施氮量對寧夏旱區(qū)馬鈴薯塊莖淀粉形成和產量的影響

柳強娟 康建宏 吳佳瑞 孫建波 馬雪瑩 王星強 堅天才

(寧夏大學農學院，寧夏 銀川 750021)

馬鈴薯(Solanum tuberosumL.)具有營養(yǎng)價值豐富，分布廣泛，適應性強等特點，是世界上第四大主糧作物[1-2]。馬鈴薯既可作為糧食、蔬菜、飼料，也因其塊莖中含有8%～34%的淀粉可作為輕工業(yè)原料[3]。淀粉作為馬鈴薯塊莖中主要的貯藏物質，最初是光合產物通過地上莖以蔗糖的形式運送至地下塊莖，然后在蔗糖合成酶、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(adenosine diphosphate glucose-PPase，AGPP)、脲苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(uridine diphosphate glucose-PPase，UGPP)淀粉分支酶(starch branching associates，SBE)、可溶性淀粉酶(soluble starch synthase，SSS)、束縛態(tài)淀粉合酶(granule-bound starch synthase，GBSS)等淀粉合成關鍵酶的共同作用下形成淀粉[4]。

寧夏回族自治區(qū)(以下簡稱“寧夏”)是我國馬鈴薯北方一季夏作主栽區(qū)之一，其獨特的地理位置和自然氣候條件為馬鈴薯提供了良好的生長環(huán)境[5-6]。馬鈴薯作為寧夏的第二大種植作物，主要種植于土地肥力較為貧瘠的寧南山區(qū)(該地區(qū)為典型的雨養(yǎng)農業(yè)區(qū))。當地馬鈴薯種植栽培過程中的施肥技術普遍不能滿足其生長需求，尤其是氮肥的施用量和追施比例[7]。相關研究表明，馬鈴薯的品質和產量除了受基因遺傳和氣候變化的影響，還與施肥、種植密度等栽培技術密切相關[8-9]。與其他大量元素相比，氮素對馬鈴薯品質和產量的提高最顯著[1，7]。同時，控施氮肥能顯著調節(jié)淀粉含量和淀粉粘滯性譜(rapid visco，RVA)特性[9]。合理的氮肥運籌有利于馬鈴薯總淀粉和支鏈淀粉含量的增加，其中直鏈淀粉隨施氮水平的提高持續(xù)增加[10-13]。不同施氮水平下總淀粉和支、直鏈淀粉與AGPP、SSS、SBE 存在正相關關系。高氮水平能較低氮水平有效提高AGPP、SSS、GBSS 等淀粉合成關鍵酶活性，從而加快淀粉積累速率，促進增產[14-15]。研究表明，氮素不足會導致馬鈴薯地上部植株生長勢變弱，進而影響地下塊莖的形成；氮素過量則會造成地上部與地下部爭奪養(yǎng)分，使馬鈴薯產量下降[16]，甚至造成氮素浪費，污染環(huán)境[17]，給當地的糧食安全和生態(tài)系統帶來潛在危害[18]。目前，國內外學者對馬鈴薯淀粉含量和產量的研究主要集中于植株性狀、播期、基因干擾和干旱及加工等方面。因此，本研究在田間條件下以青薯9 號為試驗材料，研究施氮量對馬鈴薯塊莖淀粉含量、淀粉形成關鍵酶及產量的影響，確定最佳的氮肥施用量，以期為寧夏南部山區(qū)馬鈴薯高產優(yōu)質栽培和提高馬鈴薯品質提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與試驗地概況

供試材料選用當地主栽馬鈴薯品種青薯9 號原種(由海原生榮農機服務合作社提供)，該品種為中晚熟品種，生育期125±5 d，植株抗旱、抗寒性較好[19]。

試驗于2017年4—10月和2019年4—10月在寧夏海原縣樹臺鄉(xiāng)大嘴村進行，試驗地海撥2 166 m，2017年整個生育期內降雨量為369.6 mm，主要集中于7—8月，為平水年；2019年為502.5 mm，分布相對均勻，為豐水年(圖1)。無霜期149 ～171 d，年均氣溫約8℃，屬于典型的雨養(yǎng)農業(yè)區(qū)。土壤類型為侵蝕黑壚土，土壤理化性質如表1 所示。

