孕穗期高溫與澇對水稻光合特性和產(chǎn)量的影響

甄 博，郭瑞琪，周新國，李會貞*，牛慶林，邱虎森，田廣麗，李三軍

（1.中國農(nóng)業(yè)科學院 農(nóng)田灌溉研究所，河南 新鄉(xiāng)453002；2.河南商丘農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站，河南 商丘476000；3.內(nèi)蒙古自治區(qū)阿拉善盟水政監(jiān)察支隊，內(nèi)蒙古 阿拉善750300；4.舞鋼市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，河南 舞鋼462541）

0 引 言

【研究意義】水稻是中國最主要的糧食作物之一，其產(chǎn)量占國內(nèi)糧食作物之首。因此，水稻生產(chǎn)的穩(wěn)定發(fā)展對糧食安全至關重要。近年來，隨著全球氣候變暖，高溫和極端降水天氣發(fā)生頻率增加，強度加大[1-4]，已嚴重制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。尤其是黃淮以及南方稻區(qū)7—8月極易出現(xiàn)高溫和極端降水事件，此時正值水稻生長關鍵期，極端天氣嚴重影響水稻生長發(fā)育，導致水稻減產(chǎn)和品質(zhì)降低。因此，開展高溫與澇雙重脅迫對水稻生長和產(chǎn)量影響的研究尤為重要和迫切?！狙芯窟M展】目前，國內(nèi)外學者已開展了高溫脅迫或澇脅迫單因素對水稻生長發(fā)育影響的研究，且多集中于形態(tài)（株高、分蘗數(shù)、綠葉數(shù)）、生育時期變化、生理特性（光合作用、酶活性以及花粉活力等）、產(chǎn)量及其構(gòu)成等方面的影響[5-9]。光合作用是決定水稻的生長發(fā)育和物質(zhì)積累以及產(chǎn)量的重要因素。已有研究表明，在全淹處理下，水稻植株葉片的最大光合速率會顯著下降，且下降幅度會隨著脅迫天數(shù)的增加而增大[10]。光合作用是作物生產(chǎn)和能量代謝的基礎生理過程，極易受溫度變化影響[11]。高溫脅迫可增加水稻葉片細胞膜透性和衰老程度[12-13]，降低葉片的光合速率[14-16]，顯著降低水稻產(chǎn)量[17-18]。水稻葉片光合能力的下降是導致水稻結(jié)實率、千粒質(zhì)量和籽粒產(chǎn)量降低的根本原因[19]?！厩腥朦c】溫度和水分是影響水稻生長發(fā)育的重要環(huán)境因素，6—8月，黃淮及以南地區(qū)容易發(fā)生極端高溫和降水事件，水稻易遭受高溫與澇雙重脅迫，針對單一高溫或淹水對單季稻生長的影響研究較多，但有關高溫與澇雙重脅迫對水稻生長發(fā)育的影響鮮有報道。高溫或淹水均會影響水稻光合作用和產(chǎn)量，但高溫與澇雙重脅迫是否會影響水稻光合作用和產(chǎn)量？本試驗結(jié)合黃淮及以南地區(qū)水熱分布特點，開展高溫與澇雙重脅迫盆栽試驗模擬研究，旨在揭示高溫與澇對水稻光合特性和產(chǎn)量的影響?！緮M解決的關鍵問題】通過盆栽試驗，明確高溫與澇脅迫處理對水稻光合特性和產(chǎn)量的影響，以期為極端氣候下稻田的水分管理提供理論指導。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗于2018年5—10月在河南商丘農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測站（E115°34′，N34°35′，海拔50.2 m）防雨棚內(nèi)進行。試驗區(qū)屬暖溫帶大陸性季風氣候，近20 a的平均降水量705.1 mm，且降水主要集中在7—9月（占全年降水量的65%～75%），7—8月平均日最高氣溫為32 ℃。試驗土壤取自試驗站內(nèi)農(nóng)田耕作層（0～25 cm土層），土壤類型為黏壤土，體積質(zhì)量為1.46 g/cm3，田間質(zhì)量持水率（field capacity，F(xiàn)C）為27.09%。耕層土壤全氮量為0.78 g/kg，堿解氮量為56.4 mg/kg、速效磷量10.5 mg/kg、速效鉀量52.6 mg/kg，耕層有機質(zhì)量為9.8 g/kg。

