番茄育種現(xiàn)狀及發(fā)展趨勢

崔錦 王麗萍

摘 要：該文在查閱國內外有關番茄育種文獻的基礎上，綜述了番茄育種現(xiàn)狀，并展望了我國番茄育種發(fā)展趨勢，以期為我國番茄育種工作提供參考。

關鍵詞：番茄;育種;現(xiàn)狀;發(fā)展趨勢

中圖分類號 S641.2;S324文獻標識碼 A文章編號 1007-7731（2021）06-0021-03

Current Situation and Development Trend of Tomato Breeding

CUI Jing et al.

（College of Landscape and Ecological Engineering， Hebei University of Engineering，Handan 056000， China）

Abstract： The present situation of tomato breeding was reviewed on the basis of literature on tomato breeding at home and abroad， and the development direction of tomato breeding in China was prospected， in order to provide reference for tomato breeding work in China.

Key words： Tomato; Breeding; Current situation; Development trend

番茄（Solanum lycopersicum L.）又名西紅柿，茄科番茄屬，為一年生或多年生草本植物。番茄果實營養(yǎng)豐富，風味獨特，富含胡蘿卜素、番茄紅素等多種營養(yǎng)物質，是很強的抗氧化劑，能有效清除體內的自由基，預防和修復細胞損傷，抑制癌細胞擴散和復制，備受消費者青睞，現(xiàn)已作為重要食用果蔬在全球廣泛種植。我國是世界上番茄種植面積最大、產量最高的國家，北方地區(qū)番茄以保護地種植為主，南方以露地種植為主。我國在番茄的抗病、抗逆和品質育種方面均有長足發(fā)展，培育出一系列優(yōu)良品種。筆者在查閱國內外有關番茄育種文獻的基礎上，綜述了番茄育種現(xiàn)狀，并展望了我國番茄育種發(fā)展方向，旨在為我國番茄新品種選育提供參考。

1 番茄育種現(xiàn)狀

1.1 抗性育種

1.1.1 抗青枯病 我國自20世紀50年代末開始培育抗青枯病番茄品種，通過對國外番茄抗青枯病材料的多年雜交及選擇，已成功選育出一批抗病品種。1974年美國夏威夷提出番茄抗青枯病新品種Kewalo，其親本來源于野生型亞種的選擇系統(tǒng)。1999年田長恩等[1]采用花粉管通道法培育出具有較強青枯病抗性且經濟價值相對較高的植株后代。2005年壽森炎等[2]通過試驗發(fā)現(xiàn)抗青枯病基因RRS-342與特異條帶AAG/CAT緊密連鎖，隨后通過測序分析將其轉化為SCAR標記，并應用于分子標記輔助育種。隨后我國番茄育種專家選育出如豐順、多寶、福安、粵紅玉、抗青1號、東方紅1號等一系列抗青枯病番茄品種。

1.1.2 抗黃化曲葉病毒病 黃化曲葉病毒是指由煙粉虱以持久方式傳播的毀滅性的番茄病毒，又名粉虱傳雙生病毒。部分學者采用分子標記輔助選擇技術與傳統(tǒng)育種相結合，以優(yōu)良的抗黃化曲葉病毒病櫻桃番茄自交系作父本，以綜合性狀優(yōu)良、口感風味好的櫻桃番茄自交系作母本，雜交篩選出抗黃化曲葉病毒病的西大櫻粉1號，其屬于聚合多抗材料[3]，表現(xiàn)為抗枯萎病、葉霉病和根結線蟲病。Manal等[4]用CRISPR/Cas9對番茄黃化曲葉病毒基因組產生了有效病毒干擾。金鵬11號、保冠2號、農博粉帝、農博粉霸1號、浙雜系列、東農系列、美國4號、戴夢得、農1305[5]、浙粉706、華番11[6]、鐵砣[7]對黃化曲葉病毒均具有較好的抗性。

1.1.3 抗晚疫病 在番茄抗晚疫病育種方面，其種質資源多為野生番茄材料[8]。臺灣亞蔬中心已篩選出CLN2037、LAIO33、TS33、WPH700、L3708等一批優(yōu)秀的抗源材料，利用L3708材料又選育抗番茄晚疫病的自交系CLN2037系列，又用其與感病材料L4783雜交，選育出抗病品種FMTT791-795。2007年選育成功的抗晚疫病番茄新品種晚霞[9]是在選育自交系的基礎上，測試了100個以上的雜交組合。目前已找到一些抗病基因及與番茄抗晚疫病緊密連鎖的分子標記。番茄的抗晚疫病由受單基因控制的質量性狀和受多基因控制的數(shù)量性狀控制。質量性狀中Ph1為完全顯性基因，Ph2和Ph3為不完全顯性基因;數(shù)量性狀中抗病性與生長環(huán)境、植株生長動態(tài)、生理現(xiàn)象等諸多因素均有關聯(lián)。

