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    外源8'-炔基脫落酸對高羊茅抗旱性的影響

    2021-05-17 09:39:06龔定芳趙萍萍
    關(guān)鍵詞:高羊茅外源抗旱

    龔定芳,孫 杰,趙萍萍,胡 憶

    (中南民族大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,湖北武漢 430074)

    本文選用高羊茅為植物材料,通過PEG模擬干旱脅迫的方法:探究了葉面噴施8'-(C2H)ABA對25%PEG脅迫下高羊茅生長、相對電導(dǎo)率、丙二醛含量、光合性能、抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等的影響,初步探討了8'-(C2H)ABA作用于高羊茅耐干旱脅迫的效應(yīng),對比分析了8'-(C2H)ABA 和ABA對高羊茅抗干旱能力的差異性,旨在為8'-(C2H)ABA在植物抗干旱上的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 實驗材料

    實驗選用高羊茅為實驗對象,種植于實驗室溫室內(nèi),備實驗用,溫室最高/最低溫度為24/20℃,光照時長為12 h/d。所施加的脫落酸(ABA,純度為95%)購于上海源葉生物科技有限公司、ABA類似物(8'-(C2H)ABA,純度為95%)購于武漢艾布斯生物科技有限公司,所用濃度皆為20 mg·L-1;施加方式皆為葉面噴灑,且在夜間進(jìn)行。

    1.2 實驗設(shè)計

    選用生長良好、長勢基本一致的40天齡高羊茅幼苗,移至含有1/2 Hoagland溶液的錐形瓶中,并將其置于溫室培養(yǎng)7天。待幼苗恢復(fù)正常生長,將幼苗移入250mL錐形瓶(10株/瓶)中,采用PEG6000模擬干旱脅迫,進(jìn)行試驗處理,即進(jìn)行以下4個實驗處理,具體如下:CK(1/2Hoagland營養(yǎng)液)、DS(25%PEG+1/2Hoagland營養(yǎng)液)、DS+ABA(20 mg/L ABA+25%PEG+1/2Hoagland營養(yǎng)液)、DS+8'-ABA(20 mg/L 8'-(C2H)ABA +25%PEG+1/2Hoagland營養(yǎng)液),每個處理 4個重復(fù)。ABA及其類似物8'-(C2H)ABA噴灑處理以葉片濕潤而不滴水為限,且在開始進(jìn)行干旱脅迫的當(dāng)晚進(jìn)行。處理7天后分別測定高羊茅葉片的葉綠素含量,相對含水率,相對電導(dǎo)率,丙二醛(MDA),超氧陰離子(O2—),可溶性蛋白質(zhì),可溶性糖,主要抗氧化酶(SOD、POD、CAT)等相關(guān)指標(biāo)。

    1.3 項目測定方法

    高羊茅葉片中葉綠素含量采用手持式葉綠素?zé)晒鈨xSPAD-502進(jìn)行測定,相對電導(dǎo)率(REC)采用電導(dǎo)儀法測定,相對含水率(RWC)和超氧陰離子(O2—)的測定參照聶堅等方法進(jìn)行。丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法(TBA)法測定,參照李合生等的方法進(jìn)行測定。

    蛋白質(zhì)及其各抗氧化酶活性的前處理提取方法相同,方法過程:稱取0.2~0.3g新鮮植物葉片,加入3 ml預(yù)冷的50 mmol/L且含有1 mmol/L EDTA和2% PVP的磷酸緩沖液(pH 7.4),在冰浴條件下研磨至勻漿,轉(zhuǎn)至離心管中,再用2ml清洗研缽并倒入離心管中,在4℃條件下8 000 r/min離心10 min,取上清液用來測定蛋白質(zhì)含量、SOD、POD、CAT酶的活性。

    蛋白質(zhì)含量的測定采用考馬斯亮藍(lán)G-250法,參照李合生等的測定方法進(jìn)行。采用試劑盒(南京建成生物技術(shù)有限公司)對樣品中抗氧化酶(SOD、POD、CAT)活性進(jìn)行分析測定,具體操作按照說明書進(jìn)行。

