基于Genstat的AMMI模型和GGE雙標圖在玉米區(qū)域試驗分析中的應用

朱艷彬 孫九超 王顯

摘要 利用Genstat軟件的AMMI模型和GGE雙標圖對玉米區(qū)域試驗中15個品種在20個試點的產(chǎn)量變異和高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性進行分析，評價試點的區(qū)分力和代表性。結果表明，品種、試點、品種與試點交互作用均達到了極顯著水平，試點間的差異是變異的主要來源。品種富爾1602和中單4387具有較強的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)性。品種屯玉639、東單9573、富育1509、秋樂308適合在吉林九臺、吉林陶家、吉林東豐、遼寧本溪、遼寧昌圖、遼寧阜新、河北唐山、內(nèi)蒙巴林左旗、內(nèi)蒙開魯種植，且東單9573在這些地區(qū)種植可獲得高產(chǎn);品種德單1108和樂農(nóng)79適合在吉林雙遼、吉林德惠、遼寧沈陽、遼寧撫順、遼寧喀左、河北灤平、山西屯留、山西襄汾、山西忻府、陜西渭南地區(qū)種植，且樂農(nóng)79在這些地區(qū)種植可獲得高產(chǎn)。吉林九臺和吉林雙遼、遼寧沈陽、遼寧昌圖的生態(tài)區(qū)域差異較大，理想的試點為陜西渭南、河北灤平、山西忻府。AMMI模型和GGE雙標圖在品種評價方面結果基本一致，前者能夠明確劃分平方和，后者則在評價試點的區(qū)分力和代表性方面有顯著優(yōu)勢。

關鍵詞 玉米;區(qū)域試驗;AMMI模型;GGE雙標圖;產(chǎn)量分析

Abstract The AMMI model and GGE biplot of Genstat software were used to analyze yield variability，high-yield and stability of 15 varieties in 20 testing sites in the regional trial，and to evaluate the regional strength and representativeness of the testing sites.The results showed that varieties，testing sites and the interaction between varieties and testing sites reached extremely significant level，and the difference between testing sites was the main source of variation.Fuer 1602 and Zhongdan 4387 had a strong high yield，stable yield.Tunyu 639，Dongdan 9573，F(xiàn)uyu 1509 and Qiule 308 were suitable for planting in Jiutai of Jilin，Taojia of Jilin，Dongfeng of Jilin，Benxi of Liaoning，Changtu of Liaoning，F(xiàn)uxin of Liaoning，Tangshan of Hebei，Balin zuoqi of Inner Mongolia，and Kailu of Inner Mongolia，and Dongdan 9573 could be planted in these areas for high yield.Dedan 1108 and Lenong 79 were suitable for planting in Shuangliao of Jilin，Dehui of Jilin，Shenyang of Liaoning，F(xiàn)ushun of Liaoning，Kazuo of Liaoning，Luanping of Hebei，Tunliu of Shanxi，Xiangfen of Shaanxi，Xinfu of Shaanxi and Weinan of Shanxi.Lenong 79 could be planted in these areas for high yield.Jiutai of Jilin was in the different ecological region from Shuangliao of Jilin，Shenyang of Liaoning，Changtu of Liaoning.And the ideal pilots were Weinan of Shanxi，Luanping of Hebei and Xinfu of Shanxi.The results of AMMI model and GGE biplot were basically same in terms of variety evaluation.The former could clearly divide square sum，while the latter has a distinct advantage in evaluating the differentiation and representativeness of the testing sites.