1.2 試驗設計

水稻供試品種為獲稻008，屬粳型常規(guī)水稻品種，全生育期138 d。株高97.4～98.1 cm，株型緊湊，分蘗力強，莖稈粗壯，劍葉挺直。于2018年5月7日播種，采用濕潤育秧，6月20日移栽，10月23日收獲。試驗盆尺寸為上口直徑25.0 cm，底部直徑21.5 cm，桶高29.5 cm，每盆按等邊三角形移栽3穴，每穴2株。盆缽內(nèi)裝過篩風干土10.0 kg，每盆施基肥2.20 g CO(NH2)2、2.50 g KH2PO4、0.90 g K2SO4和16.70 g有機肥，均勻施肥后裝盆，在水稻拔節(jié)后每盆追施尿素1 g，其他管理措施同常規(guī)高產(chǎn)栽培措施。

表1 2018年水稻盆栽試驗設計Tabel 1 Design of rice pot experiment in 2018

水稻孕穗—抽穗開花期遭遇持續(xù)3 d以上、日平均氣溫＞32 ℃或日最高氣溫＞35 ℃的天氣過程，水稻將會遭受高溫熱害[20]（稱“高溫脅迫”）；且水稻淹澇5 d，淹水深度超過10 cm，會對水稻生長以及水稻根系微觀結(jié)構(gòu)造成影響[21]（稱“澇脅迫”）。本試驗于水稻孕穗期進行高溫與澇雙重脅迫對水稻光合特性和產(chǎn)量影響的對比試驗。2018年8月14日（水稻孕穗期）選擇水稻長勢一致的盆缽，進行高溫與澇雙重脅迫處理，試驗共設置4個處理，1個常規(guī)灌溉（淺水勤灌，全生育期5 cm水層，黃熟期除外，CK）和3個脅迫處理（T1：淹水15 cm，T2：高溫，T3：高溫×澇），具體試驗方案見表1，每個處理重復20盆，共計80盆；試驗中的高溫脅迫處理在人工氣候室（浙江求是人工環(huán)境有限公司）實現(xiàn)，由程序自動控溫，模擬自然氣候日變化，24 h連續(xù)運轉(zhuǎn)。查詢商丘2008—2017年7—8月的極端高溫為38 ℃，因此脅迫期間日最高溫設定為38 ℃（14:00），日最低溫為30 ℃（05:00），期間溫度以每小時1 ℃呈線性變化，其中相對濕度為75%～80%，光照時間為06:00—19:00，光照強度為120～150 J/（m2·s）。澇脅迫處理是脅迫期間將盆缽置于長方形的塑料水箱（長×寬×高=98 cm×76 cm×68 cm）中，調(diào)節(jié)水箱水位，保持盆缽中土的表層與水箱中水位相距15 cm。高溫與澇雙重脅迫（T3）處理是將水箱置于人工氣候室中，實現(xiàn)高溫與澇雙重脅迫處理，所有脅迫處理均脅迫7 d（8月14—21日），脅迫結(jié)束后，將脅迫處理的水稻移至室外，所有處理恢復室外生長條件直至成熟。除澇與高溫脅迫外，各處理其他農(nóng)技措施相同。

1.3 項目測定與方法

1.3.1 葉片SPAD測定

采用手持式葉綠素測定儀（TYS-B）測定水稻劍葉SPAD，測量時，每個處理選取具有代表性的9株水稻植株，測量每株劍葉的葉尖、葉中、葉基3個部位SPAD值，求得平均值作為該植株的SPAD值，9株水稻的平均值作為該處理的SPAD值[22]。

1.3.2 葉片光合參數(shù)測定

水稻孕穗期，2018年9月4日（晴天）10:00，使用LI-6400XT 便攜式光合測定系統(tǒng)（ LI-COR Biosciences Inc.,USA）測定水稻植株劍葉，測定部位為葉片中下部。每個處理選擇3盆，每盆選擇3片主莖劍葉進行測定，取其平均值記為該葉片計算值。測定的主要指標包括：葉片凈光合速率Pn（μmol/（m2·s））、胞間CO2摩爾分數(shù)Ci（μmol/mol）、蒸騰速率Tr（mmol/（m2·s））、氣孔導度Gs（mmol/（m2·s））等。

1.3.3 干物質(zhì)測定

分別于孕穗期脅迫結(jié)束后、抽穗開花期、灌漿期、乳熟期取樣，每個處理選取長勢一致的3盆水稻植株，用剪刀齊土面剪去地上部分，將其帶回實驗室按莖、葉、穗分裝，在105 ℃下殺青，80 ℃烘干至恒質(zhì)量。

