水稻核不育系柱頭性狀的主基因+多基因遺傳分析

江建華 張武漢 黨小景 榮 慧 葉 琴 胡長敏 張 瑛 何 強(qiáng) 王德正,*

水稻核不育系柱頭性狀的主基因+多基因遺傳分析

江建華1,**張武漢2,**黨小景1榮 慧3葉 琴3胡長敏1張 瑛1何 強(qiáng)2,*王德正1,*

1安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所/ 水稻遺傳育種安徽省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 安徽合肥 230031;2雜交水稻國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 湖南雜交水稻研究中心, 湖南長沙 410125;3安徽科技學(xué)院, 安徽鳳陽 233100

柱頭性狀是影響水稻不育系異交繁殖和雜交水稻制種產(chǎn)量的重要性狀。為創(chuàng)制長柱頭、高外露率的水稻溫敏核不育系提供遺傳信息, 調(diào)查了短柱頭、低外露率的粳型光溫敏核不育系7001S和長柱頭、高外露率的溫敏核不育系紫泰S及其雜交、自交獲得的F1、F2群體(350個(gè)株系)和F2:3群體(320個(gè)株系)的4個(gè)柱頭性狀, 分析了4個(gè)性狀之間的相關(guān)性, 并運(yùn)用主基因+多基因混合遺傳模型, 對(duì)2個(gè)世代4個(gè)性狀進(jìn)行了遺傳分析。結(jié)果表明, 4個(gè)柱頭性狀間均表現(xiàn)出極顯著正相關(guān), 相關(guān)系數(shù)介于0.262和0.895之間。柱頭長度、花柱長度、柱頭和花柱總長度(以下簡稱柱花總長度)均表現(xiàn)出受2對(duì)主效基因和微效基因共同控制, 除F2群體中柱花總長度的2對(duì)主基因表現(xiàn)為等加性效應(yīng)和等顯性效應(yīng)外, 其余均表現(xiàn)為加性-顯性-上位性效應(yīng), 3個(gè)性狀均表現(xiàn)出以主基因間的上位性效應(yīng)為主; F2群體柱頭外露率受2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+多基因控制, 而F2:3群體則表現(xiàn)為受1對(duì)加性-顯性主基因+多基因控制, 以主基因間的加性效應(yīng)為主。2個(gè)世代中的4個(gè)柱頭性狀均以主基因遺傳為主。

水稻; 核不育系; 柱頭性狀; 主基因+多基因模型; 遺傳分析

我國65%以上人口以稻米為主食, 在人口持續(xù)增加而耕地卻以數(shù)萬公頃逐年減少的情況下, 大幅提高單位面積產(chǎn)量是保障糧食安全的必然選擇[1-2]。始于20世紀(jì)70年代的雜交水稻較同熟期常規(guī)稻增產(chǎn)20%, 其商業(yè)化種植使水稻生產(chǎn)力有了大幅提高[3]。我國雜交水稻年種植面積約1670萬公頃, 年制種面積高達(dá)18萬公頃[4]。雖然雜交水稻的制種產(chǎn)量從1976年的0.27 t hm–2增加到現(xiàn)在的2.7 t hm–2, 部分高產(chǎn)田塊達(dá)4 t hm–2 [5], 但隨著城市化進(jìn)程加快,勞動(dòng)力短缺, 制種成本不斷增加。提高制種產(chǎn)量是降低雜交水稻成本、增加種植效益的決定性因素。研究表明, 阻礙雜交水稻制種產(chǎn)量增加的主要因素是不育系異交結(jié)實(shí)率低[6]。不育系柱頭外露是限制雜交水稻制種異交結(jié)實(shí)率的關(guān)鍵因素[7]。代貴金等[8]認(rèn)為柱頭外露率和制種產(chǎn)量成極顯著正相關(guān); 田大成等[9]發(fā)現(xiàn)水稻閉穎后外露柱頭穎花平均結(jié)實(shí)率為64%, 遠(yuǎn)高于非外露穎花的15.7%; 李慶榮[10]發(fā)現(xiàn)柱頭外露穎花的結(jié)實(shí)率占制種異交結(jié)實(shí)率的70%~80%; 楊保漢[11]發(fā)現(xiàn)自然條件下不育系柱頭外露率每提高1個(gè)百分點(diǎn), 其結(jié)實(shí)率可提高0.74~0.92個(gè)百分點(diǎn), 每公頃制種產(chǎn)量可增加47~68 kg。可見, 水稻異交結(jié)實(shí)率與其柱頭性狀密切相關(guān)。

