不同種植方式下溫度升高對水稻產(chǎn)量及同化物轉(zhuǎn)運的影響

張明靜，韓笑，胡雪，臧倩，許軻，蔣敏，莊恒揚，黃麗芬

揚州大學(xué)/江蘇省作物遺傳生理重點實驗室/江蘇省作物栽培生理重點實驗室/江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇揚州 225009

0 引言

【研究意義】近年來，全球氣候變暖愈加明顯，氣候變化報告指出近130年（1880－2012年）全球平均地表溫度上升了0.85℃[1]，我國氣候變暖的趨勢也非常明顯，專家預(yù)測到21世紀末中國平均氣溫可能升高2.2—4.2℃[2]。氣候變化對作物生產(chǎn)系統(tǒng)有深遠的影響，水稻是我國重要的糧食作物，水稻生產(chǎn)遭遇的高溫脅迫危害發(fā)生呈現(xiàn)出日益加劇的態(tài)勢，對我國特別是長江流域水稻的安全生產(chǎn)形成了嚴重威脅[3]。因此，研究氣候變化尤其是溫度升高對水稻生產(chǎn)系統(tǒng)的影響并提出相應(yīng)的適應(yīng)性措施，對保障糧食安全具有重要的理論意義和實踐價值?！厩叭搜芯窟M展】氣候變化對不同水稻區(qū)域的影響表現(xiàn)出兩面性：一方面，氣候變化使我國單季稻和雙季稻潛在種植邊界顯著北移，1980—2010年間，氣候變化使我國水稻適宜種植面積的比例增加約 4個百分點，東北地區(qū)增加幅度最大[4]。另一方面，在現(xiàn)有水稻品種不變的前提下，雙季稻和單季稻區(qū)氣候生產(chǎn)潛力呈普遍下降趨勢[5]。由于氣候條件的復(fù)雜性，不同學(xué)者的研究方法不盡相同，水稻的種植方式和品種布局等各不相同，高溫脅迫熱害指標也不盡相同。目前對高溫脅迫熱害指標的研究主要集中在氣溫和致害發(fā)生的時間兩個方面[6]。譚中和等[7]將日平均氣溫≥30℃和日最高氣溫≥35℃作為自然高溫脅迫的致害溫度指標，湯昌本等[8]將連續(xù)5 d以上日最高溫度≥35℃作為高溫脅迫致害指標。大量試驗結(jié)果表明，水稻生長的各個時期遭遇高溫脅迫熱害均會影響最終的產(chǎn)量。ISHIGURO等[9]研究發(fā)現(xiàn)孕穗期高溫脅迫對水稻產(chǎn)生的影響主要是會導(dǎo)致花粉敗育，而很多研究者則認為抽穗揚花期和灌漿結(jié)實期是受溫度影響最大的 2個時期，開花期受到高溫脅迫對水稻產(chǎn)量的影響比灌漿期更大[10-12]。PENG 等[13]發(fā)現(xiàn)在熱帶地區(qū)旱季水稻生長期間的平均最低溫度每升高1.0℃，產(chǎn)量則下降10%。吳超等[14]綜合前人的研究[15-19]，認為高溫脅迫影響花粉發(fā)育、花藥開裂和穎花育性等，也影響到同化物積累與轉(zhuǎn)運、籽粒灌漿和淀粉合成等生理生化過程，最終導(dǎo)致結(jié)實率下降和產(chǎn)量降低。水稻產(chǎn)量形成受“源”“庫”及“流”的強弱及三者相互之間協(xié)調(diào)程度的影響，因此高溫脅迫對水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的影響程度也因地區(qū)、品種、發(fā)生時間和栽培方式而異?！颈狙芯壳腥朦c】目前關(guān)于極端高溫脅迫對水稻產(chǎn)量影響機理的研究相對較多，而結(jié)合研究水稻不同種植方式的研究相對較少。李杰等[20]研究表明，種植方式對水稻產(chǎn)量影響極顯著，手栽最高，直播最低，機插居二者之間；同一地區(qū)，機插和直播較手栽減產(chǎn)幅度，晚熟品種大于早熟品種，常規(guī)粳稻大于雜交粳稻。近年來，全程機械化水稻生產(chǎn)能有效解放勞動力，實現(xiàn)節(jié)本、增效，是未來稻作研究方向。在長江下游稻麥兩熟地區(qū)，水稻機械化種植面積逐年擴大，已基本形成了毯苗機插、機械直播及配套栽培管理技術(shù)[21]。為此，本試驗立足于長江下游稻麥兩熟地區(qū)，模擬毯苗機插、機械化直播方式下，配套應(yīng)用不同生育期品種，研究不同程度溫度升高對水稻產(chǎn)量形成的影響?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本文通過研究始穗期不同程度溫度升高與種植方式對水稻品種的產(chǎn)量及其構(gòu)成、干物質(zhì)轉(zhuǎn)運、光合生產(chǎn)特性的互作效應(yīng)，旨在進一步揭示不同種植方式下水稻生產(chǎn)力對溫度的響應(yīng)規(guī)律，優(yōu)化選擇應(yīng)對氣候變化的水稻種植方式和品種，以期實現(xiàn)水稻抗逆栽培，為應(yīng)對未來氣候變化情景下水稻生產(chǎn)提供實踐依據(jù)與理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料種植