1.3.4 考種和產(chǎn)量測定

于成熟期每個處理取8盆水稻進行考種和測產(chǎn)，其中3盆水稻植株先進行考種，考查每盆水稻穗數(shù)、每穗粒數(shù)、百粒質(zhì)量（千粒質(zhì)量根據(jù)百粒質(zhì)量進行折算）、實粒數(shù)和結(jié)實率，考種結(jié)束后和另外5盆共同進行產(chǎn)量測定。

1.3.5 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計方法

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2016和SPSS 19.0進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理水稻葉片SPAD 值的動態(tài)變化

圖1 為不同處理水稻葉片SPAD值。由圖1 可知，孕穗期高溫與澇脅迫處理后，隨作物生育期的推進（從孕穗期到灌漿期），CK、T2 處理和T3 處理的SPAD值逐漸降低，而T1 處理的SPAD值變化先升高后降低，在抽穗開花期達到最大值，這可能是由于孕穗期淹水處理（15 cm）會促進水稻后期葉片中葉綠素含量的增加，進而促進水稻葉片的光合作用。這主要是由于水稻自孕穗后由營養(yǎng)生長階段進入生殖生長階段，氮素供應開始由葉片轉(zhuǎn)向籽粒，葉片中葉綠素量隨之下降。

圖1 不同處理水稻葉片SPAD 值Fig.1 Leaf SPAD values of rice under different treatments

孕穗期所有處理水稻劍葉SPAD值差異不顯著（p＞0.05）。脅迫結(jié)束后，抽穗開花期，T2 處理的SPAD值分別較CK、T1 處理和T3 處理顯著降低17.25%、26.21%和17.11%。灌漿期，所有處理水稻劍葉SPAD較接近。說明孕穗期單一的高溫處理會降低水稻劍葉SPAD值，抑制水稻對土壤氮素的吸收轉(zhuǎn)化，降低水稻葉片的葉綠素量，進而降低光合速率，而高溫與澇雙重脅迫會緩解單一的高溫對水稻光合作用的抑制作用。

2.2 不同處理水稻葉片光合特性

表2 為不同處理水稻劍葉光合參數(shù)。由表2 可知，高溫與澇脅迫后，T1 和T2 處理的凈光合速率（Pn）分別較CK 降低了10.87%和30.77%，但差異不顯著，T3 處理的Pn較CK 增加了17.89%。T1、T2 處理的氣孔導度（Gs）分別較CK 降低了27.07%、35.84%（p>0.05），而T3 處理的氣孔導度Gs較CK 顯著增加了51.91%。T1、T2 處理的胞間CO2摩爾分數(shù)（Ci）分別較CK 降低了7.25%、3.88%（p＞0.05），而T3 處理的Ci較CK 增加了8.06%。T1 處理和T2 處理的蒸騰速率Tr分別較CK降低了16.20%和20.19%（p>0.05），而T3 處理的Tr較CK 顯著增加了36.85%（p<0.05）。

表2 不同處理水稻劍葉的光合參數(shù)Table 2 Photosynthetic parameters of rice flag leaf of different treatments

由表2 亦可知，T3 處理的Gs和Tr分別較CK 顯著增加51.91%和36.85%，說明高溫×澇雙重脅迫會增加葉片的蒸騰速率，降低葉片溫度，緩解高溫對水稻葉片的損傷，延緩葉片衰老。但單一的高溫處理（T2）會降低水稻葉片的凈光合速率，且分別較CK 和T3處理降低30.77%和41.28%。綜上所述，孕穗期高溫與澇雙重脅迫較單一高溫脅迫相比，會增加水稻葉片的光合速率、氣孔導度以及蒸騰速率，會緩解單一高溫脅迫對水稻造成的傷害。

由交互作用的雙因子方差分析可知（表3），溫度對水稻劍葉的光合參數(shù)影響不顯著，水分僅對氣孔導度（Gs）的影響顯著，溫度和水分交互作用對的氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）及胞間CO2摩爾分數(shù)（Ci）影響顯著。

表3 試驗因子及交互作用對水稻劍葉光合參數(shù)的F 值Table 3 F value of experimental factors and the interactions on Photosynthetic parameters of rice flag leaf