水稻柱頭性狀主要包括柱頭長度、花柱長度、柱花總長度以及柱頭外露率。柱花總長度與柱頭外露率呈顯著[12-14]或極顯著[15-16]正相關(guān), 柱頭長度、花柱長度以及柱花總長度間也表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)[16-17]。相比較于水稻其他性狀, 作為水稻重要異交性狀的柱頭性狀, 其研究進(jìn)展是嚴(yán)重滯后的。當(dāng)前對(duì)于柱頭性狀的研究主要集中于柱頭外露率, 研究者利用F2群體[12,18-21]、RIL群體[22-27]和自然群體[16,28]等在水稻12條染色體上共檢測(cè)到112個(gè)控制該性狀的QTL, 并將[18]、[29]和[30]分別精細(xì)定位于28.4 kb、322.9 kb和350.7 kb的區(qū)間。而關(guān)于柱頭長度性狀的研究則較少, 研究者利用F2群體[31]、RIL群體[22,31]、BIL群體、DH群體[31]以及自然群體[16-17,28,32]等在水稻的11條染色體(除11號(hào)染色體外)上檢測(cè)到28個(gè)控制STL的QTL, 在水稻1號(hào)、2號(hào)、3號(hào)、4號(hào)、6號(hào)、7號(hào)、10號(hào)和11號(hào)染色體上檢測(cè)到21個(gè)控制SYL的QTL[16-17,22,31-32], 在水稻的9條染色體(除8號(hào)、9號(hào)和10號(hào)染色體外)上檢測(cè)到16個(gè)控制TSSL的QTL[15,17,32-34], 但僅Liu等[34]將精細(xì)定位于水稻3號(hào)染色體短臂19.8 kb區(qū)間。說明當(dāng)前對(duì)于柱頭性狀的研究較少且未深入。這也可能是導(dǎo)致至今未見利用相關(guān)研究結(jié)果輔助選育長柱頭、高外露率不育系等育種材料報(bào)道的原因。

本研究以課題組自行選育的短柱頭、低外露率的粳型光溫敏核不育系7001S[35]為母本, 長柱頭、高外露率的秈型溫敏核不育系紫泰S為父本, 在陵水進(jìn)行雜交和自交, 以獲得的7001S/紫泰S組合F1、F2和F2:3構(gòu)成的遺傳群體為研究對(duì)象, 利用廣泛應(yīng)用于水稻[36]、油菜[37]、大豆[38]、番茄[39]、小麥[40]等各種農(nóng)作物的主基因+多基因混合模型[41]對(duì)2個(gè)世代的4個(gè)柱頭性狀進(jìn)行遺傳分析, 同時(shí), 對(duì)2個(gè)世代(不同年份) 4個(gè)柱頭性狀間的相關(guān)性進(jìn)行分析, 旨在揭示柱頭性狀的遺傳基礎(chǔ)及其相關(guān)性, 以期為水稻柱頭性狀的QTL定位和全基因組關(guān)聯(lián)分析提供互補(bǔ)驗(yàn)證, 同時(shí)也為長柱頭、高柱頭外露率的水稻溫敏核不育系的創(chuàng)制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

無色短柱頭、低柱頭外露率的粳型光溫敏核不育系7001S (P1) (圖1-A和圖2-A)、紫色長柱頭、高柱頭外露率的秈型溫敏核不育系紫泰S (P2) (圖1-B和圖2)及其雜交、自交所衍生的7001S/紫泰S組合F1、F2和F2:3構(gòu)成的遺傳群體材料。

1.2 試驗(yàn)方法

2016年冬季在海南陵水以7001S (P1)為母本, 紫泰S (P2)為父本, 雜交獲得7001S/紫泰S F1, 2017年正季將F1種植于安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所廬江基地(31o30￠23￠￠N, 117o18￠9￠￠E), 自交獲得F2種子, 2018年正季將P1、P2、F1和F2種植于廬江基地(E1), 5月12日播種, 6月17日移栽。2019年正季將P1、P2、F1和F2:3(由2018年F2各單株收2粒種子混合而成)種植于廬江基地(E2), 5月13日播種, 6月14日移栽。P1、P2和F1分別種植4行, F2和F2:3群體均種植50行, 每行9株, 株行距16.7 cm × 26.7 cm, 常規(guī)栽培管理。

柱頭長度(stigma length, STL)是指水稻雌蕊上毛刷狀部分的長度, 花柱長度(style length, SYL)是指毛刷狀底部與子房交界處之間的長度[16], 柱花總長度(the sum of stigma and style length, TSSL)是指柱頭長度和花柱長度之和(圖2-B)。

柱頭長度相關(guān)性狀的測(cè)量方法: 植株盛花期從主莖穗(最高穗)上取10個(gè)正張開的穎花(每天取樣時(shí)間為10:00—14:00); 從穎花中剝?nèi)?個(gè)完整的雌蕊, 置于帶有攝像頭(MDX4)的體式顯微鏡(MZ11, 廣州市明美光電技術(shù)有限公司)視野中拍照; 利用圖像處理系統(tǒng)(MicroShot v1.2)在圖片上測(cè)量柱頭長度相關(guān)性狀(圖2-A, B); 計(jì)算單株所有16個(gè)柱頭(每個(gè)雌蕊2個(gè)柱頭)長度相關(guān)性狀的平均值, 作為該單株(株系)柱頭長度相關(guān)性狀的表型值。P1、P2和F1各株系調(diào)查8個(gè)雌蕊, 即16個(gè)柱頭長度相關(guān)性狀的數(shù)據(jù)作為該株系表型值; F2和F2:3分別調(diào)查了350個(gè)和320個(gè)單株, 每單株調(diào)查16個(gè)柱頭長度相關(guān)性狀的數(shù)據(jù)作為該單株表型值。