Key words Maize;Regional trial;AMMI model;GGE biplot;Yield analysis

品種是決定玉米高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)的關鍵因素，區(qū)域試驗能夠綜合評價參試品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性、抗逆性和適應性，是品種審定和推廣應用的前提和重要環(huán)節(jié)[1-2]。玉米區(qū)域試驗產(chǎn)量數(shù)據(jù)分析方法包括方差分析[3-5]、線性回歸模型、AMMI模型[6-10]及GGE雙標圖模型等。方差分析法一直是最常用的方法[11]，它主要以參試品種在各試驗點的平均產(chǎn)量為依據(jù)，顯示基因型、環(huán)境、品種×環(huán)境互作主效應，但是不能進一步劃分和解釋品種和環(huán)境互作效應。線性回歸方法是用兩個線性參數(shù)來描述和評價品種和環(huán)境的互作關系，但因品種對環(huán)境反應的復雜性，同樣存在很大的局限性[12-13]。

AMMI模型是在常規(guī)的基因型和環(huán)境的加性模型中加入多種形式的交互作用因子，不僅能夠分析交互作用的顯著性，并且能夠估計出交互作用的特點及形態(tài)，有助于進一步建立可解釋的生物學模型，其應用范圍較方差分析法和線性回歸法更有效，已廣泛應用于水稻[13]、小麥[14-15]、玫瑰[16]、西瓜[17]、馬鈴薯[18]等植物中。GGE雙標圖分析法同時考慮了基因型和G×E效應，能更直觀高效的評價和展示G×E[19]，在小麥、油菜等區(qū)域試驗中的品種評價、試點評價和品種生態(tài)區(qū)劃分同樣得到了廣泛的應用。

目前AMMI模型和GGE雙標圖在玉米區(qū)試研究上公開的資料比較少，研究的品種和試點數(shù)量也較少。何代元等[20]采用AMMI模型對14個玉米品種的穩(wěn)定性和22個參試地點對品種的鑒別力做出分析評價;梁黔云等[21]通過GGE雙標圖法分析了7個玉米新品種在貴州省高海拔地區(qū)生態(tài)條件下的豐產(chǎn)性、穩(wěn)定性和適應性，以及5個參試地點的辨別力和代表性;張禎勇[22]用GGE雙標圖分析了10個玉米新組合在四川省甘孜州高海拔地區(qū)環(huán)境條件下的豐產(chǎn)性、穩(wěn)定性和適應性，同時鑒別各試驗點對參試組合的分辨力和代表性。然而同時利用AMMI模型和GGE雙標圖聯(lián)合分析區(qū)域試驗中參試品種的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性、試點區(qū)分力及生態(tài)區(qū)域劃分的研究鮮有報道。Genstat統(tǒng)計分析軟件最早由洛桑試驗站開發(fā)，歷史悠久，并且不斷地更新，始終活躍在生物統(tǒng)計學技術的最前沿。其中，GGE-Biplot是基于菜單操作的，簡單方便，因此在多環(huán)境試驗中應用較多。

筆者運用AMMI模型和GGE雙標圖分析了東華北春玉米區(qū)20個試點的區(qū)分力、代表性和生態(tài)區(qū)域分類，闡述了13個參試品種的適應性、豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性，為精準地評估優(yōu)異品種和試點的有效性提供重要依據(jù)，為品種能否晉級提供決策支持。

1 材料與方法

1.1 參試品種與試驗設計 以2015年遼寧東亞種業(yè)有限公司承擔的中玉科企聯(lián)合體東華北中晚熟春玉米品種區(qū)域試驗一組20個試點、15個玉米品種（含2個對照品種：鄭單958和先玉335）產(chǎn)量數(shù)據(jù)為材料（表1）。試驗采用隨機區(qū)組設計，3次重復，5行區(qū)，小區(qū)面積20 m2，實收中間3行（面積12 m2）計產(chǎn);試驗四周設置不少于4行的保護行;種植密度67 500 株/hm2，播種期同當?shù)厣a(chǎn)，對照品種成熟時所有品種全部收獲;分析數(shù)據(jù)時，將3次重復的小區(qū)標準產(chǎn)量折合成單產(chǎn)（表2）。

1.2 數(shù)據(jù)分析方法 利用Excel 2010整理和計算產(chǎn)量數(shù)據(jù)。運用Genstat軟件中的混合線性模型和GGE-Biplot進行統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 AMMI模型分析結果

