水芹葉象甲的形態(tài)特征及取食節(jié)律研究

王攀 孫昌浩 楊帆 駱海波 周利琳 司升云

摘要 [目的]深入了解水芹葉象甲的生物學(xué)特性和生活習(xí)性，揭示水芹葉象甲的生長發(fā)育特征，為該蟲的測報調(diào)查和防治提供理論依據(jù)。[方法]測量比較和描述水芹葉象甲各蟲態(tài)的形態(tài)特征，并比較各齡期幼蟲和成蟲的取食量差異。[結(jié)果]水芹葉象甲幼蟲的頭殼寬、體長和體寬與齡期線性擬合的R.2分別為0.903 0、0.918 8和0.907 6。蛹和成蟲在形態(tài)特征上具有明顯的雌雄差異，表現(xiàn)為雌蛹的體長、體寬及體重均顯著大于雄蛹，雌蛹和雌成蟲的體長、體寬和體重均顯著大于雄蛹和雄成蟲。水芹葉象甲成蟲全天均取食，2個取食高峰分別出現(xiàn)在光期的第1個小時和第8個小時。水芹葉象甲雌蟲的取食量顯著大于雄蟲，且雌雄蟲暗期的取食量均顯著大于光期。幼蟲主要在光期取食，取食高峰出現(xiàn)在光期的第7個小時。幼蟲的取食量隨齡期增加而顯著增加，3齡幼蟲的取食量顯著高于1齡和2齡。1齡和2齡幼蟲光期和暗期的取食量無顯著差異，但3齡幼蟲暗期的取食量顯著高于光期。[結(jié)論]通過測量比較和描述水芹葉象甲各蟲態(tài)的形態(tài)特征，并比較了各齡期幼蟲和成蟲的取食節(jié)律和取食量差異，為該蟲的測報調(diào)查和防治提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞 水芹葉象甲;形態(tài);性別;齡期;取食量

中圖分類號 S436.45文獻標(biāo)識碼 A文章編號 0517-6611（2021）07-0136-04

Abstract [Objective] To understand the biological characteristics and living habits， and to reveal the growth and development characteristics of Hypera sp. [Method] The morphological characteristics of various insect states of Hypera sp. were measured and described， and the food consumption difference between larvae and adults were compared respectively. [Result] The head width， body length， body width with larvae instar showed good linear relationship， R.2 of head width， body length， body width with larvae instar were 0.903 0， 0.918 8 and 0.907 6， respectively. The morphological characteristics of pupa and adult were obviously different between male and female respectively. The body length， body width and body weight of female pupae were significantly greater than male pupae， and the females body length， body width and body weight were significantly greater than the males. Adult Hypera sp. feed throughout the day， and the peak of feeding occurs in the 1st hour and the 8th hour into photophase. The feed consumption of the female adult was significantly higher than that of male， and the feed consumption of the adults in scotophase was significantly greater than that of photophase. The larvae mainly feed during the photophase， and the peak of feeding occurs in the 7th hour into the photophase. The feed consumption of larvae increased significantly with instars， and the feed consumption of 3rd larvae was significantly higher than that of 1st and 2nd larvae. There was no significant difference in the food consumption between the 1st and 2nd larvae， but the food consumption of the 3rd larvae in the scotophase was significantly higher than that in the photophase. [Conclusion] In this study， we measured and described the morphological characteristics of each stage of Hypera sp.， and compared the difference of feeding rhythm and feeding consumption between larvae and adults， which can provide a basis for? investigation and control of this pest.

Key words Hypera sp.;Morphology;Sex;Instar;Food consumption

作者簡介 王攀（1985—），男，湖南邵陽人，農(nóng)藝師，博士，從事蔬菜害蟲抗藥性及綜合防控研究。*通信作者，正高職高級農(nóng)藝師，從事蔬菜害蟲抗藥性、新農(nóng)藥創(chuàng)制及農(nóng)藥登記研究。

水芹（Oenanthe javanica）是我國長江流域及其以南地區(qū)傳統(tǒng)特色水生蔬菜的重要種類之一。水芹的嫩莖和葉柄均可食用，其味鮮美清香，纖維素和礦物質(zhì)含量較高。在醫(yī)學(xué)上，其具有清熱、利尿、降低血壓和血脂等多種食療功效，近年來越來越受到人們的青睞[1-2]。但由于水芹有50%以上處于粗放的半栽培狀態(tài)，其上的害蟲發(fā)生呈逐年加重趨勢。水芹葉象甲Hypera sp.（中國科學(xué)院動物研究所張潤志研究員鑒定）隸屬鞘翅目Coleoptera象甲科Curculionidae，是水芹上的一種重要蛀莖食葉害蟲，其幼蟲和成蟲均喜食水芹的莖葉，嚴(yán)重影響了水芹的品質(zhì)和產(chǎn)量，給菜農(nóng)帶來巨大的經(jīng)濟損失[3]。

