酸雨對生菜的光合、抗氧化系統(tǒng)和產量的影響研究

鐘嘉文，單曉冉，章家恩, *，向慧敏, ，任曉巧，黑澤文，劉清山

1. 華南農業(yè)大學資源環(huán)境學院，廣東 廣州 510642；2. 廣東省生態(tài)循環(huán)農業(yè)重點實驗室，廣東 廣州 510642；3. 廣東省現(xiàn)代生態(tài)農業(yè)與循環(huán)農業(yè)工程技術研究中心，廣東 廣州 510642；4. 農業(yè)農村部華南熱帶農業(yè)環(huán)境重點實驗室，廣東 廣州 510642

酸雨會對農業(yè)生態(tài)環(huán)境和農作物帶來嚴重影響，產生巨大的經(jīng)濟損失（邢廷銑，2002）。酸雨首先作用于植物葉片，不僅會對其造成可見傷害，如傷斑、葉片發(fā)黃甚至葉片壞死等癥狀（Ramlall et al.，2015），而且會引起植物葉片微觀結構變化和膜系統(tǒng)損傷（王成聰?shù)龋?014；王月等，2018），降低葉綠素含量和光合速率（王玉魁等，2015），甚至使植物內環(huán)境紊亂（Kacharava et al.，2013），抗氧化活性降低（李永裕等，2012），生理代謝受抑制（劉建福等，2012）。但是不同農作物生理生化過程對酸雨脅迫的響應有所不同，Du et al.（2017）研究認為蔬菜類植物相比其他類型的植物更容易受到酸雨的影響，且受到影響的酸雨pH閾值更高。水德聚等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，pH 5.0以下的酸雨顯著降低油菜（Brassica napusL.）的光合色素和脯氨酸含量，顯著提高丙二醛（MDA）含量。侯潔等(2012)認為弱酸雨提高菠菜（Spinacia oleraceaL.）葉綠素含量，但強酸雨影響其正常生理代謝，且MDA和游離氨基酸含量均顯著降低。林依倔等（2011）研究發(fā)現(xiàn)酸雨顯著降低白菜（Brassica pekinensis(Lour.) Rupr.）超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性；而余蘋中等（2004）發(fā)現(xiàn)隨著酸雨濃度的升高（5.6—3.5），小白菜（Brassica chinensisL.）和四季豆（Phaseolus vulgarisL.）的過氧化物酶活性不斷升高，超氧化物歧化酶和過氧化氫酶（CAT）活性呈先升高后下降的趨勢。

酸雨導致作物減產的原因可以歸結為通過降低作物的葉綠素含量和凈光合作用，破壞植物體內穩(wěn)態(tài)，導致作物產量下降。研究發(fā)現(xiàn)，酸雨會降低水稻的結實率（楊繼云等，2016）、大豆（Glycinemax(Linn.) Merr.）的產量（Li et al.，2019）、龍眼（Dimocarpus longanLour.）單果重和可食率（邱棟梁等，2004），油菜（Brassica napusL.）（麥博儒等，2010）、小白菜（趙曉莉等，2007）和菠菜（王雙明，2012）等葉菜類蔬菜產量，其中酸雨對蔬菜的影響最大（馮穎竹等，2012）。

蔬菜在我國人民飲食結構中占有重要地位，隨著人們生活水平提升，對蔬菜的需求越來越大。根據(jù)《中國統(tǒng)計年鑒2019》顯示，我國蔬菜種植面積達2000萬公頃，與2010年相比擴大了20.7%。酸雨對蔬菜種植的危害必然隨著面積的擴大而增加。廣東作為一個重要的酸雨分布區(qū)，酸雨的頻發(fā)可能會影響整個廣東地區(qū)蔬菜的生長，進而降低產量，影響“菜籃子”問題。在廣東，蔬菜種植主要以葉菜類為主，占蔬菜種植總面積30%，產量占總蔬菜的31.7%。植物葉片的生理生化容易受到酸雨的危害，而且葉片是葉菜類蔬菜主要食用的部位，因此探究酸雨對葉菜類蔬菜生理生態(tài)的影響至關重要。