試驗于 2017—2018年在江蘇省揚州市邗江區(qū)揚州大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗盆栽場進行（119.42° E，32.39° N），屬亞熱帶季風氣候（圖1）。供試2個材料均由江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所培育，其中南粳 9108屬遲熟中粳稻品種，全生育期 150 d 左右；南粳 46屬中熟晚粳品種，全生育期165 d左右。模擬2種不同的栽培方式：機插秧移栽和機械化直播。模擬機插秧在5月27日播種，穴盤育秧并在6月15日移栽至盆缽中，移栽時選取植株大小相近的壯秧，3 穴/盆，3苗/穴，3穴在盆內(nèi)呈三角形均勻分布。模擬機械化直播則在6月15日進行播種，3穴/盆，5—6粒/穴，播后兩葉一心每穴間苗至3苗/穴。盆缽的直徑為25 cm，高為30 cm。盆中裝滿過篩土，土壤pH 6.03、有機質(zhì) 25.5 g·kg-1、速效氮 120.60 mg·kg-1、速效磷 59.0 mg·kg-1、速效鉀 68.8 mg·kg-1。移栽前每盆施2 g尿素和0.5 g磷酸二氫鉀做基肥，移栽7 d 后，施尿素0.5 g/盆；穗分化期每盆追施0.6 g尿素。全程精細管理并防治病蟲害，保持 2 cm左右水層至成熟期，成熟期掛防鳥網(wǎng)避免產(chǎn)量損失。其余按常規(guī)高產(chǎn)栽培措施進行。

1.2 試驗處理

選用2個水稻品種南粳46、南粳9108，模擬移栽、直播2種種植方式，于水稻生長至始穗期（10%稻穗露出劍葉葉鞘），標記每穴分蘗數(shù)量和抽穗一致的水稻盆栽，從室外移至人工智能氣候室內(nèi)進行溫度處理，設(shè)置常溫、中度升溫脅迫和極端高溫脅迫3個處理水平，每處理重復(fù)20盆。常溫處理日均溫、日極端高溫脅迫溫度、日最低溫度的設(shè)置參考近10年氣象局發(fā)布的同日溫度均值，中度升溫、極端高溫脅迫處理較常溫設(shè)置分別升高2℃、5℃（表1）。人工氣候室內(nèi)模擬自然界變化規(guī)律，進行恒定控制和漸變控制，溫度0：00—24：00每3 h自動調(diào)節(jié)至設(shè)定溫度，溫度控制精度±0.5℃，設(shè)定恒定濕度 70%，精度±5%，設(shè)置光照、CO2濃度與外界保持一致。不同種植方式下各水稻品種在始穗期進行不同溫度處理時間均為 14 d（表 2），處理結(jié)束后移至室外，繼續(xù)生長至成熟期并收獲。