2.1.1 AMMI模型解析變異。用AMMI模型分析品種產(chǎn)量（表3），結果表明品種（即基因G）、試點（即環(huán)境E）、品種與試點互作效應（即基因與環(huán)境交互作用G×E）均達到了極顯著水平，三者的平方和分別占總平方和的8.56%、80.52%、10.92%，說明試點間的差異是變異的主要來源。貢獻了G×E分解的IPCA1和IPCA2分別占G×E的29.07%和16.35%，共解釋了G×E的45.42%，這說明AMMI模型能夠有效剖分G×E互作效應的平方和（SS）。

2.1.2 AMMI模型分析品種的產(chǎn)量特性。X軸顯示品種小區(qū)平均產(chǎn)量，Y軸代表G×E分解的IPCA1，以IPCA1值為0作一條水平線，以所有品種的小區(qū)平均產(chǎn)量均值作一條垂直線（圖1）。橫坐標越大，說明品種的產(chǎn)量越高;縱坐標越接近水平線，說明品種越穩(wěn)產(chǎn)。由圖1可看出，比2個對照產(chǎn)量高的品種有9個：G8>G2>G5>G6>G3>G7>G13>G10>G12>G14（鄭單958_CK）>G15（先玉335_CK），比對照產(chǎn)量低的品種為G11G15（先玉335_CK）>G7>G12>G2>G14（鄭單958_CK）。由此說明：相對于先玉335，高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)品種是G3;相對于鄭單958，高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的品種有G2、G7和G12。

試點在水平方向上比品種分散，說明試點間比品種間的變異大;位于水平線上下的品種分別與同側(cè)的試點有正向互作，即對品種產(chǎn)量的提高有積極作用。品種G2、G4、G6、G7、G9、G10、G11和G14在試點E1、E3、E4、E5、E7、E9、E11、E14、E18和E19適應性更好，品種G1、G3、G5、G8、G12、G13和G15在試點E2、E6、E8、E10、E12、E13、E15、E16、E17和E20的適應性更好。

從圖2可看出，品種G4、G6、G11在試點E1的圖標與原點的連線上垂直投影最長，表明這3個品種在試點E1具有特殊的適應性，同樣在圖2中也可以找到各個品種類似的最佳種植地區(qū)。另外僅從穩(wěn)產(chǎn)性上看，G1、G4、G6等品種離原點較遠，表明這些品種穩(wěn)產(chǎn)性較差;G3最接近原點，穩(wěn)產(chǎn)性非常突出。

2.2 GGE雙標圖的分析結果

2.2.1 GGE雙標圖分析參試品種的適應性。把試點分組，先將最外圍的品種順序連接成一個多邊形，再由原點發(fā)出垂直于各邊的多條射線，這樣多邊形被分割為5個扇區(qū)，試點E1、E3、E4、E5、E7、E9、E11、E14、E18、E19在其中一個扇區(qū)，為一組;試點E2、E6、E8、E10、E12、E13、E15、E16、E17、E20在另一個扇區(qū)，為另一組（圖3）。劃分到同一組的試點所在生態(tài)區(qū)域相似，劃分到不同組的試點存在生態(tài)差異。各扇區(qū)內(nèi)的試點比較適合其區(qū)內(nèi)的品種，且位于多邊形頂角的品種就是該區(qū)內(nèi)的高產(chǎn)品種。如E1、E3、E4、E5、E7、E9、E11、E14、E18、E19區(qū)域中比較適合種植的品種是G2、G6、G7和G10，其中G6為高產(chǎn)品種;E2、E6、E8、E10、E12、E13、E15、E16、E17、E20區(qū)域中比較適合種植的品種是G5和G8，其中G8為高產(chǎn)品種。G3這個品種在兩個區(qū)域分界線上，說明其適應性非常廣，穩(wěn)產(chǎn)性較好。