目前，對生菜的相關研究主要集中在酸雨對生菜品質（趙曉莉等，2006）、生長指標（趙曉莉等，2007）和重金屬含量（賈劼等，2008）的影響，但對生菜的抗氧化系統(tǒng)、光合特性和產量的相關研究較少。因此，本文以生菜作為研究材料，探究4種模擬酸雨梯度（pH 3.0、pH 4.0、pH 5.0和CK）對生菜生理生化過程、光合特性以及產量的影響，旨在為從事生菜栽培的相關農戶以及決策部門提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料與試驗地點

試驗材料選用意大利散葉生菜（Lactuca sativaL. var. ramosa Hort.），由廣東省農科院蔬菜研究所提供。試驗地位于廣東省廣州市華南農業(yè)大學增城教學科研基地（113°38′E，23°14′N），屬于亞熱帶季風性氣候，年平均氣溫23.1 ℃，土壤為赤紅壤。為避免自然降雨對試驗的干擾，試驗地上搭建試驗大棚。整個大棚框架由鋼管和水泥柱筑成，棚頂覆蓋透明塑料薄膜以遮擋降雨，大棚四周通風無遮擋，保證生菜生長能接受到除降雨之外的其他環(huán)境條件。

1.2 試驗設計

2019年10月7日開始在試驗大棚內育苗，11月2日待生菜生長到3—4 cm時選擇生長狀況基本一致的幼苗移栽至試驗小區(qū)，11月11日開始模擬酸雨噴淋試驗。根據(jù)中國氣象局 QX/T 372—2017《酸雨和酸雨區(qū)等級》，試驗處理設計 pH=3.0、4.0和5.0，分別代表特強酸雨、強酸雨和弱酸雨。試驗處理包括pH=3.0、4.0和 5.0的模擬酸雨以及CK（采用當?shù)氐叵滤鳛楣喔人?，地下?pH≈6），每個處理4個重復，共16個試驗小區(qū)，每個小區(qū)面積約4 m2（2 m×2 m），試驗采取隨機區(qū)組設計。配置酸雨時按照摩爾濃度比為n(SO42-)∶n(NO3-)=2∶1的比例來配置pH=1的酸性母液，再用灌溉水進行稀釋并通過便攜式pH計S2-Field Kit進行校正，最后調整為pH=5.0、4.0和3.0的酸雨。根據(jù)廣東省生態(tài)環(huán)境保護廳公開發(fā)布的《廣東省環(huán)境狀況公報》（廣東省生態(tài)環(huán)境廳，2019）確定酸雨噴施量，采用電動噴頭模擬酸雨，噴頭流量7—8 L·min-1，每個小區(qū)每次噴灑10 min。每3天噴淋1次酸雨，共噴淋酸雨12次。

1.3 測定方法

1.4 數(shù)據(jù)分析

運用Microsoft Excel 2010進行整理數(shù)據(jù)。SPSS 21.0進行重復測量方差分析（Repeated Measures ANOVA），當不滿足 Mauchly’s球形檢驗時采用Greenhouse-Geisser方法校正結果，用LSD法進行顯著性檢驗（P＜0.05）。運用Origin 9.0作圖，所有測定數(shù)據(jù)以平均值±標準差表示。

2 結果與分析

2.1 模擬酸雨對生菜相對葉綠素含量的影響

由圖1可知，不同酸雨處理對生菜相對葉綠素含量的主效應具有顯著影響（F=6.133，df=3，P=0.008）。處理時間對生菜相對葉綠素含量的主效應具有顯著影響（F=174.535，df=2.158，P＜0.001）。不同酸雨處理和處理時間的交互作用對生菜相對葉綠素含量無顯著影響（F=1.785，df=6.474，P=0.138）。與CK相比，pH 3.0模擬酸雨處理的相對葉綠素含量顯著降低（P＜0.001）；pH 4.0和5.0模擬酸雨處理的相對葉綠素含量與CK 沒有顯著性差異（P=0.071，P=0.096）。在第10天，pH 3.0模擬酸雨處理較 CK顯著降低11.9%。第20天，pH 3.0和pH 4.0模擬酸雨處理下生菜葉片相對葉綠素含量分別較 CK顯著降低6.4%和5.3%。不同強度的模擬酸雨處理及對照處理對第30天和第40天葉片相對葉綠素含量的影響未達到顯著性差異。

圖1 模擬酸雨對生菜相對葉綠素含量的影響Fig. 1 Effect of simulated acid rain on the chlorophyll content of lettuce