表1 人工氣候室溫度處理情況Table 1 The temperature treatment of the artificial climate chamber (℃)

表2 不同種植方式下水稻始穗期進行溫度處理日程表Table 2 Schedule of temperature treatment at initial heading stage under different planting modes

1.3 測定內(nèi)容與方法

1.3.1 干物質(zhì)測定 分別于水稻始穗后7、14、21、28、35 d及成熟期，選擇極端高溫脅迫、中度升溫脅迫和常溫處理下3穴稻株，將水稻不同器官剪開裝袋，于同一烘箱105℃殺青30 min，80℃烘干至恒重，測定植株干物質(zhì)重。

1.3.2 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成測定 于成熟期各處理取 8盆水稻進行產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成（有效穗、每穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重）考察。在此基礎(chǔ)上，進一步考察一次枝梗和二次枝梗上的千粒重和結(jié)實率。

1.3.3 SPAD值的測定 2個品種每個處理隨機選定10個植株，齊穗期后每7 d測定植株劍葉SPAD值，共測定6次。SPAD值的測定使用日本Minolta生產(chǎn)的SPAD-502型葉綠素計。

1.3.4 葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率測定 采用美國LI-6400便攜式光合儀測定水稻葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率。測定條件為開放系統(tǒng)，葉室 CO2濃度380 μmol·mol-1，使用紅藍光源測定，光量子通量密度（PFD）1 200 μmol·m-2·s-1。選擇晴朗天氣測定，取葉片取向或著生角度一致的劍葉中部，測定過程中盡量選擇劍葉原來狀態(tài)，包括位置、角度等，各處理重復(fù)測定6葉，每葉測定10次，求平均值[22]。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

轉(zhuǎn)運量（g·hole-1）=抽穗期莖葉干物質(zhì)積累量-成熟期干物質(zhì)積累量；

轉(zhuǎn)運率（%）=（轉(zhuǎn)運量/抽穗期莖葉干物質(zhì)積累量）×100；

貢獻率（%）=（轉(zhuǎn)運量/成熟期穗干物質(zhì)積累量）×100；

穗干物質(zhì)增長速率=（W2-W1）/（t2-t1），式中，W1和W2為前后 2 次測定的穗干物質(zhì)重，t1和t2為前后 2 次測定的時間，本文以每天穗凈增長干物重作為籽粒灌漿的衡量指標。

本試驗的有關(guān)數(shù)據(jù)由Excel 2013進行處理，由S PSS 16.0進行方差分析。采用 SAS 9.1、SPSS 16.0和SigmaPlot 10.0軟件分析數(shù)據(jù)和繪制圖表。

2 結(jié)果

2.1 處理效應(yīng)的方差分析

水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素、收獲指數(shù)、干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量在品種、種植方式、溫度處理間存在極顯著差異（穗數(shù)/穴除外）。存在品種×種植方式、品種×溫度處理、種植方式×溫度處理、品種×種植方式×溫度處理互作效應(yīng)，其余的互作效應(yīng)均不顯著（表 3）。說明品種、種植方式和溫度處理對水稻產(chǎn)量及同化物轉(zhuǎn)運在年度間有較好的重演性。其他光合性狀指標也得到了類似的結(jié)果（數(shù)據(jù)未顯示）。由于所測定的主要指標年度間差異均不顯著，故本文主要取2018年的數(shù)據(jù)。

表3 水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素指標在年度間、品種、種植方式及溫度處理間的方差分析Table 3 Analyisis of variance (F-value) for grain yield and its components among year, variety, planting modes and temperature treatment

2.2 不同種植方式下溫度升高對水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

不同種植模式下，南粳9108和南粳46產(chǎn)量變化趨勢一致，均為NT＞MT＞HT，差異達極顯著水平（表 4）。與常溫對照相比，中度升溫及極端高溫脅迫處理下，南粳9108產(chǎn)量降幅在移栽方式下為20.90%及55.06%，而直播條件下則為22.09%和67.43%；南粳46產(chǎn)量降幅在移栽方式下為15.10%及35.25%，而直播條件下則為25.41%和42.22%。在不同程度溫度升高脅迫條件下，南粳9108和南粳46產(chǎn)量降幅均表現(xiàn)為移栽＜直播，其中南粳46產(chǎn)量降幅明顯低于南粳9108。