表1 基礎土壤理化性質Table 1 Physical and chemical properties of basic soil

圖1 試驗地馬鈴薯生育期月降雨量和月均溫狀況Fig.1 Monthly rainfall and temperature of potato growing period in test site

1.2 試驗設計

試驗采用單因素隨機區(qū)組設計，設置不施氮肥(N0)、 N1 (75 kg·hm-2，均以純氮計)、 N2 (150 kg·hm-2)、 N3(225 kg·hm-2)4 個施氮處理。每處理4次重復，共16 個小區(qū)，小區(qū)面積為4 m×10 m，小區(qū)間隔1 m。采用寬壟雙行半覆膜種植方式，壟寬60 cm，壟距40 cm，株距40 cm，種植深度10～15 cm，于5月4日人工種植，白膜厚度0.03 mm，種植密度50 025株·hm-2，每小區(qū)200 株。供施氮肥為尿素(N:46%，寧夏石化分公司)，在整地前結合翻地，將70%氮肥、全部磷肥(過磷酸鈣:含有12% P2O5，寧夏魯西化工化肥有限公司)和鉀肥(硫酸鉀:含有51.0% K2O，國投新疆羅布泊鉀鹽有限責任公司)均勻撒施于地表，隨后進行翻耕入土(深度20 cm)，于現蕾期旱追施剩余30%氮肥。田間管理同常規(guī)高產栽培。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 淀粉含量測定 于塊莖形成期(出苗后53 d)、塊莖膨大期(出苗后68 d)、淀粉主要積累期[分為前期(出苗后80 d)、中期(出苗93 d)、后期(出苗后103 d)]隨機選取3 株長勢基本一致的植株進行地下塊莖取樣，將大、中、小薯混勻置于取樣箱帶回實驗室。迅速沖洗塊莖表面泥土并擦干，隨機選取部分薯塊切片(切片厚度0.1～0.5 cm，質量約50 g)，85℃烘干后保存，用于測定馬鈴薯淀粉含量。采用碘比色法[20]測定馬鈴薯塊莖淀粉總含量，參照雙波長法[21]測定直鏈淀粉和支鏈淀粉含量。

1.3.2 淀粉形成關鍵酶活性測定 將同期大小一致的薯塊分頂部、中部、底部切片(厚度0.5 cm)，各選3片切成大小為0.1 ～0.2 cm3的顆粒，混勻。每一水平準確稱取2.5 g，各3 份。所制樣品放進冰箱中保存(-80 ℃)，用于測定淀粉合成關鍵酶活性。SBE 活性測定參照文獻[20-22]的方法。AGPP、UGPP、SSS、GBSS 活性測定參照程方民等[23]的方法。

1.3.3 總淀粉積累曲線模擬 以開花后時間為自變量(x)，以對應時間塊莖中總淀粉含量為因變量(y)，采用Logistic 方程y＝a/(1＋b-kx)模擬馬鈴薯塊莖中淀粉積累過程[24]，得到Logistic 方程參數a、b、k，進而根據公式計算達到最大積累速率的天數(Tmax)、淀粉積累速率最大時的生長量(Wmax)、最大淀粉積累速率(Gmax)和淀粉積累活躍期(P):

式中，a 為終極生長量；b 為初值參數；k 為生長速率參數。

1.3.4 產量測定 收獲時每小區(qū)選取中間兩壟測定實產，每小區(qū)選取10 株測定每穴薯重、每穴個數、大薯數、中薯數和小薯數，并計算大、中、小薯率，換算每公頃產量。馬鈴薯商品薯分級標準參考呂文河等[25]的研究，大、中、小薯標準為:大薯≥150 g，75 g＜中薯＜150 g，小薯≤75 g。

1.4 數據分析

試驗數據采用Excel 2003 軟件進行數據整理及繪圖，SPSS 17.0 軟件進行方差分析、相關性分析、通徑分析，Origin 2017 軟件進行Logistic 擬合分析。