2.3 水稻地上部干物質(zhì)積累

圖2 為孕穗期不同處理水稻地上部干物質(zhì)積累量。由圖2（a）可知，孕穗期高溫與澇雙重脅迫7 d 后，T1 處理地上部干物質(zhì)質(zhì)量最大，T3 處理最小，且T3處理分別較CK 和T1 處理顯著降低11.20%和12.18%，T3 處理的水稻莖干質(zhì)量分別較CK 和T1 處理顯著降低13.95%和15.44%（圖2（b））。脅迫結(jié)束后，抽穗期T2 處理和T3 處理的地上部干物質(zhì)質(zhì)量仍低于CK，且分別較CK 顯著降低18.14%和13.45%；成熟期，T1、T2 和T3 處理地上部干物質(zhì)質(zhì)量分別較CK 顯著降低6.65%、32.40%和12.98%，T3 處理地上部干物質(zhì)質(zhì)量比T2 處理顯著高了28.72%。孕穗期高溫處理會降低水稻地上部干物質(zhì)積累，抑制水稻地上部干物質(zhì)的轉(zhuǎn)移，但高溫與澇雙重脅迫會緩解單一高溫對水稻地上部干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)移，避免水稻大幅度減產(chǎn)。

由圖2（b）—圖2（d）可知，孕穗期，與CK相比，T2 和T3 處理的水稻莖干質(zhì)量分別顯著降低13.33%和13.95%，這可能是孕穗期高溫抑制了水稻莖的生長，進而降低了水稻地上部干物質(zhì)量。抽穗期，T1、T2 和T3 處理的水稻莖干質(zhì)量分別較CK 顯著降低11.25%、20.24%和14.87%；灌漿期，T2 和T3 處理的水稻莖干質(zhì)量分別較CK 顯著降低了20.12%和16.21%；成熟期，T2 和T3 處理的水稻莖干質(zhì)量仍低于CK，T3 處理水稻莖質(zhì)量較CK 顯著降低21.47%（圖2（b））。所有脅迫處理對水稻葉片干質(zhì)量影響不顯著（圖2（c））。抽穗期T2 和T3 處理的穗質(zhì)量分別較CK 顯著降低25.44%和36.47%；灌漿期T2和T3 處理的穗質(zhì)量分別較CK 顯著降低77.59%和39.52%，成熟期，T2 和T3 處理的穗質(zhì)量仍低于CK，且分別較CK 顯著降低78.66%和11.45%（圖2（d））?？梢姡邷貢档退厩o和穗質(zhì)量，而高溫×澇脅迫會緩解單一高溫對水稻籽粒灌漿的抑制作用，避免水稻大幅度減產(chǎn)。

圖2 不同處理水稻地上部干物質(zhì)積累及分配Fig.2 Effects of different treatments on shoot drying weight accumulation and distribution of rice

2.4 水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

表4 為不同處理水稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素。從表4 可以看出，與CK 相比，T1、T2 和T3 處理的穗長分別較CK 顯著降低5.44%、13.29%和5.59%；T2 處理的穗質(zhì)量較CK 顯著降低82.84%；T1、T2 和T3處理的結(jié)實率分別較CK 顯著降低5.89%、25.06%和17.13%；T2 和T3 處理千粒質(zhì)量分別較CK 顯著降低16.31%和11.86%，T2 和T3 處理每盆產(chǎn)量分別較CK顯著降低80.09%和12.33%，且T2 處理千粒質(zhì)量和產(chǎn)量分別較T3 處理顯著降低5.05%和77.29%。綜上可知，孕穗期高溫處理會顯著降低水稻穗長、穗質(zhì)量、結(jié)實率、千粒質(zhì)量和產(chǎn)量，而高溫×澇雙重脅迫處理會顯著降低結(jié)實率、千粒質(zhì)量和產(chǎn)量，但與單一高溫處理相比，高溫×澇雙重脅迫處理會緩解單一高溫對結(jié)實率和千粒質(zhì)量的影響，從而降低產(chǎn)量損失。

表4 不同處理水稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素Table 4 Rice yield and yield components for different treatments