A: 7001S和紫泰S的柱頭長度比較; B: 水稻雌蕊各部位名稱; C: 水稻柱頭無外露、單外露以及雙外露的表現(xiàn); D: 紫泰S田間柱頭外露表現(xiàn)。

A: stigma morphology of 7001S and Zitai S; B: names of rice pistil parts defined in this study; C: phenotypes of single, dual, and no stigma exsertion in a spikelet; D: phenotype of exserted stigma in Zitai S. STL: stigma length; SYL: style length; TSSL: the sum of stigma and style length.

柱頭外露率(percentage of exserted stigma, PES)是在家系開花結(jié)束后10 d調(diào)查, 具體方法參照Miyata等[12]略作改動(dòng), 簡言之, 柱頭外露率等于主莖穗的外露柱頭數(shù)除以總柱頭數(shù)(總穎花數(shù)的2倍)所得的百分?jǐn)?shù)(圖2-C, D)。P1、P2和F1分別調(diào)查10個(gè)單株的主莖穗, 10個(gè)單株主莖穗的均值即為該株系柱頭外露率表型值; F2和F2:3分別調(diào)查了350個(gè)和320個(gè)單株, 各單株分別調(diào)查主莖穗和2個(gè)分蘗穗, 3個(gè)穗子柱頭外露率的均值為該單株柱頭外露率的表型值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用SPSS軟件(SPSS, Inc., Chicago, IL, USA)進(jìn)行柱頭性狀統(tǒng)計(jì)分析及性狀間的相關(guān)性分析。遺傳力的計(jì)算方法:2= [F2-1/3(P1+P2+F1)]/F2。

F2和F2:3群體4個(gè)柱頭相關(guān)性狀的次數(shù)分布按蓋鈞鎰[42]的方法進(jìn)行整理, 采用曹錫文等[41]研制的植物數(shù)量性狀分離分析軟件SEA-G4F2 (P1、P2、F1和F2)和SEA-G4F3 (P1、P2、F1和F2:3)中的極大似然法和IECM算法, 估算2個(gè)世代4個(gè)柱頭相關(guān)性狀獲得1對(duì)主基因(one major gene model, 1 MG)、2對(duì)主基因(two major genes model, 2 MG)、多基因(polygene model, PG)、1對(duì)主基因+多基因(mixed one major gene and polygene model, MX1)和2對(duì)主基因+多基因(mixed two major genes and polygene model, MX2)共5類24種遺傳模型的極大對(duì)數(shù)似然函數(shù)值和AIC (Akaike’s information criterion)值。根據(jù)最佳模型選擇原則, AIC值最小的模型為相對(duì)最適模型, 若出現(xiàn)模型間AIC值差異不大時(shí), 則會(huì)出現(xiàn)幾個(gè)備選模型, 此時(shí)需通過樣本分布與理論分布間的均勻性檢驗(yàn)和Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)來比較各備選模型適合性概率的大小, 從而確定最適模型, 同時(shí)可得到最適模型相應(yīng)的各成分分布參數(shù), 包括各主基因的加性、顯性、上位性效應(yīng), 多基因的加性、顯性、上位性效應(yīng)以及主基因遺傳率和多基因遺傳率等。其中主基因遺傳率2mg(%) =2mg/2p′100; 多基因遺傳率2pg(%) =2pg/2p′100; 式中2mg、2pg和2p分別為主基因方差、多基因方差和表型方差。

2 結(jié)果與分析

2.1 水稻柱頭相關(guān)性狀的遺傳分析

2.1.1 柱頭相關(guān)性狀表型特征及次數(shù)分布 E1和E2中紫泰S的STL、SYL、TSSL和PES均極顯著高于7001S (表1和圖3)。7001S / 紫泰S F1的4個(gè)柱頭相關(guān)性狀均介于雙親之間, 其中STL、SYL和TSSL的接近于雙親均值, 而PES的偏向于高值親本。4個(gè)性狀在分離世代群體(F2和F2:3)中的變異系數(shù)介于14.29%~54.94%, 說明該組合中的目標(biāo)性狀有較好的遺傳多樣性。2個(gè)環(huán)境中4個(gè)性狀的遺傳力均超過78%, 說明這4個(gè)性狀以遺傳為主。但是從表2的P1、P2和F1聯(lián)合方差分析的結(jié)果來看, 除TSSL外, 環(huán)境效應(yīng)以及基因型與環(huán)境之間的互作效應(yīng)對(duì)柱頭性狀的表型值也存在一定影響。分離群體中, 除F2中的STL外, 其余性狀在2個(gè)分離群體中均出現(xiàn)雙向超親個(gè)體, 表現(xiàn)出連續(xù)正態(tài)分布, 適于進(jìn)行遺傳分析(表1)。

表1 7001S、紫泰S組合F2和F2:3群體柱頭相關(guān)性狀描述

E1: 2018年廬江; E2: 2019年廬江。

E1: Lujiang in 2018; E2: Lujiang in 2019. STL: stigma length; SYL: style length; TSSL: the sum of stigma and style length; PES: percentage of exserted stigma; SD: standard deviation; CV: coefficient of variation; H: heritability.