2 結果與分析

2.1 施氮量對馬鈴薯塊莖中淀粉含量的影響

2.1.1 施氮量對馬鈴薯塊莖中總淀粉含量的影響由圖2 可知，在馬鈴薯生育期內，不同年際塊莖中總淀粉含量均隨著出苗后時間的推進呈緩慢上升趨勢，在成熟期達到最大值。N1、N2、N3 在每個生育時期均與N0 差異顯著，且N2 的總淀粉含量相對較高，其中不同施氮水平下總淀粉含量在出苗后53 d 表現為N3＞N2＞N1＞N0，之后則表現為N2＞N3＞N1＞N0。2017年N1、N2、N3 的總淀粉含量在出苗后103 d 分別較N0增加了9.06、21.23、14.87 個百分點，2019年分別增加了 11.91、 28.42、 23.26個百分點。說明 150 kg·hm-2施氮量(N2)有利于馬鈴薯塊莖總淀粉含量的積累。

圖2 施氮量對馬鈴薯塊莖中總淀粉含量的影響Fig.2 Effects of nitrogen application amount on total starch content in potato tubers

2.1.2 施氮量對馬鈴薯塊莖中支鏈淀粉含量的影響

由圖3 可知，不同年際馬鈴薯塊莖中支鏈淀粉含量隨出苗后時間變化總體趨勢與總淀粉含量變化相同。2017年N2 和N3 的支鏈淀粉在出苗后53 ～68 d 無顯著差異，但顯著高于與N0、N1，之后至成熟期各施氮水平間差異均顯著，以N2 支鏈淀粉含量最高；出苗后103 d，N1、N2、N3 分別較N0 提高了7.97、19.74、13.33 個百分點。2019年N2 和N3 的支鏈淀粉含量在出苗后53～93 d 無顯著差異，但顯著高于N0、N1；出苗后103 d 各施氮水平間差異均顯著，N1、N2、N3 分別較N0 提高了11.08、24.93、21.47 個百分點。說明150 kg·hm-2施氮量(N2)能顯著提高馬鈴薯塊莖中支鏈淀粉含量，有利于馬鈴薯支鏈淀粉積累。

圖3 施氮量對馬鈴薯塊莖中支鏈淀粉含量的影響Fig.3 Effect of nitrogen application amount on amylopectin content in potato tubers

2.1.3 施氮量對馬鈴薯塊莖中直鏈淀粉含量的影響 由圖4 可知，馬鈴薯塊莖中直鏈淀粉含量隨出苗后時間呈單峰曲線變化，各施氮水平均在出苗后80 d 達到峰值，不同施氮水平下直鏈淀粉含量表現為N3＞N2＞N1＞N0。出苗后53 ～80 d 為直鏈淀粉含量快速增長期，在出苗后80 ～103 d 為直鏈淀粉含量下降期，此時直鏈淀粉開始在相關淀粉關鍵酶的作用下轉化為支鏈淀粉。出苗后103 d，N1、N2、N3 的直鏈粉粉含量分別較N0 增加了1.10、1.54、1.59 個百分點(2017年)和0.82、1.48、1.78 個百分點(2019年)。綜上可知，隨著施氮量的增加，馬鈴薯塊莖中直鏈淀粉含量增加，并在225 kg·hm-2施氮量(N3)條件下表現最佳。

圖4 施氮量對馬鈴薯塊莖中直鏈淀粉含量的影響Fig.4 Effects of nitrogen application amount on amylose content in potato tubers

2.1.4 施氮量對馬鈴薯塊莖中直/支比的影響 圖5為不同年際各施氮水平下馬鈴薯塊莖中直/支比在不同生育期的變化。隨著出苗后時間的推進，不同施氮水平馬鈴薯塊莖下直/支比整體呈下降趨勢。出苗后53～80 d 為馬鈴薯塊莖支、直淀粉同時積累期，兩年馬鈴薯塊莖直/支比總體均以不施氮肥處理(N0)最高，且施氮肥較不施氮肥存在顯著性差異(P＜0.05)；至出苗后103 d 各施氮水平間無顯著差異(P＞0.05)。說明施用氮肥能有效降低馬鈴薯塊莖中的直/支比。