研究食葉害蟲的取食節(jié)律是探討害蟲為害程度、防治適期和防治指標(biāo)的基礎(chǔ)[4-5];同時，幼蟲齡期和取食量的研究有助于生命表構(gòu)建和害蟲預(yù)測預(yù)報，對害蟲的田間抽樣調(diào)查、行為學(xué)以及綜合防治研究等均具有重要意義。王攀等[3]首次報道了該蟲的生物學(xué)特性及防治技術(shù)，為該蟲的田間識別和防治提供了一定的基礎(chǔ)資料。為深入了解水芹葉象甲的生物學(xué)特性和生活習(xí)性，揭示水芹葉象甲的生長發(fā)育特征，并客觀地評價水芹葉象甲的經(jīng)濟重要性，筆者對水芹葉象甲各蟲態(tài)的形態(tài)特征進行了測量比較和描述，并對各齡期幼蟲和成蟲的取食節(jié)律和取食量差異進行了研究，以期為該蟲的測報調(diào)查和防治提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

水芹葉象甲采自武漢市農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所水芹苗圃（114°47′E，30°71′N），帶回室內(nèi)置于養(yǎng)蟲盒（長×寬×高=15 cm×12 cm×7 cm）中提供新鮮水芹莖葉供其取食和產(chǎn)卵，并每天進行更換。飼養(yǎng)得到的后代用于后續(xù)試驗。養(yǎng)蟲室環(huán)境條件：溫度（27±1）℃，相對濕度（70±5）%，光周期LD12∶12 h（光期，8：00—20：00;暗期，20：00—8：00）。

1.2 試驗方法

1.2.1 各蟲態(tài)形態(tài)特征測量及描述。

使用游標(biāo)卡尺（上海美耐特工具有限公司）分別對卵長徑和短徑，各齡期幼蟲的頭殼寬，體長和體寬，繭長和繭寬，蛹長和蛹寬以及雌雄成蟲的體長和體寬進行測量。使用自動雙量程PTY電子分析天平（華志科學(xué)儀器有限公司）對各齡期幼蟲的體重、蛹重以及雌雄成蟲的體重進行稱量。卵、幼蟲（1齡、2齡和3齡）、繭、蛹和成蟲測量的樣本量分別為80粒、80頭、49頭、35頭、40頭、40頭和40頭。

1.2.2 幼蟲和成蟲的取食節(jié)律。

挑取同日齡的3齡幼蟲和剛羽化的成蟲各40頭，將其放入培養(yǎng)皿（直徑 = 10 cm）中單頭飼養(yǎng)，每皿放置新鮮的水芹葉片，每30 min分別記錄取食的幼蟲和成蟲，為期24 h。

1.2.3 幼蟲和成蟲的取食量差異研究。

挑取各齡期同日幼蟲和剛羽化的雌雄蟲各50頭，放入培養(yǎng)皿（直徑 = 10 cm）中單頭飼養(yǎng)，每皿均放置1片生長狀況一致的水芹葉片，于光期和暗期結(jié)束時分別記錄水芹葉象甲的取食量。設(shè)置空白對照，在試驗前、后分別稱量空白對照組的葉片重量，以校正試驗期間葉片因水分蒸發(fā)而發(fā)生的重量損失。校正取食量的計算參考羅禮智等[5]的方法，具體計算方法：

校正取食量=W-（L+aW+bL2）

式中，L為試驗結(jié)束時剩余葉片的重量，W為試驗開始時供試葉片的重量，

a=（對照組水芹最初重量-對照組水芹最后重量）/對照組水芹最初重量，

b=（對照組水芹最初重量-對照組水芹最后重量）/對照組水芹最后重量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用SPSS Statistics 22.0軟件對不同齡期幼蟲的取食量進行單因素方差分析（ANOVA，Duncans multiple range test，P<0.05），對蛹和成蟲的形態(tài)學(xué)指標(biāo)、相同齡期幼蟲的取食量，雌雄蟲的取食量，雌雄成蟲分別在光期和暗期的取食量進行獨立樣本t測驗（P<0.05）。對頭殼寬、體長和體寬與齡數(shù)間的關(guān)系利用SPSS軟件和Excel軟件進行線性回歸分析。使用Graphpad Prism 6.02對所有數(shù)據(jù)進行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 水芹葉象甲各蟲態(tài)的形態(tài)特征及差異