表2 7001S、紫泰S和7001S/紫泰S F1 4個(gè)柱頭性狀的聯(lián)合方差分析

**表示0.01水平顯著。

STL: stigma length; SYL: style length; TSSL: the sum of stigma and style length; PES: percentage of exserted stigma; DF: degrees of freedom; SS: sum of squares; MS: mean square.**: significant differences at< 0.01.

縮寫同表1。Abbreviations are the same as those given in Table 1.

2.1.2 柱頭相關(guān)性狀遺傳模型的建立 根據(jù)5類24種模型以及柱頭性狀的次數(shù)分布, 算出該性狀所有24種遺傳模型的極大似然值和AIC值(表略)。AIC值最小的模型為最佳可能模型, 當(dāng)出現(xiàn)與最小AIC值接近的模型時(shí), 將這些模型與最佳可能模型一起都作為該性狀的備選模型。再對(duì)備選模型的樣本分布和理論分布進(jìn)行適合性檢驗(yàn)(12,22,32,2,D)以確定最佳模型。結(jié)果E1中STL的MX2-ADI-AD模型AIC值最小, 為-127.50, 但MX1-AD-ADI、MX2-ADI-ADI和MX2-AD-AD模型的AIC值與之相近, 故上述4個(gè)模型作為E1中STL的備選模型。應(yīng)用與E1中STL相同的方法進(jìn)行其他柱頭性狀備選模型的選擇。2個(gè)環(huán)境下4個(gè)柱頭性狀備選模型的極大似然值和AIC值見表3。

表3 4個(gè)柱頭性狀備選模型配合表型分布的極大似然函數(shù)值和AIC值(IECM算法)

a“適合性檢驗(yàn)”中5個(gè)數(shù)字分別指在1222322和D適合性檢驗(yàn)中達(dá)到顯著水平的統(tǒng)計(jì)量個(gè)數(shù)。MX: 主基因+多基因模型; MG: 主基因模型; PG: 多基因模型; A: 加性效應(yīng); D: 顯性效應(yīng); E: 等效; I: 上位性。E1: 2018年廬江; E2: 2019年廬江。粗體表示最適模型。

aFive digitals in test of goodness-of-fit column denote numbers of significant statistic parameters among12,22,32,2, andD. MX: mixed major gene and polygene model; MG: major gene model; PG: polygene model; A: additive effect; D: dominance effect; E: equal; I: interaction. E1: 2018 Lujiang; E2: 2019 Lujiang. The model in bold in this table is the optimal model. STL: stigma length; SYL: style length; TSSL: the sum of stigma and style length; PES: percentage of exserted stigma.

經(jīng)適合性檢驗(yàn), E1中STL的MX2-AD-AD模型20個(gè)適合性檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量有4個(gè)達(dá)到顯著(α=0.05), 而MX1-AD-ADI、MX2-ADI-ADI和MX2-ADI-AD均只有2個(gè)統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著, 但MX2-ADI-AD模型理論分布配合實(shí)際分布適合性的概率值比MX1-AD-ADI和MX2-ADI-ADI模型高, 說明MX2-ADI-AD模型較其他3個(gè)備選模型的適合性好。因此, 7001S/紫泰S組合E1中STL的最佳遺傳模型為MX2-ADI-AD。說明該性狀E1中表現(xiàn)出受2對(duì)主效基因和微效基因共同控制, 其中2對(duì)主效基因表現(xiàn)出加性-顯性-上位性效應(yīng), 而微效基因表現(xiàn)出加性-顯性效應(yīng)。E2中STL的PG-ADI和MX2-ADI-ADI模型20個(gè)適合性檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量均有2個(gè)達(dá)到顯著(α=0.05); 而MX1-AD-ADI和MX2-ADI-AD模型均只有1個(gè)統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著(α=0.05), 但MX2-ADI-AD模型理論分布配合實(shí)際分布適合性的概率值比MX1-AD-ADI模型高, 說明MX2-ADI-AD模型比MX1-AD-ADI模型適合性好。因此, 7001S/紫泰S組合E2中STL的最佳遺傳模型也為MX2-ADI-AD。說明該性狀E2中也表現(xiàn)出受2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因控制。