2.1.5 不同施氮量下馬鈴薯塊莖中淀粉含量曲線模擬 以出苗后天數為變量，采用Logistic 生長模型對不同施氮量下馬鈴薯塊莖中淀粉含量變化進行曲線擬合。淀粉快速積累參數結果如表2 所示，Logistic 方程y＝a/(1＋b-kx)擬合度良好(R2＞0.95，P＜0.05)，增加施氮量可加快馬鈴薯塊莖中淀粉積累速率，促進塊莖中淀粉快速積累。在不同施氮水平下，對總淀粉含量變化曲線進行求導，發(fā)現總淀粉積累過程中有2 個轉折點，將其分割為3 個時期:漸增期、快增期和緩增期。各施氮水平總淀粉達到最大積累速率的時間由早到晚表現為N2＞N3＞N1＞N0，N0 較N1、N2、N3 水平分別延長了1.84、7.89、4.77 d(2017年)和0.67、3.48、2.43 d(2019年)達到最大淀粉積累速率，達到馬鈴薯塊莖淀粉積累速率最大時的生長量以N2 最佳，兩年分別較N0 增加了32.63%(2107年)、44.51%(2019年)；但各施氮水平下塊莖中淀粉活躍積累天數為N2＜N3＜N1＜N0，以N2 的活躍時間最短。綜上可知，施氮量為150 kg·hm-2時，馬鈴薯塊莖能夠以最快的積累速率在最短的時間內有效完成淀粉積累。

表2 不同施氮水平下馬鈴薯塊莖中總淀粉動態(tài)積累動態(tài)參數Table 2 Dynamic accumulation parameters of total starch in potato tubers under different nitrogen application levels

2.2 施氮量對馬鈴薯塊莖中淀粉合成關鍵酶活性的影響

2.2.1 施氮量對馬鈴薯塊莖中AGPP 活性的影響由圖6 可知，不同年際間AGPP 活性隨出苗后時間推移表現為先上升后下降的趨勢。在出苗后53 ～93 d，N0 顯著低于N1、N2、N3，而N2、N3 之間無顯著差異；出苗后80 d 該酶活性達到最大值，N1 ～N3 較N0 提高了45.90%～57.38%(2017年)和42.19% ～67.19%(2019年)；N2 和N3 在淀粉積累后期(出苗后103 d)與N0、N1 之間差異顯著。說明施用氮肥有助于提高馬鈴薯塊莖中AGPP 活性，可加快糖基供體的供給，從而促進塊莖中淀粉的合成，且施氮量為150 kg·hm-2時效果最佳。

圖6 施氮量對馬鈴薯塊莖中AGPP 活性的影響Fig.6 Effect of nitrogen application amount on AGPP activity in potato tubers

2.2.2 施氮量對馬鈴薯塊莖中UGPP 活性的影響由圖7 可知，在馬鈴薯淀粉合成與積累過程中，不同年際UGPP 活性在出苗后53 ～103 d 整體呈先上升后下降的趨勢，且施氮(除部分N1)較不施氮(N0)顯著提高了UGPP 活性，以N3 最高。出苗后80 d，N1、N2、N3 的UGPP 活性較N0 分別提高16.33%、26.53%、34.69%(2017年)和50.00%、55.21%、65.63%(2019年)。表明施用氮肥可明顯提高UGPP 活性，促進脲苷二磷酸葡萄糖(uridine diphosphate glucose，UDPG)轉化為淀粉，從而有利于淀粉的合成，且施氮量為225 kg·hm-2時效果最顯著。

圖7 施氮量對馬鈴薯塊莖中UGPP 活性的影響Fig.7 Effects of nitrogen application amount on UGPP activity in potato tubers

2.2.3 施氮量對馬鈴薯塊莖中SSS 活性的影響 由圖8 可知，SSS 活性在馬鈴薯生育期內與AGPP 活性變化趨勢一致。出苗后53～80 d 為SSS 活性快速增長期，其中，N0 與N2、N3 存在顯著性差異；至出苗后80 d 時，各處理SSS 活性達到最高，以N3 最高，兩年分別較N0 提高了33.90%(2017年)、46.02%(2019年)；出苗后93～103 d 時，SSS 活性迅速下降，均以N2 的SSS 活性最高。表明生長前期，SSS 活性隨施氮量的增加而增加，但在淀粉積累中后期(出苗后93 ～103 d)，150 kg·hm-2施氮量更能有效提高馬鈴薯的SSS 活性，有利于支鏈淀粉的合成。