1.1.4 抗蟲 我國對于抗蟲育種方面的研究還未成熟，并未形成體系，國外則早在20世紀80年代就已開展抗蟲育種的研究。近年來，通過對番茄野生近緣種的研究發(fā)現(xiàn)，野生番茄含有優(yōu)異的抗蟲基因。目前在育種上應用成功的只有來自野生番茄的抗根結線蟲基因，Mi-1是唯一被轉育到栽培品種中的番茄抗根結線蟲基因[25]，其他番茄品種抗蟲基因還處于初步探索階段，尚無成功范例。

1.1.5 抗除草劑 據(jù)調查，運用雜交法與自然選擇、誘變育種、植物組織培養(yǎng)法和轉基因技術育種方法均可以培育出抗除草劑作物品種，但在番茄上還尚未成功[26]。

1.2 抗逆育種

1.2.1 耐鹽 育種專家利用野生耐鹽番茄種質資源，將野生類型的耐鹽性狀和鹽敏感的栽培番茄的優(yōu)良綜合農藝性狀結合在一起[10]，進而雜交選育出耐鹽性強的番茄新品種。近年來，國內利用細胞和組織培養(yǎng)獲得番茄耐鹽變異體，如耐鹽細胞系和耐鹽植株等，利用突變體遺傳學分離出3個鹽敏感番茄突變體。同時，利用農桿菌介導法和花粉管通道技術獲得多個耐鹽番茄[11]。陳火英等[12]利用花粉管通道技術將外源DNA導入鮮豐、矮黃2個栽培種，篩選出1個耐鹽新品系。Sarah等[13]使用CRISPR/Cas9提高了番茄對鹽分和滲透脅迫的耐受性。2018年Li等[14]通過多重CRISPR/Cas9編輯的植株后代具有馴化表型，且保留了親本抗病性和耐鹽性。

1.2.2 抗旱 常規(guī)育種主要采用大規(guī)模回交策略獲得集親本優(yōu)良性狀于一體的新品種，獲得超越親本的雜交后代，或者由基因互作產生親本不具備的新性狀類型，開發(fā)具有改良抗旱性和高產潛力的新品種。基因工程和分子標記輔助選擇技術在番茄抗旱育種中均有應用。有學者為提高番茄品種的抗旱性，采用分子標記輔助回交的策略將抗旱供體基因型的主要數(shù)量性狀基因導入到高產但不抗旱或干旱敏感的受體親本中[15]。根據(jù)試驗結果推測SLB9基因下調表達降低番茄抗旱性[16]，還利用CRISPR/Cas9系統(tǒng)將番茄的SlMAPK3基因進行定點敲除，番茄對干旱表現(xiàn)高度敏感。

1.2.3 抗冷 利用抗冷鑒定方法發(fā)現(xiàn)，高海拔地區(qū)的多毛番茄能忍受0℃的夜間低溫而不受害，類番茄茄材料更耐低溫，普通栽培品種耐低溫性較差，多為冷敏性品種[17]。研究發(fā)現(xiàn)，可用抗冷類型為供體親本、以栽培品種為輪回親本進行連續(xù)回交的方法選育抗冷品種，推進優(yōu)異種質資源的創(chuàng)新與利用[18]。育種家將比目魚和美洲擬鰈的抗凍蛋白（AFP）基因導入普通栽培番茄品種后，其受體抗冷性增強。研究者將抗冷材料的細胞與普通番茄細胞用電融合的方法獲得四倍體雜種，并借助電鏡觀察、同工酶和PAPD鑒定雜種特性發(fā)現(xiàn)，大約2/3的供試體細胞雜種植株能忍受-1.3～5.3℃的低溫脅迫。王帥[19]利用輻射誘變對番茄耐冷突變體的篩選和鑒定與轉錄組分析，發(fā)現(xiàn)467號耐冷性顯著提高。

1.3 品質育種

1.3.1 果實風味 番茄果實糖和酸含量高的情況下，其風味濃郁，果實可溶性固形物含量與果形指數(shù)呈正相關，與果肉厚度呈負相關。高糖濃度可以提高鮮食番茄的整體口感和風味，將高蔗糖番茄種質（含有sucr基因）引入栽培番茄中是提高番茄含糖量不錯的育種選擇。徐明磊等[20]利用分子標記篩選源于野生多毛番茄的高可溶性固形物的基因，獲得了3個含TG161陽性標記的單株和1個含TG237陽性標記的單株，且其綜合農藝性狀優(yōu)良。