應(yīng)用與STL相同方法, 對(duì)其他3個(gè)性狀進(jìn)行最佳遺傳模型的選擇。對(duì)于SYL, 2個(gè)環(huán)境中的最佳遺傳模型均為MX2-ADI-AD, 說明SYL在E1和E2中均表現(xiàn)出受2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因控制。對(duì)于TSSL, E1中最佳遺傳模型為MX2-EEAD-AD, 即TSSL在E1中表現(xiàn)出受2對(duì)主效基因和微效基因共同控制, 其中2對(duì)主效基因的加性效應(yīng)值和顯性效應(yīng)值分別相等, 而微效基因表現(xiàn)出加性-顯性效應(yīng); E2中TSSL最佳遺傳模型為MX2-ADI-AD, 說明TSSL在E2中表現(xiàn)為2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因控制。對(duì)于PES, E1中最佳遺傳模型為MX2-ADI-ADI, 即PES在E1中表現(xiàn)出受2對(duì)主效基因和微效基因共同控制,2對(duì)主效基因和微效基因均表現(xiàn)出加性-顯性-上位性效應(yīng); E2中PES最佳遺傳模型為MX1-AD-ADI模型, 即表現(xiàn)出受1對(duì)主效基因和微效基因共同控制, 主效基因表現(xiàn)出加性-顯性效應(yīng), 而微效基因則表現(xiàn)出加性-顯性-上位性效應(yīng)。

E1中TSSL和E2中PES分別有5個(gè)和3個(gè)成分分布, 其余性狀在2個(gè)環(huán)境中均表現(xiàn)出9個(gè)成分分布。4個(gè)柱頭性狀在各自最佳遺傳模型下理論分布擬合曲線與實(shí)際分布曲線如圖4所示。

2.1.3 柱頭性狀的遺傳參數(shù) 表4列出了4個(gè)柱頭性狀在2個(gè)環(huán)境中各自最佳模型下的遺傳參數(shù)估計(jì)值。從一階參數(shù)看, E1中STL的||+|j|+|j|+||＞|a|+|b|＞|h|+|h|, 說明主效基因中的上位性效應(yīng)要大于加性效應(yīng)和顯性效應(yīng), 以上位性效應(yīng)為主; E2中STL的||+|j|+|j|+||＞|h|+|h|＞|a|+|b|, 說明主效基因中的上位性效應(yīng)要大于顯性效應(yīng)和加性效應(yīng), 以上位性效應(yīng)為主; 2個(gè)環(huán)境中的||+|j|+|j|+||+ |h|+|h|+|a|+|b|與|[]|+|[]|值基本一致, 說明STL中微效基因也起重要作用。對(duì)于SYL, E1和E2中||+|j|+|j|+||＞|h|+|h|＞|a|+|b|, 說明主基因效應(yīng)中是以上位性效應(yīng)為主; 與STL一樣, 主效基因的各效應(yīng)值之和與微效基因的各效應(yīng)值之和基本一致,說明SYL中微效基因效應(yīng)也起重要作用。E1中TSSL的||＞|[]|+|[]|, 說明主效基因的加性效應(yīng)大于微效基因的加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)之和; E2中||+|j|+|j|+||＞|h|+|h|＞|a|+|b|, 說明2對(duì)主基因以上位性效應(yīng)為主; ||+|j|+|j|+||+|h|+|h|+|a|+ |b|=2.87, |[]|+|[]|=2.97, 說明TSSL中微效基因也起重要作用。對(duì)于PES, E1中|a|+|b|＞||+|j|+|j|+||＞|h|+|h|, E2中||＞||, 說明PES是以加性效應(yīng)為主。

從表4二階遺傳參數(shù)看, 2個(gè)環(huán)境中4個(gè)柱頭性狀的主基因遺傳率介于71.13%~97.09%, 多基因遺傳率介于0~22.21%, 說明這4個(gè)柱頭性狀均以主基因遺傳為主。

2.2 水稻柱頭性狀間的相關(guān)性分析

由表5可知, 4個(gè)柱頭性狀在7001S/紫泰S F2群體和F2:3群體中均表現(xiàn)出極顯著正相關(guān), 其中F2群體4個(gè)性狀間的相關(guān)系數(shù)介于0.262 (SYL和PES)和0.895 (STL和TSSL)之間, F2:3群體4個(gè)性狀間的相關(guān)系數(shù)介于0.281 (STL和PES)和0.885 (STL和TSSL)之間。柱花總長度和柱頭外露率在2個(gè)世代中的表型相關(guān)系數(shù)分別為0.377 (F2)和0.339 (F2:3), 呈極顯著正相關(guān)(2個(gè)性狀的散點(diǎn)圖見圖5), 決定系數(shù)(2)分別達(dá)到14.24%和11.51%, 說明在柱頭外露率的變異中, 有11%以上是由柱頭長度的變異引起的。這種極顯著的線性正相關(guān)具有明顯的生物學(xué)意義。