2.2 模擬酸雨對生菜光合作用特性指標的影響

2.2.1 凈光合速率

由圖2A可知，不同酸雨處理對生菜凈光合速率的主效應具有顯著影響（F=3.963，df=3，P=0.049）。處理時間對生菜凈光合速率的主效應具有顯著影響（F=22.615，df=3，P＜0.001）。不同酸雨處理和處理時間的交互作用對生菜凈光合速率無顯著影響（F=0.550，df=6.923，P=0.788）。與CK相比，pH 3.0模擬酸雨處理的凈光合速率顯著降低（P＜0.001），pH 4.0和5.0模擬酸雨處理的凈光合速率與CK沒有顯著性差異（P=0.136，P=0.579）。整個生長過程中，pH 5.0模擬酸雨處理下生菜的凈光合速率與CK沒有顯著差異，但隨著酸度的上升，生菜葉片的凈光合速率呈下降趨勢。在第 30天，pH 4.0模擬酸雨處理的生菜凈光合速率較CK顯著降低9.3%。在第10、20、30和40天，pH 3.0模擬酸雨處理的生菜凈光合作用均顯著低于 CK，分別降低了14.5%、13.3%、8.4%和17.0%。

圖2 模擬酸雨對生菜光合作用特性指標的影響Fig. 2 Effect of simulate acid rain on photosynthetic indexes of lettuce

2.2.2 蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO2濃度

由圖2B—D可知，不同強度酸雨處理對生菜蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO2濃度的主效應均無顯著影響（P＞0.05）；處理時間對生菜蒸騰速率、氣孔導度和胞間 CO2濃度的主效應均具有顯著影響（P＜0.001）。但不同強度酸雨處理和處理時間的交互作用對生菜蒸騰速率均無顯著影響（P＞0.05）。

2.3 模擬酸雨對生菜抗氧化酶活性的影響

由圖3A可知，不同酸雨處理對生菜SOD活性的主效應具有顯著影響（F=7.050，df=3，P=0.005）。處理時間對生菜 SOD活性的主效應具有顯著影響（F=9.724，df=3，P＜0.001）。不同酸雨處理和處理時間的交互作用對生菜 SOD活性卻無顯著影響（F=1.778，df=6.281，P=0.142）。與 CK相比，pH 3.0、4.0和5.0模擬酸雨處理的SOD活性均顯著升高（P=0.003，P=0.011，P＜0.001）。不同濃度酸雨處理顯著提高了生菜SOD活性，在第10天，pH 5.0、pH 4.0、pH 3.0模擬酸雨處理下生菜葉片的SOD活性比 CK分別顯著升高 54.6%、32.9%和35.8%。第20天和第30天的pH 3模擬酸雨處理下的SOD活性比CK顯著升高52.5%和36.6%。而第40天，pH 3.0模擬酸雨處理降低了生菜葉片SOD的活性，較CK顯著降低11.8%。

圖3 模擬酸雨對生菜SOD、POD和CAT活性的影響Fig. 3 Effect of simulated acid rain on SOD, POD and CAT activities of lettuce

不同酸雨處理對生菜POD活性的主效應具無顯著影響（F=0.602，df=3，P=0.626）。處理時間對生菜POD活性的主效應具有顯著影響（F=29.175，df=1.746，P＜0.001）。不同酸雨處理和處理時間的交互作用對生菜 POD活性無顯著影響（F=1.680，df=5.237，P=0.182）（圖3B）。

王祥在L市里無親無故，也沒個人給他當個導游，去當鋪，他害怕像電視里的大頭鬼一樣被騙了。去商場，他又估摸著那里只有東西買，沒有地方賣。他想來想去突然想起電視里播過城里專門有古玩交易市場，于是便抱著試試看的心態(tài)去看了看，一看之下王祥大吃一驚。

由圖3C可知，不同酸雨處理對生菜CAT活性的主效應具有顯著影響（F=10.960，df=3，P＜0.001）。處理時間對生菜 CAT活性的主效應具有顯著影響（F=20.345，df=3，P＜0.001）。不同酸雨處理和處理時間的交互作用對生菜 CAT活性無顯著影響（F=1.143，df=5.820，P=0.369）。與 CK相比，pH 3.0模擬酸雨處理的 CAT活性均顯著降低（P＜0.001），pH 4.0和5.0模擬酸雨處理的CAT活性與CK沒有顯著性差異（P=0.997，P=0.357）。不同濃度酸雨處理對CAT活性在第10天沒有顯著性差異。第20天后，pH 3.0模擬酸雨處理較CK顯著降低35.2%。第30天和40天，pH 3.0模擬酸雨處理的生菜 CAT活性較 CK顯著降低 32.0%和13.8%。