表4 溫度升高對水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Table 4 Effects of high temperature stress on rice yield and its components under different planting modes

產(chǎn)量構(gòu)成因素中，結(jié)實率受溫度的影響較大，表現(xiàn)為NT＞MT＞HT，差異達到極顯著水平。移栽和直播條件下，南粳9108結(jié)實率極端高溫脅迫處理比常溫處理分別降低 91.71%和 94.23%，而中度升溫處理則依次降低46.17%和39.93%；南粳46結(jié)實率極端高溫脅迫比常溫處理分別低34.81%、37.75%，而中度升溫處理則依次降低12.23%、25.93%。結(jié)實率對升溫的品種抗逆性表現(xiàn)為南粳46＞南粳9108，而種植方式總體影響不大。

2.3 不同種植方式下溫度升高對水稻一、二次枝梗籽粒千粒重和結(jié)實率的影響

在2種種植方式下，結(jié)實率變化趨勢一致，均為一次枝梗籽粒＞二次枝梗籽粒、NT＞MT＞HT趨勢，差異達極顯著水平（表 5）。移栽和直播 2種種植方式與常溫對照相比，極端高溫脅迫處理后南粳 9108一、二次枝梗籽粒結(jié)實率的降幅分別為91.25%—94.89%，而中度升溫脅迫處理后的降幅分別為32.23%—57.23%；極端高溫脅迫處理后南粳46一、二次枝梗籽粒結(jié)實率的降幅分別為 29.27%—48.29%，而中度升溫脅迫下的降幅分別為 9.82%—36.02%。表明在不同程度溫度升高脅迫條件下，二次枝粳籽粒結(jié)實率降幅較一次枝粳更大，南粳9108較南粳46降幅更顯著。

表5 溫度升高對不同種植方式下水稻一、二次枝梗籽粒千粒重和結(jié)實率的影響Table 5 Effects of high temperature stress on 1000-grain weight and filled grain percentage of primary and secondary branches of rice under different planting modes

方差分析表明，種植方式對2個品種一、二次枝梗籽粒千粒重和結(jié)實率影響總體不顯著，種植方式和溫度處理互作對2個品種一、二次枝梗籽粒結(jié)實率均有顯著或極顯著的影響。

2.4 不同種植方式下溫度升高對穗干物質(zhì)增長速率的影響

在常溫處理下，2個品種穗干物質(zhì)增長速率在移栽方式下均于始穗后第 3周達到峰值，分別為1.54 g·d-1·hole-1與 1.36 g·d-1·hole-1；而在直播方式下均在第2周達到了峰值，分別為1.90 g·d-1·hole-1與 1.82 g·d-1·hole-1（圖 2）。在經(jīng)歷始穗期升溫逆境后，穗干物重增長速率變化趨勢一致，均為 NT＞MT＞HT。無論在移栽還是直播條件下，溫度升高后，南粳9108穗干物質(zhì)增長速率在抽穗后都呈下降趨勢，尤其在第1—3周內(nèi)呈劇烈下降趨勢，與常溫相比，中度升溫、極端高溫脅迫逆境后穗干物質(zhì)增長速率最大降幅在移栽條件下為 49.35%和 80.52%，而在直播條件下則為64.89%和74.79%。而長生育期品種南粳46受升溫脅迫處理后，在2種栽培方式下穗干物質(zhì)增長速率均呈現(xiàn)先下降后升高、再下降的趨勢，與常溫相比，升溫脅迫處理后1—4周降幅平緩，在抽穗后第4周達到了峰值后劇烈下降。