3 討論

本研究利用由2個(gè)核不育系雜交衍生的未經(jīng)人工選擇的F2(350個(gè)單株)和F2:3(320個(gè)單株)群體對(duì)4個(gè)柱頭性狀間的相關(guān)性進(jìn)行了分析。結(jié)果表明, 4個(gè)性狀兩兩之間均表現(xiàn)出極顯著正相關(guān), 這說明柱頭性狀是一個(gè)復(fù)雜性的綜合性狀。其中STL與SYL和TSSL間的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到0.76以上, 呈緊密相關(guān), 這與Zhou等[16]和Dang等[17]利用不同水稻材料構(gòu)成的自然群體進(jìn)行分析所得的結(jié)果一致, 說明STL、SYL和TSSL可能是由相同的基因位點(diǎn)(QTL)控制的。TSSL與PES間的相關(guān)系數(shù)分別為0.377 (F2)和0.339 (F2:3), 達(dá)極顯著正相關(guān), 這與前人的研究結(jié)果一致[12-15]。同時(shí), 本研究還發(fā)現(xiàn)STL與PES間也表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)。說明育種家可以通過增加水稻溫敏核不育系的柱花總長度(TSSL)來達(dá)到提高柱頭外露率(PES)的目的。同時(shí), 柱花總長度的增加, 必然會(huì)導(dǎo)致柱頭長度(STL)的增加。柱頭毛刷狀部分是柱頭接收花粉的器官, 柱頭長度的增加、柱頭外露率的提高必然導(dǎo)致雜交水稻異交結(jié)實(shí)率的增加, 從而增加雜交水稻的制種產(chǎn)量[12,43]。

表4 4個(gè)柱頭性狀遺傳參數(shù)估計(jì)值

a: 第1對(duì)主基因的加性效應(yīng);b: 第2對(duì)主基因的加性效應(yīng);a: 第1對(duì)主基因的顯性效應(yīng);b: 第2對(duì)主基因的顯性效應(yīng);: 加性×加性互作效應(yīng);ab: 加性×顯性互作效應(yīng);ba: 顯性×加性互作效應(yīng);: 顯性×顯性互作效應(yīng); []: 多基因加性效應(yīng); []: 多基因顯性效應(yīng);2p: 表型方差;2mg: 主基因方差;2pg: 多基因方差;2mg(%): 主基因遺傳率;2pg(%): 多基因遺傳率。

a: additive effect of the first major gene;b: additive effect of the second major gene;a: dominant effect of the first major gene;b: dominant effect of the second major gene;: epistatic effect value betweenaandb;ab:epistatic effect value betweenaandb;ba: epistatic effect value betweenaandb;: epistatic effect value betweenhandh; []: additive effect of polygene; []: dominant effect of polygene;2p: phenotypic variance;2mg: major gene variance;2pg: polygene variance;2mg(%): heritability of major gene;2pg(%): heritability of polygene. STL: stigma length; SYL: style length; TSSL: the sum of stigma and style length; PES: percentage of exserted stigma.

表5 4個(gè)柱頭性狀間的相關(guān)性系數(shù)

左下角和右上角分別表示F2和F2:3的相關(guān)性系數(shù);**表示0.01水平顯著?？s寫同表1。

The lower-left corner and the upper-right corner indicate correlation coefficient in F2and F2:3, respectively;**indicates significant differences at the 0.01 probability level. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

解松峰等[40]認(rèn)為與傳統(tǒng)的遺傳分析方法相比, 主基因+多基因混合遺傳模型進(jìn)行分析所得的結(jié)果更加客觀, 育種家可通過表型值快速判斷目標(biāo)性狀的遺傳組成。近些年主基因+多基因遺傳模型更是被頻繁用于各種農(nóng)作物[36-40,44]。本研究利用植物數(shù)量性狀分離分析軟件中的SEA-G4F2 (P1、P2、F1和F2)和SEA-G4F3 (P1、P2、F1和F2:3)對(duì)4個(gè)柱頭性狀進(jìn)行了主基因+多基因遺傳分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn), STL、SYL和TSSL均表現(xiàn)出受2對(duì)主效基因+微效基因控制, 且除E1中TSSL的2對(duì)主基因表現(xiàn)出等效的加性效應(yīng)和等效的顯性效應(yīng)外, 其余的2對(duì)主效基因間均表現(xiàn)出加性-顯性-上位性效應(yīng), 這也進(jìn)一步從遺傳上證實(shí)了STL、SYL和TSSL之間的顯著相關(guān)性, 說明在該群體中這3個(gè)性狀極可能是由相同的主效位點(diǎn)(QTL)控制的。而2個(gè)世代PES的最適模型并不一致, E1中PES表現(xiàn)出受2對(duì)主基因控制, 2對(duì)主基因間表現(xiàn)為加性-顯性-上位性效應(yīng), 而E2中則表現(xiàn)出受1對(duì)加性-顯性主效基因控制, 說明較之于柱頭長度相關(guān)性狀, PES更易受到環(huán)境因素的影響[18]。結(jié)合P1、P2和F1聯(lián)合方差分析結(jié)果發(fā)現(xiàn), 4個(gè)柱頭性狀均是以基因型遺傳為主, 但同時(shí)也受環(huán)境效應(yīng)的影響(表2)。除TSSL外, 環(huán)境效應(yīng)對(duì)STL、SYL和PES的影響均達(dá)到了極顯著水平, 且STL和SYL同時(shí)受到基因型′環(huán)境互作效應(yīng)的極顯著影響。從而導(dǎo)致2個(gè)環(huán)境TSSL和PES檢測(cè)到的主效基因數(shù)量以及主效基因間作用方式的不同, 需要通過其他方法, 如多環(huán)境下的QTL定位等, 進(jìn)行進(jìn)一步的驗(yàn)證。