    1.4 數(shù)據(jù)處理

    Excel2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,SPSS20.0進(jìn)行誤差分析,利用Origin9.0軟件進(jìn)行作圖。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 高羊茅生長狀況

    高羊茅遭受干旱脅迫后展現(xiàn)出不同的生長狀況,未受干旱處理的高羊茅生長正常,當(dāng)遭受干旱脅迫后,生長受阻變慢,植株矮小且葉片隨著干旱程度的加深逐漸卷曲;而DS+8'-ABA和DS+ABA組的高羊茅草植株生長情況好于DS組。結(jié)果說明,8'-(C2H)ABA和ABA能夠一定程度地提高高羊茅的耐旱性。

    圖1 四種處理對高羊茅葉片相對含水量的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)

    由圖1可知,干旱脅迫7天后,高羊茅葉片的相對含水量均有下降的趨勢。與對照組(CK)相比,干旱處理(DS)明顯降低了高羊茅相對含水量,而DS+8'-ABA和DS+ABA處理使高羊茅的相對含水量高于DS組,分別較DS處理提高了6.1%、7.4%(P<0.05)。此結(jié)果說明,高羊茅遭受干旱脅迫后相對含水量有所下降,而8'-(C2H)ABA和ABA則降低了下降速度,使高羊茅的相對含水量高于干旱組。說明在干旱條件下,8'-(C2H)ABA和ABA均能降低高羊茅葉片水分的散失,保持葉片較高的相對含水量,維持其生理生化的正常運轉(zhuǎn),從而增強其抗旱能力。

    2.2 高羊茅葉綠素含量的變化

    8'-(C2H)ABA和ABA處理對干旱脅迫下高羊茅葉綠素含量的影響如圖2所示。干旱處理7天后,高羊茅葉綠素含量明顯下降,而DS+8'-ABA和DS+ABA處理與DS均提高了葉綠素含量,使葉綠素含量較DS分別增加了9.0%、8.1%。結(jié)果說明,干旱脅迫使葉綠素含量降低,而8'-(C2H)ABA和ABA處理提高了干旱條件下葉綠素含量,從而促進(jìn)高羊茅生長,降低了干旱對高羊茅的損害,說明適量的8'-(C2H)ABA和ABA能一定程度地提高高羊茅的抗旱能力。

    圖2 四種處理對高羊茅葉綠素含量的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)

    圖3 四種處理對高羊茅葉片中MDA含量的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)

    2.3 高羊茅葉片中丙二醛含量的變化

    由圖3可知,干旱脅迫下,高羊茅葉片中丙二醛(MDA)的含量明顯增加,DS較CK增加了2.2倍,而DS+8'-ABA和DS+ABA處理則明顯降低了高羊茅葉片中MDA的含量,且較DS分別降低了40.6%、53.1%(P<0.05)。以上結(jié)果表明干旱處理使高羊茅發(fā)生氧化脅迫,造成氧化損傷,導(dǎo)致MDA含量增加,但8'-(C2H)ABA和ABA處理可以降低氧化損傷的程度使MDA含量降低,從而使高羊茅抗干旱能力增強。

    在干旱脅迫的環(huán)境中,植物細(xì)胞會積累大量的活性氧,導(dǎo)致植物細(xì)胞發(fā)生膜脂過氧化,MDA是膜脂過氧化的產(chǎn)物之一,其含量的多少可以反映植物遭受傷害的程度。在本實驗中,高羊茅在干旱脅迫的作用下,其體內(nèi)MDA水平呈上升的趨勢,這說明了干旱脅迫對高羊茅的細(xì)胞膜造成了一定的傷害;但經(jīng)8'-(C2H)ABA和ABA處理后,MDA水平整體上升的趨勢降低,說明了8'-(C2H)ABA和ABA能夠緩解干旱對高羊茅的傷害程度,使其抗旱能力增強。