2.5 溫度升高對不同種植方式下干物質(zhì)轉(zhuǎn)運特性的影響

始穗期2個品種的莖葉和穗干物質(zhì)重量無差異，但經(jīng)歷過不同程度升溫脅迫后，在成熟期水稻莖葉干物質(zhì)呈 NT＞MT＞HT趨勢，而穗干物質(zhì)則呈相反趨勢，差異達極顯著水平（表6）。2個品種在不同栽培方式下，水稻干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量受溫度脅迫后變化趨勢一致，均為NT＞MT＞HT，差異達極顯著水平，其中移栽條件下南粳9108干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量在中度升溫、極端高溫脅迫下分別下降了17.79%、49.70%，而直播條件下則分別下降了11.20%、66.46%；南粳46趨勢相似。表明始穗期溫度升高后降低了莖葉干物質(zhì)轉(zhuǎn)運特性，且干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量隨著溫度升高而下降。與轉(zhuǎn)運量趨勢相同，轉(zhuǎn)運率隨著溫度升高而遞減，且南粳9108下降趨勢大于南粳46。此外，南粳9108穗干物質(zhì)貢獻率表現(xiàn)為NT＜MT＜HT，而南粳46趨勢相反。

表6 溫度升高對不同種植方式下干物質(zhì)轉(zhuǎn)運特性的影響Table 6 Effects of high temperature stress on dry matter transport characteristics under different planting modes

2.6 不同種植方式下溫度升高對水稻劍葉SPAD值的影響

2個種植方式水稻劍葉SPAD值變化趨勢基本一致，在穗后7—21 d緩降，而21—35 d為急速降低的時期（圖3）。穗后21 d至成熟期，2個栽培方式下，2個品種劍葉SPAD值總體表現(xiàn)為HT＞MT＞NT，差異達極顯著水平，說明溫度升高促進了生育后期水稻劍葉的氮素積累。移栽條件下，與常溫對照相比，中度升溫、極端高溫脅迫處理后，成熟期2個水稻品種劍葉平均SPAD值分別高出50.81%和76.34%；而在直播條件下則分別高出27.73%和 48.66%，表明水稻劍葉SPAD值受溫度影響趨勢為移栽＞直播。在2種種植方式下，與常溫對照相比南粳9108中度升溫、極端高溫脅迫處理下成熟期劍葉SPAD值的增幅為7.6%—146.91%，南粳46增幅為22.86%—60.04%，表明就品種特性而言，南粳9108劍葉SPAD值受溫度影響大于南粳46。

2.7 不同種植方式下溫度升高對水稻劍葉凈光合速率的影響

隨著生育期的推移，水稻劍葉凈光合速率表現(xiàn)為前急后緩下降趨勢，穗后2—3周，2個品種劍葉凈光合速率均以極端高溫脅迫下最?。▓D 4）。然而，到穗后第5周，劍葉凈光合速率總體表現(xiàn)為極端高溫脅迫條件下最大，其中移栽條件下南粳9108中度升溫、極端高溫脅迫處理下的劍葉凈光合速率分別高出常溫對照8.26%和15.42%，差異達顯著水平。各溫度處理對南粳46劍葉凈光合速率的影響總體不顯著，移栽和直播方式下相同品種劍葉凈光合速率差異不大。

2.8 不同種植方式下溫度升高對水稻劍葉氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的影響

2個品種不同溫度處理下劍葉氣孔導(dǎo)度變化趨勢一致，均為NT＞MT＞HT，到生育后期差異更加明顯（圖5）。穗后35 d，在移栽條件下，南粳9108中度升溫、極端高溫脅迫處理下的劍葉氣孔導(dǎo)度分別低于常溫對照11.76%和17.65%，而南粳46則分別低22.22%和38.89%，差異達顯著水平；在直播條件下，中度升溫、極端高溫脅迫處理下，南粳9108劍葉氣孔導(dǎo)度分別比常溫對照低15.79%和47.37%，而南粳46則分別低 20.00%和 30.00%，差異達顯著水平。另通過對水稻劍葉蒸騰速率（圖6）和胞間CO2濃度（數(shù)據(jù)未展示）進行同期監(jiān)測，其受溫度升高脅迫后的變化趨勢和氣孔導(dǎo)度趨勢基本一致。