2.4 模擬酸雨對生菜MDA和脯氨酸含量的影響

由圖4A可知，不同酸雨處理對生菜MDA含量的主效應具有顯著影響（F=6.820，df=3，P=0.006）。處理時間對生菜MDA含量的主效應具有顯著影響（F=70.893，df=3，P＜0.001）。不同酸雨處理和處理時間的交互作用對生菜MDA含量卻無顯著影響（F=0.904，df=7.741，P=0.523）。與CK相比，pH 3.0、4.0和5.0模擬酸雨處理的MDA含量均顯著升高（P=0.002，P=0.002，P=0.047）。第10天，不同濃度酸雨提高了生菜 MDA含量，pH 4.0和pH 3.0模擬酸雨處理的生菜葉片MDA分別較CK顯著升高24.8%和25.3%。第20天，pH 4.0模擬酸雨處理的生菜葉片 MDA較 CK顯著升高30.3%。第30天和第40天不同濃度酸雨處理葉片MDA沒有顯著性差異。

圖4 模擬酸雨對生菜丙二醛和脯氨酸含量的影響Fig. 4 Effect of simulated acid rain on MDA and Proline contents of lettuce

不同酸雨處理對生菜脯氨酸含量的主效應無顯著影響（F=0.398，df=3，P=0.757）。處理時間對生菜脯氨酸含量的主效應具有顯著影響（F=31.160，df=3，P＜0.001）。不同酸雨處理和處理時間的交互作用對生菜脯氨酸含量無顯著影響（F=1.136，df=7.771，P=0.367）（圖4B）。

2.5 酸雨對生菜地上部和地下部鮮重的影響

由圖5A可看出，不同酸雨處理對生菜地上部鮮重的主效應具有顯著影響（F=6.052，df=3，P=0.009）。處理時間對生菜地上部鮮重的主效應具有顯著影響（F=555.264，df=1.816，P＜0.001）。不同酸雨處理和處理時間的交互作用對生菜地上部鮮重無顯著影響（F=1.691，df=5.448，P=0.175）。與CK相比，pH 3.0和4.0模擬酸雨處理的地上部鮮重顯著降低（P=0.002，P=0.005），pH 5.0模擬酸雨處理的地上部鮮重與 CK沒有顯著性差異（P=0.053）。第10天pH 3.0模擬酸雨處理的地上部鮮重相比CK顯著降低29.1%。第20天，pH 5.0、pH 4.0、pH 3.0模擬酸雨處理下的地上部鮮重較CK分別顯著降低16.3%、28.3%、26.9%。第30天，pH 4.0和pH 3.0模擬酸雨處理下的地上部鮮重較CK分別顯著降低21.8%、29.6%%。第40天，pH 4.0和pH 3.0模擬酸雨處理的生菜地上部鮮重分別較CK顯著降低了14.6%和16.7%。

由圖5B可知，不同酸雨處理對生菜地下部鮮重的主效應具有顯著影響（F=6.746，df=3，P=0.006）。處理時間對生菜地下部鮮重的主效應具有顯著影響（F=352.832，df=1.834，P＜0.001）。不同酸雨處理和處理時間的交互作用對生菜地下部鮮重有顯著影響（F=2.873，df=5.502，P=0.035）。與CK相比，pH 3.0模擬酸雨處理的地下部鮮重顯著降低（P=0.003），pH 4.0和5.0模擬酸雨處理的地下部鮮重與 CK沒有顯著性差異（P=0.160，P=0.875）。第 10天，不同酸雨處理降低了生菜的地下部鮮重，pH 4.0和pH 3.0模擬酸雨處理的地下部鮮重相比CK分別顯著降低20.1%和42.3%。相比CK，第20和30天生菜的地下部鮮重在pH 3.0模擬酸雨處理下分別顯著降低18.9%和18.1%。第40天，pH 3.0模擬酸雨處理相比 CK顯著降低19.0%。

圖5 模擬酸雨對生菜產量的影響Fig. 5 Effects of simulate acid rain on the fresh weight of lettuce