    2.4 高羊茅葉片中超氧陰離子含量的變化

    植物正常生理代謝過程中會產(chǎn)生自由基,而植物本身的抗氧化系統(tǒng)能及時地清除自由基以保持其在體內(nèi)的相對穩(wěn)定,高羊茅葉片中超氧陰離子(O2—)含量的變化如圖4所示。正常生長條件下,高羊茅體內(nèi)存在一定含量的O2—;當(dāng)干旱處理7天后,高羊茅體內(nèi)的抗氧化系統(tǒng)無法清除掉過量積累的O2—,DS處理使其增加了43.5%(P<0.05);DS+8'-ABA和DS+ABA處理使高羊茅體內(nèi)的O2—含量明顯降低,較DS分別降低了14.7%、19.8%(P<0.05)。結(jié)果說明,ABA 和8'-(C2H)ABA處理降低了干旱條件下高羊茅體內(nèi)過量積累的O2—,緩解了干旱對高羊茅帶來的氧化損傷,從而進(jìn)一步說明ABA 和8'-(C2H)ABA能夠提高高羊茅的抗旱能力。

    圖4 四種處理對高羊茅葉片中超氧陰離子含量的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)

    2.5 高羊茅葉片中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化

    可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)是植物體內(nèi)重要的三種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累是植物響應(yīng)干旱脅迫最常見的反應(yīng)之一,植物對干旱的重要生理適應(yīng)方式就是滲透調(diào)節(jié)。干旱處理和8'-(C2H)ABA處理對高羊茅葉片中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)的影響如圖5、6所示。

    圖5 四種處理對高羊茅葉片中可溶性蛋白質(zhì)含量的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)

    由圖5可知,處理7天后,DS處理降低了高羊茅葉片中蛋白質(zhì)含量,而DS+8'-ABA和DS+ABA處理均能提高蛋白質(zhì)的含量以響應(yīng)干旱脅迫,一定程度提高其抗旱能力。這說明一定濃度的外源ABA 和8'-(C2H)ABA均能提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)蛋白質(zhì)的含量,維持體內(nèi)滲透壓,有助于細(xì)胞或組織吸水,從而進(jìn)一步提高其抗旱能力。

    由圖6可知,DS處理的高羊茅葉片中可溶性糖的含量增加,較CK增加了36.1%(P<0.05)。DS+8'-ABA和DS+ABA處理使干旱條件下高羊茅葉片中可溶性糖的含量均降低,較DS分別降低了21.2%、45.4%(P<0.05),且DS+8'-ABA處理低于CK。實驗結(jié)果表明,雖然8'-(C2H)ABA和ABA處理均降低了干旱條件下可溶性糖的含量,但DS+8'-ABA和DS+ABA處理之間存在明顯差異,還需進(jìn)一步研究。

    圖6 四種處理對高羊茅葉片中可溶性糖含量的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)

    3 討論

    干旱脅迫作為一種非生物脅迫,影響著植物生理代謝的各個方面。干旱其誘導(dǎo)的化學(xué)信號中,ABA是主要的化學(xué)信號,通常在植物根部合成,并運輸?shù)饺~片中調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉,或在葉片中快速生物合成并對氣孔關(guān)閉做出反應(yīng)。ABA介導(dǎo)氣孔關(guān)閉并消除脅迫條件的限制,以調(diào)節(jié)植物生長和發(fā)育。ABA能通過多種途徑來完成對植物抗逆性的調(diào)節(jié)作用,如提高植物體內(nèi)滲透物質(zhì)的含量和酶活性,或者直接調(diào)節(jié)相關(guān)抗旱基因表達(dá)等,但無論是哪種途徑都表明ABA可以作為一種防御信號提高植物的抗逆性。ABA在植物應(yīng)對干旱、寒害、鹽害等脅迫環(huán)境時起著重要的作用。大量研究表明,施加一定的外源物質(zhì)(如脫落酸、水楊酸、茉莉酸甲酯等)可增強植物對氮、磷、鉀等營養(yǎng)元素的吸收,以促進(jìn)植物正常生長發(fā)育,緩解干旱對植物造成的傷害。