1.3.2 耐貯運性 番茄耐貯運性育種利用最多的是成熟抑制基因和不成熟基因，尤其以成熟抑制基因在番茄育種實踐中應用最廣泛。華番1號是利用轉基因技術將乙烯形成酶（EFE）反義基因導入番茄中獲得耐貯藏番茄系統(tǒng)D2，再結合雜種優(yōu)勢育種方法用A53與其雜交配組育成 [21]。另外，我國還育成優(yōu)質耐貯運型粉果番茄新品種，如元鴻粉旺、吉粉四號、遼粉1號、遼紅八號等。

1.3.3 高番茄紅素 在改善風味的同時，培育高番茄紅素的番茄品種也是育種者追求的目標。經發(fā)酵20h后，在MEP途徑中，來源于阿維鏈霉菌的idi番茄紅素的產量最高;而在MVA途徑中，來源于釀酒酵母的idi番茄紅素的產量最高。通過過量表達idi基因，使番茄紅素產量較原始菌株提高69%[22]。孫濤利用基因敲除、RBS文庫調控等多種方法組合調控番茄紅素合成的中央代謝途徑、MEP途徑，使番茄紅素產量達到3.52g/L[23]。陳艷[24]通過對不同物種來源的番茄紅素產生基因進行組合篩選，并通過啟動子替換和過表達限速酶基因crtI等方法，經發(fā)酵過程優(yōu)化番茄紅素的終產量達2.75g/L。我國已選育成功高番茄紅素加工番茄新品種新番30號和紫紅。

2 發(fā)展趨勢

我國番茄育種雖然取得了顯著成就，但從目前番茄育種現(xiàn)狀來看仍存在一些突出問題：一是大多抗病番茄品種依靠國外的技術和資源，國內番茄種質資源尤其是抗病、抗逆的資源材料較為缺乏;二是常規(guī)育種與現(xiàn)代生物育種結合不緊密，并不能有效利用;三是國內育出新品種后不注重對其進行知識產權保護;四是多抗育種發(fā)展緩慢，與國外相比還有較大差距。

2.1 重視種質資源評價、創(chuàng)制及野生資源利用 種質資源是育種的物質基礎。組織整理國內外番茄遺傳、育種資源的搜集工作，收集和鑒定各種番茄種質資源，如抗病、抗逆和高產等方面的資源材料。野生資源的利用對于拓寬栽培番茄的遺傳多樣性以及實現(xiàn)突破性品種的選育至關重要，可利用同源轉基因進行野生資源育種。

2.2 明確育種目標，多學科結合，產業(yè)化育種 明確育種目標，以目標為基礎，多學科協(xié)調配合，依據(jù)不同蔬菜種類實際選擇最適合的育種方式;開展品質育種、生態(tài)育種、抗?。ㄏx）育種，逐漸建立有關專用品種育種技術的指標體系，最后成功應用到育種行業(yè)中。隨著科技體制改革的深入，育種有所成就后還應加強科研協(xié)作，落實育種、繁育、經營的一體化，為實現(xiàn)良種的產業(yè)化創(chuàng)造條件。

2.3 重點培育抗病、抗逆、抗蟲等多抗品種 單一的抗性并不能滿足番茄市場及其自身的抗性要求，應結合行業(yè)發(fā)展及人類生活需要培育多抗性番茄品種。露地品種應抗2～3種以上主要病害，保護地品種應抗3～4種以上主要病害。因地制宜，培育適合冬春保護地栽培耐低溫弱光、越夏栽培耐熱、低洼鹽堿地栽培耐鹽的品種，豐富番茄抗性育種方面的研究成果。

2.4 重點關注番茄品質育種，培育能進入國際市場的品種 番茄品質是目前最重要的育種目標之一，因此應重點關注培育番茄品質育種，根據(jù)國內外的要求，積極研究選育鮮食和加工品種，結合我國現(xiàn)有育種優(yōu)勢，培育農藝性狀優(yōu)良的番茄品種，爭取與國際市場接軌。

2.5 常規(guī)育種技術與生物技術相結合，提高育種效率 常規(guī)育種技術是現(xiàn)代生物育種技術的基礎，現(xiàn)代生物技術在育種中也得到廣泛應用，可大大縮短育種周期，加速育種進程，簡化育種流程。種子是農業(yè)生產中最基本的材料，是實現(xiàn)高產、穩(wěn)產和優(yōu)質的重要保證，在育種中占有舉足輕重的地位。為有效提升育種效率，應將常規(guī)育種技術、生物技術與種子資源相結合，相互協(xié)作，相輔相成，缺一不可，推動番茄育種乃至我國蔬菜育種行業(yè)的長足發(fā)展。

參考文獻

[1]田長恩，王正詢，陳韜，等.抗菌肽D基因導入番茄及轉基因植株的鑒定[J].遺傳，2000（02）：86-89.