3 討論

3.1 酸雨對生菜光合系統(tǒng)的影響

光合作用既是植物生物量形成的基礎，也是影響植物生長發(fā)育的重要生理過程，因此光合作用特性是探究植物在酸雨脅迫下響應的關鍵指標（王麗紅等，2017）。其中，SPAD表示植物相對葉綠素含量，葉綠素是植物進行光合作用的重要物質，其含量在一定程度上與植物光合作用呈正相關，經(jīng)常用于評價植物的光合作用（趙凱男等，2019）。本研究中，pH 3.0酸雨處理對生菜相對葉綠素含量和凈光合作用主效應顯著，pH 3.0的酸雨處理顯著降低生菜相對葉綠素含量和凈光合作用，說明酸雨抑制了生菜葉綠素的合成、光合色素積累變慢，導致光合作用強度下降。這與以往研究結果一致，酸雨會使植物光系統(tǒng)受損，并抑制葉片葉綠體的形成和葉綠素合成（麥博儒等，2008）。在第20天，pH 4.0酸雨也顯著降低生菜相對葉綠素含量和凈光合作用，說明pH 4.0酸雨也會影響生菜正常生長，而在其他時間段沒有顯著影響的原因可能是因為植物不斷生長過程中對酸雨的抵抗程度不一樣（孫靜雯等，2017），也有研究發(fā)現(xiàn)，植物自身能夠一定程度地修復酸雨對其產生的傷害，在特強酸雨下會造成不可修復的傷害（何亞飛等，2016）。植物光合作用受運送 CO2過程的氣孔因素和利用 CO2光合器官的非氣孔因素的綜合影響，氣孔變小阻礙氣體運送以及光合色素破壞都會對植物光合作用造成影響，主要取決于限制最強的因素（關義新等，1995）。本研究發(fā)現(xiàn)，前 20天酸雨處理降低生菜的凈光合作用和蒸騰速率，而氣孔導度和胞間CO2濃度變化不明顯，說明酸雨對生菜葉片氣孔影響不大，酸雨主要影響光合色素等非氣孔因素來降低生菜光合作用。本研究發(fā)現(xiàn)，pH 3.0模擬酸雨處理第40天凈光合速率顯著降低，此時相對葉綠素含量沒有差異，氣孔導度顯著降低，說明在酸雨持續(xù)脅迫下生菜細胞形態(tài)發(fā)生變化，從而影響光合作用。

3.2 酸雨對生菜抗氧化系統(tǒng)的影響

抗氧化酶系統(tǒng)是植物遭受環(huán)境脅迫時重要的防御體系（楊舒貽等，2016），其中SOD是生物體內存在的一種重要抗氧化金屬酶，它能夠催化超氧陰離子自由基和氫離子反應生成氧氣和過氧化氫，在機體抗氧化過程中起到至關重要的作用（劉蕓等，2003）。本研究結果表明，pH 3.0、4.0和5.0的模擬酸雨處理下，在第10、20和30天，生菜的SOD活性顯著升高，說明酸雨對生菜的抗氧化系統(tǒng)有激活作用，生菜抗氧化能力提高，這與陶巧靜等（2014）研究結果一致。Xalxo et al.（2018）的研究發(fā)現(xiàn)酸雨脅迫會使植物上調有關抗氧化酶的基因，促進植物抗氧化酶的合成；但在第40天，pH 3.0模擬酸雨處理中SOD活性反而顯著下降，這可能是長時間特強酸雨脅迫的累積效應使酶失活的原因，Ren et al.（2018）研究認為雖然酸雨能夠激活抗氧化系統(tǒng)，合成更多抗氧化酶來抵抗酸雨的危害，但高濃度酸雨持續(xù)脅迫下植物體內的酶和蛋白會被氧化、鈍化，導致酶的活性降低。本研究中第10天酸雨處理對CAT活性沒有顯著影響，第20天之后，pH 3.0模擬酸雨處理下CAT活性顯著降低，其原因可能是過量活性氧積累，對酶系統(tǒng)造成破壞，使植物抗氧化能力降低（Livingstone，2001）。本研究中不同抗氧化酶的活性變化和響應時間也存在差異，CAT對酸雨脅迫的響應在SOD響應之后，這與郭慧媛等（2014）研究結果一致。