2.2.4 施氮量對馬鈴薯塊莖中GBSS 活性的影響 由圖9 可知，不同年際馬鈴薯GBSS 活性隨著時間的推移呈單峰曲線變化，即在出苗后53～68 d 緩慢增長，68～83 d 快速增加達到最大值，80 ～103 d 迅速下降。各施氮水平的GBSS 活性表現為N3＞N2＞N1＞N0，與直鏈淀粉積累變化相一致；出苗后80 d，N1、N2、N3 較N0 分別升高了21.36%、35.92%、49.51%(2017年)和20.00%、43.00%、51.00%(2019年)。說明施用氮肥能提高GBSS 活性，促進直鏈淀粉合成，且施氮量為225 kg·hm-2時效果最好。

2.2.5 施氮量對馬鈴薯塊莖中SBE 活性的影響 由圖10 可知，隨著馬鈴薯出苗后時間的推移，不同年際SBE 活性與前4 種淀粉合成關鍵酶變化趨勢相同。出苗后53 ～80 d(塊莖形成、膨大期)，SBE 活性逐漸提高，以N2 較佳，在出苗后80 d 分別較N0 增加36.83%(2017年)、29.01%(2019年)，且與N0、N1、N3 差異顯著；出苗后80～103 d 時，SBE 活性緩慢降低，但施氮處理明顯高于不施氮處理(N0)。綜上表明，施氮量為150 kg·hm-2時SBE 最活躍，有利于馬鈴薯塊莖中淀粉的合成和積累。

圖8 施氮量對馬鈴薯塊莖中SSS 活性的影響Fig.8 Effects of nitrogen application amount on SSS activity in potato tubers

圖9 施氮量對馬鈴薯塊莖中GBSS 活性的影響Fig.9 Effects of nitrogen application amount on GBSS in potato tubers

圖10 施氮量對馬鈴薯塊莖中SBE 活性的影響Fig.10 Effect of nitrogen application amount on SBE activity in potato tubers

2.3 馬鈴薯不同生育期淀粉含量與各淀粉合成關鍵酶活性相關性分析

由表3 可知，隨馬鈴薯出苗后時間的推移，不同施氮水平下馬鈴薯淀粉和淀粉合成關鍵酶均存在正相關關系。出苗后53 d，UGPP、SBE、GBSS 活性與總淀粉含量呈顯著正相關關系，GBSS 活性與直鏈淀粉含量呈極顯著正相關關系；出苗后68～103 d，AGPP 活性與直鏈淀粉含量均呈顯著或極顯著正相關關系；SBE 活性在淀粉積累后期(出苗后103 d)與直鏈淀粉含量呈極顯著正相關關系。表明AGPP、UGPP、SSS、SBE、GBSS對馬鈴薯塊莖淀粉合成影響較大。故淀粉合成關鍵酶活性越高，越有利于塊莖中淀粉的積累，對提高馬鈴薯產量具有重要的作用。

2.4 馬鈴薯不同生育期淀粉含量與各淀粉合成關鍵酶活性通徑分析

通過通徑分析進一步探索不同淀粉合成關鍵酶在各類淀粉積累過程中的作用，結果如表4 所示。在總淀粉和支鏈淀粉積累過程中各淀粉合成關鍵酶的直接貢獻作用大小表現為AGPP(X1)、SSS(X3)、SBE(X5)，而UGPP(X2)和GBSS(X4)對其為負效應；直鏈淀粉積累過程中AGPP(X1)對其直接貢獻作用最大，其次為GBSS(X4)、SBE(X5)，同時UGPP(X2)和SSS(X3)對其起直接的負面作用。表明AGPP 對各類淀粉的直接貢獻作用最大，SSS 對支鏈淀粉直接貢獻次之，GBSS 對直鏈淀粉的直接貢獻僅次于AGPP。

表3 馬鈴薯不同生育期各淀粉含量與淀粉形成關鍵酶活性的相關系數Table 3 Each starch content of the potato starch at different growth form the critical activity coefficient