卵：橢圓形，米粒狀，表面光滑圓潤，富有彈性。初產(chǎn)為米黃色，后逐漸變暗，孵化前呈黑褐色。卵粒的長寬見表1。

幼蟲：共3齡。初孵幼蟲淡黃色，后漸變?yōu)榫G色或黃褐色。頭部黑褐色，具有一明顯的“Y”型紋，咀嚼式口器，額前有較寬且向兩側(cè)延伸的紅褐色條帶，此條帶隨齡期的增加逐漸變寬、且顏色逐漸加深。體節(jié)12節(jié)，節(jié)間多褶皺，背中線將幼蟲分為2部分，胸足退化呈肉突狀。各體節(jié)的背面均具黑色毛瘤，其上著生剛毛，其中第2節(jié)有毛瘤2個，分布于體側(cè);后10節(jié)每節(jié)均具4個毛瘤，對稱排列于蟲體兩側(cè)，以及體側(cè)與背部的交界處;每節(jié)有圓形氣門4個，與毛瘤的顏色一致。幼蟲腹末端呈透明狀。幼蟲的頭殼寬、體長、體寬和體重均隨齡期的增加而逐漸增大，各齡幼蟲的頭殼寬、體長、體寬和體重的差異見表1。幼蟲的頭殼寬、體長和體寬與齡期的線性關(guān)系良好（圖1），幼蟲頭殼寬、體長和體寬與齡期的擬合方程：Y=0.926 3X+0.067 5、Y=2.326 4X-0.886 3和Y=0.630 1X+0.297 5，其R.2分別為0903 0、0918 8和0.907 6。

蛹：繭為網(wǎng)狀絲質(zhì)薄繭，黃色，橢圓狀，內(nèi)部的蛹清晰可見。蛹為離蛹，紡錘形。頭圓尾尖，頭部與胸部黑褐色，光滑略透明，頭部被細毛，觸角與喙突出，復(fù)眼紅褐色，腹部黃褐色，末端有黑色細毛，背部可見明顯背中線。水芹葉象甲雌繭的體長和體寬均顯著大于雄繭，雌蛹的體長、體寬及體重均顯著大于雄蛹（表2）。

成蟲：成蟲體壁堅硬，長橢圓形，雌蟲體型大于雄蟲（表2）。羽化初期灰褐色，后逐漸變?yōu)榘岛谏?。全身密被黃毛、棕黃色鱗狀毛和剛毛，頭部半球形，前口式，黑褐色。觸角12節(jié)，膝狀，密被絨毛，著生于喙前端，觸角末4節(jié)膨大成下圓上尖的錘狀，紅褐色，其他節(jié)為琥珀色且透明。復(fù)眼發(fā)達，黑褐色，呈“U”型包圍觸角基部，位于喙與頭部相交處的兩側(cè)。前胸背板后緣比前緣略寬，兩側(cè)邊緣略向外彎曲，前端有一不明顯橫溝，兩側(cè)近外緣處有由黃色鱗狀毛組成的前窄后寬的黃色縱紋，與中部的細絨毛組成的較細黃色縱紋“川”字型。鞘翅多黑褐色，或橙黃色，鞘翅上有10條由凹點組成的縱溝，3～4縱溝間與6～8縱溝間各有一黃色鱗片組成的淡黃色區(qū)域，形成一個明顯的、較大的上下相對的雙“V”型淺黃色斑。兩翅中央形成一個釘子狀黑色斑。前頂角與后緣部分黑色較為濃密。后翅淺黃色，膜質(zhì)，折疊于前翅下。水芹葉象甲雌成蟲的體長、體寬及體重均顯著大于雄成蟲（表2）。

2.2 水芹葉象甲幼蟲和成蟲的取食節(jié)律

水芹葉象甲成蟲全天均取食，光期和暗期均可見頻繁的取食行為。取食高峰出現(xiàn)在暗期的最后1個小時和進入光期的第8個小時。整個暗期都可見成蟲取食，但暗期的取食行為相對光期減少（圖2A）。幼蟲主要取食出現(xiàn)在光期，暗期的取食活動較少。幼蟲在進入光期的前4 h取食也較少，隨后進入幼蟲大量取食階段，取食高峰出現(xiàn)在進入光期的第7個小時，隨后取食活動減少（圖2B）。

2.3 水芹葉象甲成蟲和幼蟲的取食量差異

水芹葉象甲雌成蟲的取食量顯著高于雄成蟲（圖3，暗期：t=7.39，P<0.01;光期：t=5.17，P<0.01），且雌雄成蟲在暗期的取食量均顯著高于光期（圖3，雌：t= -8.30，P<0.01;雄：t= -8.42，P<001）。