MDA是過氧化作用的產物之一，其在植物體內的含量表示膜系統(tǒng)受到的傷害程度（侯麟等，2010）。當脅迫超過了植物抗氧化系統(tǒng)所抵御的限度，植物不能及時清除有害物質，導致活性氧大量積累，植物在逆境脅迫中就會發(fā)生膜的過氧化作用（劉蕓等，2003）。研究表明，酸雨處理會增加植物MDA含量（Ju et al.，2017）。本研究也有相似的發(fā)現(xiàn)，在pH 5.0、4.0和3.0模擬酸雨處理對MDA含量的主效應都有顯著影響，表明弱酸雨就會對生菜細胞膜造成損傷。

3.3 酸雨對生菜產量的影響

本研究中pH 4.0和3.0模擬酸雨處理對地上部產量的主效應都有顯著影響，pH 4.0和3.0模擬酸雨處理顯著降低生菜產量，這與張勝楠等（2016）研究結果相似，酸雨的減產會給生產者帶來一定的經(jīng)濟損失。本研究中，第10、20天pH 5.0模擬酸雨處理的生菜鮮重無顯著差異，而在酸雨處理第30天，pH 5.0模擬酸雨處理的生菜鮮重顯著下降，但凈光合作用未達到顯著差異，原因是生菜將部分用于生長的光能轉化為保護自身的能量，啟動了能量耗散機制來保護光合組織以免于受到酸雨脅迫的傷害（王雯等，2014）。也有研究表明，植物幼苗受酸雨脅迫后，揮發(fā)物和可溶性蛋白含量增加，光合作用產物有部分被用于合成抵抗酸雨的物質（郭慧媛等，2014），這與本研究中SOD活性升高的結果一致，我們認為，pH 5.0酸雨雖然降低其葉綠素含量，對光合作用沒有明顯抑制，但細胞膜有一定的損傷且抗氧化系統(tǒng)已經(jīng)響應，生長發(fā)育的物質部分被用于合成抗氧化物質，這種累積效應導致pH 5.0模擬酸雨處理下生菜生長減緩且在第30天時出現(xiàn)顯著差異。由圖5A可以看出在第30天后生菜生長加快，生菜進入營養(yǎng)最大效率期，pH 5.0模擬酸雨處理對生菜傷害不明顯，使得在第40天（收獲期）時，pH 5.0模擬酸雨處理的地上部產量較CK沒有顯著影響。也有文獻表明，pH 5.0酸雨輕微促進蔬菜（小白菜）的生長發(fā)育（張勝楠，2012），這可能與植物種類和處理時間有關。

酸雨處理和時間對生菜地下部產量存在交互作用，由圖5B可以看出隨著生菜生長，pH 5.0酸雨處理地下部產量達到最高值，且顯著高于pH 3.0和4.0酸雨處理，表明在弱酸雨脅迫下生菜可能通過促進地下部生長吸收更多養(yǎng)分來抵消酸雨對生菜地上部的影響，而強酸雨脅迫下生菜生理生化指標都受抑制，導致生菜整體生長變緩。本研究中pH 3.0模擬酸雨處理對地下部產量的主效應有顯著影響，且pH 3.0酸雨處理生菜地下部比地上部影響更嚴重，這與單運峰等（1989）研究結果一致，生菜地下部比地上部更敏感，說明特強酸雨不僅影響生菜葉片的生理生化指標，也顯著抑制生菜地下部的生長，從而抑制生菜的整體生物量和產量的形成。

4 結論

pH 5.0的模擬酸雨對生菜光合作用和葉綠素含量沒有顯著影響，但會激活生菜的抗氧化系統(tǒng)，提高SOD的活性來抵御酸雨帶來的脅迫，導致生菜在前30天生長減緩。pH 4.0的模擬酸雨會使生菜MDA含量升高，造成細胞膜系統(tǒng)損傷，使生菜葉綠素含量下降，光合作用減弱，最終導致生菜產量下降。當模擬酸雨pH達到3.0時，生菜葉片損傷持續(xù)加重，細胞內抗氧化系統(tǒng)被破壞，最終SOD和CAT活性下降，同時生菜地下部生長受抑制更嚴重，進一步影響生菜正常生長。pH 4.0以下的酸雨明顯降低了生菜產量，且pH 5.0的酸雨有造成生菜減產的風險，因此初步推測，酸雨對生菜生長傷害閾值可能在pH 4—5之間。