2.9 溫度、種植方式和品種對粳稻產(chǎn)量及構(gòu)成因素的通徑分析

通徑分析表明，產(chǎn)量各構(gòu)成因子對產(chǎn)量的影響程度表現(xiàn)為：結(jié)實率＞千粒重＞穗數(shù)＞每穗粒數(shù)（圖7），其中以結(jié)實率的影響最大（0.735）。種植方式較其他因素對穗數(shù)的影響最大（0.646），品種對每穗粒數(shù)和千粒重的影響最大，溫度處理對產(chǎn)量各構(gòu)成因子的影響都表現(xiàn)為負效應(yīng)，其中對結(jié)實率影響最大（-0.819）。

2.10 光合物質(zhì)生產(chǎn)特性與產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的相關(guān)性分析

相關(guān)分析表明，不同種植方式中度升溫、極端高溫脅迫處理下，成熟期干物質(zhì)總重量、莖葉干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量與所有產(chǎn)量構(gòu)成因子、一、二次枝梗籽粒結(jié)實率都呈顯著或極顯著正相關(guān)（穗數(shù)除外）；氣孔導(dǎo)度與結(jié)實率、一、二次枝梗籽粒結(jié)實率和產(chǎn)量都呈極顯著正相關(guān)。而成熟期劍葉凈光合速率與每穗粒數(shù)、一次枝梗籽粒結(jié)實率呈極顯著負相關(guān)，與結(jié)實率、二次枝梗籽粒結(jié)實率、產(chǎn)量呈顯著負相關(guān)（表7）。

表7 光合物質(zhì)生產(chǎn)特性與產(chǎn)量構(gòu)成因素的相關(guān)性分析Table 7 Correlation analysis of photosynthetic matter production characteristics and yield components

3 討論

3.1 極端高溫脅迫對水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響

本試驗中，中度升溫脅迫、極端高溫脅迫處理下南粳9108和南粳46實際產(chǎn)量均極顯著降低，這主要是由于結(jié)實率的大幅度降低造成的，極端高溫脅迫會嚴重影響籽粒灌漿，溫度越高對結(jié)實率的影響越大，因此2個品種在極端高溫脅迫處理后產(chǎn)量的降幅均大于中度升溫脅迫處理，谷草比和收獲指數(shù)也均顯著低于常溫對照。本研究的結(jié)論是水稻在始穗后受不同程度溫度脅迫14 d得出，亦有研究者在其他不同時期溫度脅迫條件下探索了水量產(chǎn)量形成受溫度脅迫的影響。石春林等[23]對減數(shù)分裂期高溫脅迫對水稻穎花結(jié)實率影響的定量分析結(jié)果表明，33℃以下的溫度對結(jié)實率無明顯影響，但是隨著溫度及持續(xù)天數(shù)的增加，結(jié)實率則逐步降低；盛婧等[11]發(fā)現(xiàn)粳稻和雜交秈稻結(jié)實率對高溫脅迫最敏感的時期是開花后1—5 d，而楊陶陶等[24]以雙季晚粳為材料，發(fā)現(xiàn)花后溫度脅迫同樣降低了晚稻產(chǎn)量。以上這些研究和我們的結(jié)論都揭示了不同時期溫度脅迫使水稻產(chǎn)量下降的趨勢。從產(chǎn)量構(gòu)成因素上看，我們發(fā)現(xiàn)溫度升高顯著降低2個品種的千粒重，而穗數(shù)和每穗粒數(shù)在各溫度處理間差異不顯著。本結(jié)論與前人研究結(jié)果一致，鄭建初等[25]研究表明抽穗開花期總穎花數(shù)已經(jīng)基本確定，高溫脅迫主要會使結(jié)實率和粒重降低。相反，董文軍等[26]利用開放式升溫脅迫系統(tǒng)進行中度升溫脅迫處理后（+1℃左右），結(jié)實率有升高的趨勢，產(chǎn)量有所降低。相較之下，本研究中度升溫、極端高溫脅迫分別設(shè)置了+2℃、+5℃，處理時間為始穗后14 d，推測結(jié)實率顯著降低的可能原因之一是始穗期是受極端高溫脅迫的敏感期；可能原因之二是中度升溫脅迫+2℃和+1℃相比，實際已構(gòu)成了熱脅迫。