[2]壽森炎，馮壯志，苗立祥，等.番茄抗青枯病基因的AFLP分子標記[J].遺傳，2006（02）：195-199.

[3]荊子桓.抗黃化曲葉病毒病櫻桃番茄西大櫻粉1號的選育[D].南寧：廣西大學，2017.

[4]Tashkandi Manal， Ali Zahir，Aljedaani Fatimah， et al.Engineering resistance against Tomato yellow leaf curl virus via the CRISPR/Cas9 system in tomato[J].Plant signaling & behavior， 2018，13（10）：e1525996.

[5]齊連芬，霍建勇，李燕，等.抗番茄黃化曲葉病毒耐熱番茄新品種農1305的選育[J].中國蔬菜，2017（06）：70-73.

[6]李漢霞，權建華，項晗，等.抗番茄黃化曲葉病番茄新品種‘華番11[J].園藝學報，2014，41（09）：1943-1944.

[7]李玉洪，滕獻有，莫豪葵，等.抗番茄黃化曲葉病毒病番茄新品種鐵砣的選育[J].中國蔬菜，2019（10）：83-85.

[8]智曉娜，舒金帥，孫曉榮，等.野生種醋栗番茄抗晚疫病資源的篩選與分析[J].中國蔬菜，2020（02）：20-29.

[9]黃婷婷，劉炳祿，劉淑芹，等.抗晚疫病番茄新品種‘晚霞[J].園藝學報，2011，38（07）：1413-1414.

[10]Hernández-Leal， Enrique，Lobato-Ortiz， Ricardo，García-Zavala，et al. Stability and breeding potential of tomato hybrids[J]. Chilean Journal of Agricultural Research，2019，79（2）：181-189.

[11]Sonia H. Re-evaluation of conditions for plant regeneration and agrobacterium-mediated transformation from tomato（Lycopersicon esulentum）[J]. Journal of Experimental Botany， 1993， 44（269）： 1837-1845.

[12]陳火英，李懷志，劉楊，等.番茄耐鹽性及耐鹽育種研究進展（英文）[J].上海交通大學學報（農業(yè)科學版），2007（05）：507-512.

[13]Bouzroud Sarah，Gasparini Karla，Hu Guojian，et al. Down Regulation and Loss of Auxin Response Factor 4 Function Using CRISPR/Cas9 Alters Plant Growth， Stomatal Function and Improves Tomato Tolerance to Salinity and Osmotic Stress[J]. Genes，2020，11（3）：272.

[14]Tingdong Li，Xinping Yang，Yuan Yu，et al.Domestication of wild tomato is accelerated by genome editing[J]. Nature Biotechnology，2018，36：1160-1163.

[15]李金華，王亞玲，潘宇，等.番茄抗旱基因工程研究進展[J].中國蔬菜，2017（12）：14-23.

[16]許向陽，趙振桐，趙婷婷，等.SLB9基因沉默對番茄抗旱性的影響[J].東北農業(yè)大學學報，2019，50（12）：43-50.

[17]趙凌俠，李景富，許向陽，等.類番茄茄材料耐冷性的差異[J].園藝學報，2003（04）：416.

[18]趙福寬，高遐虹，程繼鴻，等.番茄雜交及回交后代耐冷性分析[J].長江蔬菜，2001（02）：28-29.

[19]王帥.番茄輻射誘變耐冷突變體的篩選、鑒定與轉錄組分析[D].北京：北京農學院，2017.

[20]徐明磊，王孝宣，宋明，等.利用分子標記篩選源于野生多毛番茄的高可溶性固形物的基因[J].農業(yè)生物技術學報，2007（01）：81-84.

[21]轉基因耐貯藏番茄新品種華番1號[J].農村實用技術與信息，2005（05）：34.

[22]李燕飛，黃磊，王普，等.重組大腸桿菌產番茄紅素的研究進展[J].齊魯藥事，2012，31（04）：231-234，243.

[23]孫濤.產番茄紅素大腸桿菌的構建和發(fā)酵條件優(yōu)化[D].天津：天津科技大學，2014.

[24]陳艷.高產番茄紅素釀酒酵母的設計構建與發(fā)酵過程優(yōu)化[D].天津：天津大學，2017.

[25]高瑩梅，胡靖康，趙婷婷，等.番茄抗根結線蟲Mi-1基因研究進展[J].分子植物育種，2017，15（08）：3010-3015.

[26]李燕敏，祁顯濤，劉昌林，等.除草劑抗性農作物育種研究進展[J].作物雜志，2017（02）：1-6.

（責編：徐世紅）