水芹葉象甲幼蟲的取食量隨齡期的增加而增加。幼蟲進入暴食期（3齡）后，其在光期和暗期的取食量均顯著高于1齡和2齡（圖4，暗期：F=37.97，df=2，87，P<0.01;光期：F=42.72，df=2，87，P<0.01）。1齡和2齡幼蟲在光期和暗期的取食量均無顯著差異，但3齡幼蟲在暗期的取食量顯著高于光期（1齡：t=-1.15，P=0.27;2齡：t=-2.32，P=0.24;3齡：t=-2.45，P= 0.02）。

3 結(jié)論與討論

水芹葉象甲是水芹上的一種重要蛀莖食葉害蟲。水芹栽培模式的特殊性使得該蟲成為水芹上最主要的害蟲，嚴(yán)重影響了水芹的品質(zhì)和產(chǎn)量[3]。水芹葉象甲各蟲態(tài)形態(tài)特征的研究結(jié)果表明幼蟲的頭殼寬、體長和體寬隨齡期增加顯著增加，呈較好的線性關(guān)系。蛹和成蟲在形態(tài)特征上具有明顯的雌雄差異，表現(xiàn)為雌蛹和雌成蟲的體長、體寬和體重顯著大于雄蛹和雄成蟲。

水芹葉象甲成蟲全天均可見取食，而幼蟲主要在光期取食，這與成蟲和幼蟲的活動節(jié)律有關(guān)（成蟲全天均有活動，且頻繁，但幼蟲在暗期的活動明顯少于光期;未發(fā)表數(shù)據(jù)）。水芹葉象甲雌成蟲的取食量顯著大于雄成蟲，這一現(xiàn)象在許多其他昆蟲中均存在，如三星瑩葉甲和茄二十八星瓢蟲雌成蟲的取食量均顯著大于雄成蟲[6-7]，墨西哥甲蟲Zygogramma bicolorata雌雄成蟲的取食量具有明顯差異[8]，這是由雌雄成蟲的體型（體長、體寬和體重）差異決定的。但墨西哥甲蟲（Z.bicolorata）雌雄幼蟲的取食量不存在差異[8]。此外，也有研究表明椰子織蛾的取食量在幼蟲期即表現(xiàn)出明顯的雌雄差異，其雌性幼蟲的平均取食面積顯著高于雄性幼蟲[9]。

環(huán)境條件和齡期是影響其取食量的關(guān)鍵因素。如溫度和齡期對家蠶Bombyx mori和杜仲夢尼夜蛾Orthosia songi幼蟲的取食量存在顯著影響[10-11]，棉鈴蟲Helicoverpa armigera和黑點切葉野螟Herpetogramma basalis的日平均食葉量隨溫度的升高而增加[12-13]，雙斑長跗螢葉甲Monolepta hieroglyphica的取食量在一定溫度范圍內(nèi)隨溫度的增加先增加后減小[14]。水芹葉象甲幼蟲的取食量隨齡期增大而顯著增加，與椰心葉甲（Brontispa longissimi）[15]、褐邊綠刺蛾（Parasa consocia）[4]、草地螟（Loxostege sticticalis）[5]、菱角螢葉甲（Galerucella blrmanlea）[16]、蝠蛾（Hepialus sp.）[17]、椰子織蛾（Opisina arenosella）[9]等的研究結(jié)果一致。

使用硬化的頭殼，并結(jié)合取食面積可快速準(zhǔn)確地鑒定幼蟲齡期，確定其田間種群發(fā)育所處的階段，為害蟲的預(yù)測預(yù)報及準(zhǔn)確確定其防治適期提供科學(xué)依據(jù)[5，18]。如何加強水芹葉象甲為害特征的監(jiān)測，掌握合適的防治適期是減少水芹經(jīng)濟損失的重要途徑。該研究結(jié)果揭示水芹葉象甲幼蟲體重增長與各齡期的取食量變化趨勢一致，表現(xiàn)為1齡和2齡幼蟲的體重增長緩慢，但進入3齡后幼蟲的體重顯著上升，在此階段，幼蟲為滿足其自身生長發(fā)育表現(xiàn)為取食量劇增，此時期也是該蟲防治上的“暴食期”。雖水芹葉象甲幼蟲的鉆蛀習(xí)性使其具有一定的隱蔽性，但在水芹葉象甲“暴食期”前，其蟲體和取食量均很小，且此期的幼蟲抗藥性也很弱，一般的殺蟲劑均可收到理想的防治效果，也是防治該蟲并減少為害損失的最佳時期，因此，生產(chǎn)上將該蟲控制在3齡以前進行防治是經(jīng)濟有效的。

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