3 討論

水分和溫度是影響水稻生長和產(chǎn)量的重要環(huán)境因子。本研究表明，孕穗期單一的淹水處理（T1）會增加水稻葉片SPAD值，促進水稻葉片中葉綠素的增加[23]，進而促進水稻葉片的光合作用[24-26]。孕穗期T2(高溫)處理會降低水稻葉片SPAD值、光合速率以及氣孔導度，這與杜堯東等[27]研究結(jié)果一致。這可能是高溫降低了水稻葉片的氣孔導度，使葉綠體內(nèi)CO2供應受阻，致使光合速率下降。孕穗期T2（高溫）會降低水稻葉片的凈光合速率（Pn），一方面可能是由于高溫會造成葉綠體和細胞質(zhì)破壞，同時，降低葉綠體的酶活性[28]；另一方面，高溫時，植株光合速率低于呼吸速率[28]，因此，高溫雖然會增加植株的真正光合作用，但受植株呼吸作用的牽制，會導致表觀光合作用降低。但與單一的高溫脅迫相比，T3（高溫×澇）處理的水稻葉片光合速率、氣孔導度以及蒸騰速率都顯著增加，且與CK 無顯著性差異，說明高溫×澇雙重脅迫會緩解單一高溫對水稻造成的傷害，延緩水稻衰老，這主要是由于高溫×澇雙重脅迫會通過增加蒸騰作用來降低葉片溫度[29]，延緩葉片衰老，延長葉片光合作用功能[30]，促進水稻生長發(fā)育。通過雙因素方差分析可知，孕穗期高溫對水稻劍葉的各個光合參數(shù)影響不顯著，但溫度和水分交互作用對水稻劍葉的氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）及胞間CO2摩爾分數(shù)（Ci）影響顯著，這可能是高溫與澇交互作用短期內(nèi)改變植株生長環(huán)境，高溫高濕會增加植株葉片的光合作用，促進水稻生長發(fā)育。

高溫不僅對作物的光合作用產(chǎn)生抑制，還會對作物的產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素產(chǎn)生影響[31]。干物質(zhì)積累與分配直接影響產(chǎn)量和經(jīng)濟效益。孕穗期T2（高溫）和T3（高溫×澇）處理均會降低孕穗期水稻地上部干物質(zhì)積累，這主要是由于莖稈干物質(zhì)降低導致的（由圖2（b）），孕穗期后，水稻由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)向生殖生長，地上部干物質(zhì)積累由莖、葉轉(zhuǎn)向籽粒。孕穗期高溫脅迫降低了水稻產(chǎn)量，主要是由于孕穗期高溫降低水稻千粒質(zhì)量和結(jié)實率；一是因為孕穗期高溫脅迫會阻礙枝梗形成與小花分化，導致花粉敗育、結(jié)實率降低，阻礙莖鞘碳水化合物向穗部轉(zhuǎn)運，進而降低穗粒數(shù)和結(jié)實率[32-33]，表現(xiàn)為高溫限制庫容；二是高溫下同化物合成、積累、轉(zhuǎn)運及分配等過程受阻，源供應和流轉(zhuǎn)運能力受到限制。高溫導致穗分化期和籽粒灌漿期縮短[34-35]，增加呼吸消耗，抑制葉片光合作用，從而引起籽粒不灌漿或灌漿不良，導致空、癟粒率增加，降低水稻產(chǎn)量，而高溫與澇雙重脅迫會緩解單一高溫脅迫對水稻生長發(fā)育的抑制作用，保證水稻生育后期具有較高的光合速率和地上部干物質(zhì)積累速率，促進水稻光合產(chǎn)物積累和籽粒灌漿，從而減少產(chǎn)量損失。

水稻生長期雨熱同期，容易遭遇極端高溫或降水事件以及二者相繼發(fā)生的天氣現(xiàn)象，其發(fā)生的時期、強度以及持續(xù)時間因地而異。同時，高溫與澇雙重脅迫對水稻生長的影響機理還與水稻品種的特性（耐高溫和耐澇性）相關。因此，要全面揭示不同生育期高溫與澇雙重脅迫對水稻的響應機制，需要開展大量的試驗研究。本研究表明，孕穗期遭遇高溫天氣時，可以增加稻田水層至15 cm 左右，緩解高溫對水稻生長的影響。本試驗結(jié)果僅是盆栽試驗的研究結(jié)果，還需進行大田試驗驗證。

4 結(jié)論

1）孕穗期高溫會降低水稻葉片的SPAD值和凈光合速率，且T2 處理的凈光合速率較CK 降低30.77%，而高溫和澇處理會增加水稻葉片的SPAD值和光合速率以及氣孔導度，且氣孔導度較CK 顯著增加51.90%。

2）孕穗期高溫會降低水稻地上部干物質(zhì)量、產(chǎn)量要素及產(chǎn)量，T2 和T3 處理千粒質(zhì)量分別較CK 顯著降低16.31%和11.86%，T2 和T3 處理每盆產(chǎn)量分別較CK 顯著降低80.09%和12.33%，且T3 處理千粒質(zhì)量和產(chǎn)量分別較T2 處理顯著增加了5.32%和3.40 倍。

3）高溫與澇雙重脅迫可以緩解單一高溫對水稻生長的抑制作用，若水稻生長關鍵生育期遭遇高溫天氣時，可以適當增加稻田水層，緩解高溫對水稻的影響，減少產(chǎn)量損失。