    相對電導(dǎo)率是反映植物抗逆能力的一個重要生理指標(biāo),當(dāng)處于干旱等逆境環(huán)境時,植物細(xì)胞膜會受到一定程度的損害,使植物體內(nèi)的細(xì)胞膜透性發(fā)生變化,細(xì)胞質(zhì)外滲,從而使電解質(zhì)的濃度也不斷增加,導(dǎo)致相對電導(dǎo)率呈向上的趨勢。目前,研究植物的抗逆能力比較常用的一種生理指標(biāo)就是相對電導(dǎo)率,其高低在一定程度上反映了植物抵御干旱脅迫的能力。本試驗中,在干旱脅迫下,對經(jīng)過外源濃度為20mg/L的8'-(C2H)ABA和ABA處理過的高羊茅植物進(jìn)行測定發(fā)現(xiàn),經(jīng)過外源8'-(C2H)ABA和ABA處理過的高羊茅植物相比未經(jīng)處理的高羊茅,均能明顯降低相對電導(dǎo)率,說明外源8'-(C2H)ABA與ABA一樣,能夠有效地增強高羊茅植物在干旱脅迫下的抗旱能力。

    光合作用是植物生長發(fā)育的主要物質(zhì)能量來源,植物要進(jìn)行光合作用,葉綠素是必不可少的,其含量的高低嚴(yán)重影響著光合作用的效率,對植物光合作用具有重要意義。葉綠素含量能在一定程度上反應(yīng)植株光合能力的強弱,而光合作用的強弱會直接影響植株生物量積累的多少。MDA 含量的高低反映了細(xì)胞膜脂過氧化的強弱和脂膜破壞程度,而抗氧化酶活性的高低是細(xì)胞抗逆能力的強弱指標(biāo)之一。植物體內(nèi)清除 ROS的SOD、POD 和 CAT這三種酶能夠防御活性氧自由基對細(xì)胞膜的傷害,抑制膜脂過氧化。本研究中,在干旱條件下,8'-(C2H)ABA與ABA處理后的高羊茅葉綠素含量增加,使光合能力增強,長勢更佳,生物量得以增加;同時高羊茅植株細(xì)胞內(nèi)抗氧化酶活性顯著增強,明顯抑制了細(xì)胞內(nèi)ROS含量的積累,防止膜脂過氧化,使得細(xì)胞中MDA的含量下降,從而減輕了細(xì)胞膜脂過氧化損傷程度,這些變化使高羊茅能更好地適應(yīng)干旱環(huán)境,該結(jié)果與前人的研究結(jié)果相一致。將8'-(C2H)ABA與ABA對比發(fā)現(xiàn),8'-(C2H)ABA與ABA效果一致,同樣能夠增強高羊茅適應(yīng)干旱能力。

    4 結(jié)論

    本實驗研究了在干旱脅迫的條件下,通過PEG模擬干旱脅迫的方法,外源施加一定濃度的8'-(C2H)ABA和ABA對高羊茅抗旱能力的影響。在干旱脅迫下,通過葉面噴施8'-(C2H)ABA能夠提高高羊茅葉片中過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)的活性、增加可溶性蛋白質(zhì)含量、降低丙二醛(MDA)和超氧陰離子(O2—)含量以及降低相對電導(dǎo)率、提高葉片相對含水率和葉綠素含量等,明確外源8'-(C2H)ABA提高高羊茅抗旱性的生理機(jī)制,為減輕干旱對高羊茅的危害、增強高羊茅的耐旱性提供理論依據(jù)。通過與ABA進(jìn)行對比發(fā)現(xiàn),8'-(C2H)ABA穩(wěn)定性好、生產(chǎn)成本低,且具有與ABA在增強高羊茅抗旱性方面相似的效果,能夠在植物抗干旱方面作為ABA的替代物進(jìn)行進(jìn)一步研究和應(yīng)用。

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