中度升溫、極端高溫脅迫使2個品種一、二次枝梗籽粒千粒重略有降低，結(jié)實率顯著下降，其中對南粳9108的影響更大，說明南粳9108對溫度更敏感。這主要是由于南粳9108的生育期較短，其對溫度最敏感的抽穗期正好處于極端高溫頻發(fā)的時期，而南粳46生育期較長，其抽穗灌漿期可以避開極端高溫脅迫最嚴重的時期，雖然仍會受到極端高溫脅迫天氣的影響，但影響程度較南粳9108顯著降低。

3.2 極端高溫脅迫對水稻光合物質(zhì)生產(chǎn)特性的影響

有研究認為高溫脅迫使水稻劍葉SPAD值、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度下降，胞間CO2濃度上升，抽穗期水稻劍葉凈光合速率下降主要是由氣孔導(dǎo)度下降引起的[27]，但杜堯東等[28]認為隨著葉溫的增加氣孔導(dǎo)度會增加，甚至光合器官受到破壞氣孔仍在開放。本試驗結(jié)果與前者不同，中度升溫脅迫、極端高溫脅迫條件下水稻劍葉SPAD值增加，這主要是因為極端高溫脅迫使葉片中積累的氮素水平較高，延長了葉片的持綠時間，因而能夠保持較高的SPAD值。在品種方面，極端高溫脅迫處理后，南粳9108劍葉中氮素含量與常溫相比顯著升高，阻礙了氮素向穗中轉(zhuǎn)移。中度升溫脅迫、極端高溫脅迫條件下灌漿前期劍葉凈光合速率降低，后期凈葉光合速率有升高的趨勢，劍葉氣孔導(dǎo)度、胞間CO2和蒸騰速率均有所降低。本結(jié)果與CHENG等[29]一致，他們發(fā)現(xiàn)夜間增溫脅迫會增強水稻生育后期的光合能力，高溫使葉片衰老速度變緩，因此灌漿后期葉片的凈光合速率與常溫對照相比有所升高。

李杰等[30]研究表明，不同種植方式水稻產(chǎn)量與總干物質(zhì)積累量和抽穗至成熟期干物質(zhì)積累量呈極顯著正相關(guān)，物質(zhì)輸出和轉(zhuǎn)化上，葉、莖物質(zhì)輸出率和轉(zhuǎn)化率手栽、機插、直播依次降低，且蠟熟期后莖都有物質(zhì)回運現(xiàn)象, 手栽回運的最多，直播最少。本研究2個品種在不同栽培方式下，水稻干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量受溫度脅迫后變化趨勢一致，均為NT＞MT＞HT，差異達極顯著水平。同時，隨著生育期的推移，極端高溫脅迫處理后水稻干物質(zhì)積累量的降低幅度越來越大，且顯著低于常溫對照，結(jié)論趨勢與前人一致[31]。陶龍興等[22]認為對開花結(jié)實期高溫脅迫較鈍感的水稻國稻6號，其特點是在灌漿成熟過程仍維持較強的“蒸騰流”，以保持充實的光合物質(zhì)向籽粒的運輸。本研究從干物質(zhì)轉(zhuǎn)運特性上看，水稻莖葉向穗的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量、轉(zhuǎn)運率均隨著溫度升高而遞減，且南粳9108下降趨勢大于南粳46，由此可初步認為與南粳9108相比，長生育期南粳46是對極端高溫脅迫相對鈍感的水稻品種。

3.3 栽培方式對氣候變暖的響應(yīng)與適應(yīng)