當(dāng)前, 對(duì)于柱頭性狀的研究主要集中于PES, 而對(duì)STL、SYL和TSSL的研究較少[15-17,22,28,31-34]。因此, 對(duì)于4個(gè)柱頭性狀遺傳效應(yīng)的研究也主要集中于PES。從一階遺傳參數(shù)來看, PES以加性效應(yīng)為主, 這與Yan等[29]和Li等[45]研究結(jié)果是一致的。而STL、SYL和TSSL則以上位性效應(yīng)遺傳為主, 說明這3個(gè)性狀的遺傳較PES復(fù)雜。同時(shí), 本研究發(fā)現(xiàn)的TSSL以上位性效應(yīng)為主的結(jié)果與劉強(qiáng)明[15]利用CSSL群體所得出的以加性效應(yīng)遺傳為主的結(jié)果是不一致的, 這可能是由于材料類型的不同造成的。從二階遺傳參數(shù)來看, 2個(gè)環(huán)境中4個(gè)性狀主基因遺傳率介于71.13% (E2中PES)和97.09% (E2中TSSL)之間, 說明這4個(gè)性狀均以主效基因遺傳為主, 而除F2:3群體中的PES受1對(duì)主基因+多基因控制外, 其余均表現(xiàn)出受2對(duì)主基因+多基因控制; 且除F2群體中TSSL的2對(duì)主基因表現(xiàn)為等效的加性效應(yīng)和等效的顯性效應(yīng)外, 其余2對(duì)主效基因間均表現(xiàn)出加性-顯性-上位性效應(yīng)。綜上結(jié)果一方面, 說明4個(gè)柱頭性狀為數(shù)量性狀, 研究材料以及環(huán)境等因素可能會(huì)對(duì)檢測(cè)到的主基因數(shù)量以及作用方式產(chǎn)生影響[28-30]; 但另一方面, 本研究同時(shí)利用F2和F2:3群體在2個(gè)環(huán)境下對(duì)4個(gè)柱頭性狀進(jìn)行遺傳分析, 其結(jié)果可以互相驗(yàn)證。從本研究結(jié)果分析, 7001S/紫泰S組合中的STL、SYL和TSSL是由2個(gè)主效位點(diǎn)控制的, 且控制這3個(gè)性狀的主效位點(diǎn)可能為相同位點(diǎn), 且這2個(gè)位點(diǎn)中至少有1個(gè)位點(diǎn)同時(shí)也是控制PES的主效位點(diǎn)。王春娥等[44]曾同時(shí)利用主基因+多基因模型和QTL定位對(duì)大豆豆腐和豆乳得率進(jìn)行了遺傳分析和QTL定位, 認(rèn)為這2種方法檢測(cè)到的主基因數(shù)量具有相對(duì)一致性。說明主基因+多基因混合遺傳模型與QTL定位間存在緊密聯(lián)系, 兩者相輔相成。實(shí)踐中可以利用遺傳分析的結(jié)果對(duì)QTL定位的結(jié)果進(jìn)行校對(duì), 便于育種家根據(jù)表型快速得到目標(biāo)性狀的遺傳組成; 同時(shí), 也可以用QTL定位的結(jié)果來校正遺傳分析的結(jié)果, 這樣可進(jìn)一步更加準(zhǔn)確了解QTL定位所反映目標(biāo)性狀的遺傳組成。本研究利用主基因+多基因模型對(duì)柱頭4個(gè)相關(guān)性狀進(jìn)行遺傳分析, 其中柱頭外露易于觀察, 水稻開花后田間可直接觀察, 但柱頭性狀較小, 田間肉眼很難直接進(jìn)行比較, 需取樣室內(nèi)測(cè)量。育種家在高異交率溫敏核不育選育的過程中, 可將田間柱頭外露率的觀察和室內(nèi)柱頭長度性狀的調(diào)查相結(jié)合, 通過長柱頭(毛刷長度和柱花總長度)、高外露率的選擇進(jìn)而改良水稻的異交率。同時(shí), 育種家在進(jìn)行長柱頭、高外露率溫敏核不育系選育過程中, 要充分考慮主效基因和微效基因的影響, 及時(shí)開展早期有效的單株選擇, 重點(diǎn)關(guān)注高代單株性狀的后期穩(wěn)定表現(xiàn), 排除或降低環(huán)境因素對(duì)目標(biāo)性狀選擇造成的影響。主基因+多基因遺傳分析對(duì)4個(gè)柱頭相關(guān)性狀的遺傳組成、遺傳規(guī)律特征及遺傳參數(shù)進(jìn)行了解析, 這將會(huì)為水稻柱頭性狀的改良提供有意義的遺傳信息, 為下一步通過QTL初定位及精細(xì)定位、闡明性狀間的遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)和分子設(shè)計(jì)育種提供重要理論依據(jù)。

