟲(chóng)。在造癭害蟲(chóng)未羽化出孔時(shí)，人工摘除蟲(chóng)癭可以直接降低造癭害蟲(chóng)的蟲(chóng)口密度；人工摘除的蟲(chóng)癭置于室內(nèi)飼養(yǎng)，待造癭害蟲(chóng)羽化出孔后，將含天敵的蟲(chóng)癭置于林間，可以將天敵昆蟲(chóng)釋放到林間。本研究將人工摘癭和掛癭法作為生態(tài)調(diào)控的技術(shù)手段，可用于早竹造癭害蟲(chóng)的防治。

竹林撫育是一種重要的營(yíng)林措施，可以提高林地生產(chǎn)力，促進(jìn)竹林的自然更新和健康生長(zhǎng)。本研究利用蟲(chóng)癭和蟲(chóng)癭昆蟲(chóng)獨(dú)特的生物學(xué)特性，將竹林撫育與害蟲(chóng)防治結(jié)合起來(lái)，提出了竹林撫育時(shí)自然天敵保留的控蟲(chóng)技術(shù)，并作為生態(tài)調(diào)控的技術(shù)手段，用于早竹造癭害蟲(chóng)的防治。

本研究在浙江省德清縣早竹林進(jìn)行造癭害蟲(chóng)的生態(tài)調(diào)控，自項(xiàng)目實(shí)施以來(lái)，示范林早竹生長(zhǎng)良好，造癭害蟲(chóng)的蟲(chóng)口密度逐年降低，防治效果明顯。實(shí)踐表明，本研究提出的造癭害蟲(chóng)的生態(tài)調(diào)控技術(shù)不僅防治效果明顯，而且成本低廉、可操作性強(qiáng)、易被竹農(nóng)接受。研究結(jié)果為早竹造癭害蟲(chóng)的區(qū)域性生態(tài)調(diào)控提供了技術(shù)支撐。