2.2.2 GGE雙標圖分析試點間的相關性。圖4顯示，連接試點E1到原點的向量，分別與連接E2、E8、E19到原點的向量夾角都大于90°，呈現(xiàn)負相關，表明試點E1與E2、E8、E19有一定的生態(tài)區(qū)域差別。其他試點到原點的向量夾角基本上都小于90°，存在正相關，甚至多數(shù)試點間之間存在緊密的正相關，如E3和E7、E6、E20等，說明這些試點間生態(tài)區(qū)域相近。

2.2.3 GGE雙標圖綜合分析試點的區(qū)分力和代表性。以平均環(huán)境點為圓心畫圓，可綜合考慮環(huán)境的區(qū)分力和代表性（圖5），越靠近中心圓的環(huán)境其區(qū)分力和代表性越好，所以試點的綜合順序為E20>E13>E17>E10>E16>E6>E4>E8>E3>E5>E19>E9>E15>E12>E14>E7>E2>E11>E1，其中E20、E13、E17是較為理想的試點，E1、E11、E2是相對較差的試點。

2.2.4 GGE雙標圖分析參試品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性。圖6中平均環(huán)境軸的箭頭所在位置代表品種在所有環(huán)境下的近似平均產(chǎn)量，越往箭頭方向產(chǎn)量越高;通過原點且與平均環(huán)境軸垂直的直線代表各品種與各環(huán)境相互作用的傾向性，越靠近平均環(huán)境軸越穩(wěn)定。由圖6可看出，各品種產(chǎn)量排序如下：G8>G2>G6>G5>G7>G13>G10>G12>G14（鄭單958，CK）>G15（先玉335，CK）>G9>G1>G4>G11;穩(wěn)產(chǎn)性較差的品種有G1、G4、G6、G13，穩(wěn)產(chǎn)性排前五名的品種是G3>G15（先玉335_CK）>G12>G14（鄭單958_CK）>G7;綜合以上結果得出，高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)品種是G3和G12。

3 討論

品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)定性是決定其推廣應用價值的主要指標，區(qū)域試驗是鑒定新品種豐產(chǎn)性、穩(wěn)定性的重要途徑之一，決定其推廣應用的價值[23]。區(qū)試品種在不同地點的產(chǎn)量表現(xiàn)往往是不一致的，表明品種的G×E交互作用的存在，當顯著的G×E交互作用存在時，簡單地比較品種間的平均產(chǎn)量是不夠全面的。傳統(tǒng)的方差分析方法，只能給出品種產(chǎn)量高低的排名，而對于品種的特殊適應性信息給出的不多，對試點選擇的評價也缺乏相應的標準[24]。AMMI模型能夠明顯地鑒別玉米區(qū)試地點區(qū)分力的大小，評價其在年內(nèi)、年際的重演性。筆者利用基于Genstat軟件的AMMI模型和GGE雙標圖同時評價了玉米區(qū)域試驗中品種的適應性、豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性，以及試點的區(qū)分力和代表性，為品種的晉級或淘汰提供了更全面的參考，在有關品種評價方面，二者結果基本一致，但GGE雙標圖在生態(tài)區(qū)劃分和試點區(qū)分力方面，比AMMI模型闡釋的更加詳細，功能更加全面。該研究使用了混合線性模型，檢測到多環(huán)境下的誤差不滿足齊性假定，不能進行聯(lián)合方差分析，且該文中環(huán)境效應的平方和占總平方和的80.52%，說明環(huán)境對品種產(chǎn)量的影響最大，這可能是選擇的20個試點分布分散，且試點E1（吉林九臺）、E11（遼寧阜新）、E2（吉林雙遼）的區(qū)分力和代表性相對較差，在以后的試驗方案制訂時可以考慮去除或更換成其他試點，如去除吉林九臺試點，保留該生態(tài)區(qū)內(nèi)地理位置離它較近的E3（吉林陶家）試點。從該研究AMMI模型和GGE雙標圖的結果來看，兩者一致認為高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的玉米品種為G3（富爾1602）和G12（中單4387），富爾1602進入了下一年的生產(chǎn)試驗并最終通過審定，中單4387晉級第2年的區(qū)域試驗和下一年的生產(chǎn)試驗。

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