4 結(jié)論

2個(gè)環(huán)境中4個(gè)柱頭性狀兩兩間均表現(xiàn)出極顯著正相關(guān), 相關(guān)系數(shù)介于0.262 (E1中PES和SYL)和0.895 (E2中STL和TSSL)之間。STL、SYL和TSSL均表現(xiàn)出受2對(duì)主基因+多基因控制, 除E1中TSSL表現(xiàn)為等加性-等顯性主基因+加性-顯性多基因控制外, 其余均表現(xiàn)為加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因。E1中PES表現(xiàn)出受2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因控制, 而E2中則表現(xiàn)出受1對(duì)加性-顯性主基因+加性-顯性-上位性多基因。2個(gè)環(huán)境中4個(gè)性狀均以主基因遺傳為主。本研究結(jié)果為創(chuàng)制長柱頭、高柱頭外露率核不育系材料提供了理論支持, 同時(shí)也為柱頭長度相關(guān)性狀主效位點(diǎn)的挖掘以及分子標(biāo)記輔助選擇提供理論依據(jù)。

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Genetic analysis of stigma traits with genic male sterile line by mixture model of major gene plus polygene in rice (L.)

JIANG Jian-Hua1,**, ZHANG Wu-Han2,**, DANG Xiao-Jing1, RONG Hui3, YE Qin3, HU Chang-Min1, ZHANG Ying1, HE Qiang2,*, and WANG De-Zheng1,*

1Institute of Rice Research, Anhui Academy of Agricultural Sciences / Rice Genetic Breeding Key Laboratory of Anhui Province, Hefei 230031, Anhui, China;2State Key Laboratory of Hybrid Rice / Hunan Hybrid Rice Research Center, Changsha 410125, Hunan, China;3Anhui Science and Technology University, Fengyang 233100, Anhui, China

Rice stigma traits are important traits that affects the yield of male sterile lines and hybrid rice seed production. To provide genetic information for the creation of thermo-sensitive genic male sterile lines with long stigmas and high exsertion rates in rice, we investigated the correlation among four stigma traits of 7001S (photoperiod-thermo-sensitive genic male sterile line with short stigma length and low exsertion rate, P1), Zitai S (thermo-sensitive genic male sterile line with long stigma length and high exsertion rate, P2), and F1, F2(350 lines), and F2:3(320 lines) from the cross P1× P2. Coefficients of linear correlation in stigma traits were calculated, and genetic patterns were analyzed by mixed major-gene plus polygene inheritance models. The results showed that there were extremely significant linear positive correlations among four stigma traits. The correlation coefficients were between 0.262 and 0.895. Genetic analysis revealed that stigma length (STL), style length (SYL), the sum of stigma, and style length (TSSL) were controlled by two major genes plus polygenes. The two major genes expressed additive-dominant-epistatic effects, but they expressed equal additive effects and equal dominant effects of TSSL in F2population. The epistatic effect was dominant in STL, SYL, and TSSL in F2and F2:3. Percentage of exserted stigma (PES) was controlled by two major genes plus polygenes with additive-dominant-epistatic effect in F2. However, PES was controlled by one major gene with additive-dominant effect plus polygenes in F2:3. The additive effect was dominant of PES in F2and F2:3. Four stigma traits were mainly governed by major genes.

rice (L.); genic male sterile line; stigma trait; major gene plus polygene model; genetic analysis

10.3724/SP.J.1006.2021.02057

本研究由雜交水稻國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(湖南雜交水稻研究中心)開放課題基金(2018KF01), 水稻遺傳育種安徽省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金(SDKF-201904)和國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31601374)資助。

This study was supported by the Open Research Fund of National Key Laboratory of Hybrid Rice (Hunan Hybrid Rice Research Center) (2018KF01), the Program of Rice Genetic Breeding Key Laboratory of Anhui Province (SDKF-201904), and the National Natural Science Foundation of China (31601374).

何強(qiáng), E-mail: heqiang@ hhrrc.ac.cn, Tel: 0731-82872990; 王德正, E-mail: wdzhengqin@163.com, Tel: 0551-62160454

**同等貢獻(xiàn)(Contributed equally to this work)

江建華, E-mail: peanutlabjjh@163.com, Tel: 0551-62160454

2020-08-18;

2020-12-01;

2020-12-31.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20201231.1007.004.html