從水稻生產(chǎn)應(yīng)對氣候變化措施的研究看，主要有調(diào)整播期和種植面積、優(yōu)化栽培管理和抗逆栽培技術(shù)、培育強抗逆性品種等方面。劉維等[32]定量分析了氣候變暖和提前移栽對早稻抽穗開花至乳熟成熟期溫度適宜度的影響和高溫脅迫日數(shù)時空變化規(guī)律的影響，結(jié)果表明華南和江南地區(qū)提前移栽有利于提高早稻抽穗開花至乳熟成熟期溫度適宜度，同時降低高溫脅迫日數(shù)，有效避開高溫脅迫熱害對早稻的影響。郭建茂等[33]在典型高溫脅迫年通過不同播期一季稻產(chǎn)量差異及其原因分析，認為水稻受高溫脅迫危害的程度某種程度上也取決于高溫脅迫是否出現(xiàn)在水稻的高溫脅迫敏感階段，而播期的調(diào)整可通過改變高溫脅迫與水稻生育階段的配置起到緩解高溫脅迫危害的作用，因此在該年將播期推遲調(diào)整至5月中下旬有助于緩解高溫脅迫對水稻造成的危害，從而保證產(chǎn)量。除了調(diào)整區(qū)域布局、播期外，段驊等[34]運用肥水調(diào)控措施，當抽穗結(jié)實期遭受高溫脅迫，在穗分化期適當施用氮肥可以獲得較高的產(chǎn)量和較好的稻米品質(zhì)，根系和冠層生理活性的提高是其重要原因；采用輕干濕交替灌溉方式也可以獲得較高的產(chǎn)量和較好的稻米品質(zhì)[35]。就品種特性而言，許軻等[36]研究發(fā)現(xiàn)同一播期各品種類型水稻之間產(chǎn)量差異有隨播期的推遲而增大的趨勢，同品種類型水稻的減產(chǎn)幅度表現(xiàn)為中熟晚粳＞遲熟中秈＞早熟晚粳＞遲熟中粳＞中熟中粳。

本研究選取了長江中下游地區(qū)最為普遍的直播和機插秧2種方式，發(fā)現(xiàn)中度升溫脅迫和極端高溫脅迫逆境下，水稻產(chǎn)量降幅均表現(xiàn)為移栽＜直播，表明與直播相比，機械化移栽將是未來應(yīng)對氣候變化的有效栽培措施。除栽培方式外，培育和選用耐高溫脅迫的水稻品種也是防止高溫脅迫熱害最簡便有效的途徑[37]。本研究中，長生育期品種南粳 46由于生育期較南粳9108晚14 d左右，始穗期相應(yīng)推遲10—14 d，始穗期均溫降低約2℃；模擬移栽南粳9108、直播南粳9108、移栽南粳46、直播南粳46始穗期的最高溫度分別為33℃、33℃、32℃和30℃，日平均溫度分別為29℃、29℃、28℃和27℃。由此當同幅度升溫2—5℃時，南粳46熱害程度降低，且隨著溫度升高脅迫14 d的推移，高溫脅迫危害性下降，推測這也是南粳46對溫度升高抗逆性強的因素之一。未來氣候變化造成我國水稻產(chǎn)量變化幅度為-40.2%—6.3%，且空間差異明顯，但若能綜合采用合理的品種、栽培方式等應(yīng)對策略，則可以有效減緩氣候變化對水稻產(chǎn)量的不利影響[3]。

4 結(jié)論

始穗期2—5℃升溫導(dǎo)致水稻產(chǎn)量降低，產(chǎn)量各構(gòu)成因子對產(chǎn)量的影響程度表現(xiàn)為結(jié)實率＞千粒重＞穗數(shù)＞每穗粒數(shù)，其中以結(jié)實率的影響最大。從光合物質(zhì)特性看，由于溫度升高降低了干物質(zhì)向穗的轉(zhuǎn)運率和穗干物質(zhì)積累速率，延長葉片持綠時間，抑制物質(zhì)從源向庫的轉(zhuǎn)運。從氣候變暖應(yīng)對措施來看，選擇移栽種植方式優(yōu)于直播方式，長生育期品種優(yōu)于短生育期品種，表現(xiàn)出對溫度升高較好的抗性。