2.5 施氮量對馬鈴薯產量的影響

2.5.1 施氮量對馬鈴薯產量構成的影響 由表5 可知，不同施氮水平下青薯9 號的產量構成因素均有所差異，但各處理馬鈴薯的每穴個數、每穴薯重、大薯數、中薯數差異不顯著。2017年N1、N2、N3 的馬鈴薯大薯率分別較N0 顯著提高9.97、12.03、9.18 個百分點；2019年分別提高4.25、5.50、4.50 個百分點，但差異不顯著；中薯 率2017年表現為N3 ＜N2 ＜N1 ＜N0，2019年表現為N2＜N3＜N1＜N0，且N1、N2、N3 在不同年際的小薯率均較N0 顯著降低，兩年分別降低12.88、9.82、4.30 個百分點(2017年)和3.75、2.00、2.75 個百分點(2019年)；與N0 相比，N1、N2、N3 的產量分別增加了10.72%、 21.02%、 18.10% (2017年) 和 8.40%、16.30%、15.13%(2019年)，其中以N2 產量最優(yōu)。說明施氮量150 kg·hm-2能夠明顯增加馬鈴薯的大薯率，降低小薯率，有效增加寧夏旱區(qū)馬鈴薯的產量，提高商品薯率。

表4 馬鈴薯塊莖中淀粉含量與淀粉合成關鍵酶通徑分析Table 4 Analysis of starch content in potato tubers and path analysis of key enzymes for starch synthesis

圖11 施氮量對馬鈴薯產量回歸模擬曲線的影響Fig.11 Effects of nitrogen application amount on regression simulation curves of potato yield

2.5.2 施氮量對馬鈴薯產量回歸模擬曲線的影響 由圖11 可知，通過對不同年際各施氮水平下馬鈴薯產量進行回歸曲線模擬，得到方程y＝-0.155x2＋56.89x＋25 404(2017年)和y＝-0.160 8x2＋63.036x＋37 625(2019年)，并對其求導得到兩年份馬鈴薯可獲得最大產量分別為30 624.11(2017年)和43 802.76 kg·hm-2(2019年)，所對應的施氮量分別為183.52(2017年)和196.01 kg·hm-2(2019年)。因此，本試驗條件下施氮量為150～184 kg·hm-2(2017年，平水年)、150 ～196 kg·hm-2(2019年，豐水年)可獲得最高產量，不同年型最高施氮量有差異，平水年施氮量可適當降低，豐水年可適當增加。

表5 施氮量對馬鈴薯產量構成及產量的影響Table 5 Effect of nitrogen application amount on potato yield composition and yield

3 討論

3.1 氮素對馬鈴薯淀粉及淀粉形成關鍵酶的影響

淀粉是馬鈴薯塊莖的重要貯藏物質，分為直鏈淀粉和支鏈淀粉，而淀粉品質的優(yōu)劣可由直/支比來評價[5]。相關研究表明，品種、施肥量、覆膜等因素均會影響作物淀粉含量的高低[9，15，26]。王秀康等[27]研究結果顯示，隨著施肥量的增加，馬鈴薯淀粉呈先增后減的趨勢。本研究發(fā)現，兩年馬鈴薯塊莖中總淀粉和支鏈淀粉含量總體隨施氮量的增加先增后減，150 kg·hm-2施氮水平馬鈴薯以最快的積累速率在最短的時間內積累最多的淀粉。在各施氮水平下，總淀粉和支鏈淀粉含量均隨出苗后時間持續(xù)升高。通過Logistic 生長曲線模擬發(fā)現，馬鈴薯塊莖中總淀粉動態(tài)積累變化均表現為S 型曲線變化。這與李勇[15]、孫建波[16]的研究結果相同。直鏈淀粉含量總體隨施氮量的增加而增加，在225 kg·hm-2施氮量下最高。姚姝等[28]研究表明直鏈淀粉含量在≥300 kg·hm-2施氮水平呈下降趨勢。張煒等[12]和劉向梅[29]的試驗闡明適量氮肥可加快馬鈴薯植株的生長發(fā)育，有利于總淀粉含量積累；而高氮造成地上部徒長，從而降低營養(yǎng)物質向塊莖轉運?？梢?，施氮量≥150 kg·hm-2能有效挖掘寧夏旱區(qū)馬鈴薯塊莖產生淀粉的潛力，從而提高當地農民的經濟收益。

淀粉作為高等植物光合作用的最終產物與AGPP、SBE 等酶具有密不可分的關系[15]。AGPP 作為淀粉合成的控制中樞，決定了淀粉合成和積累的速率[30]。UGPP 在淀粉合成過程中可催化某種前提物質，以供淀粉合成[31]。SSS 在造粉體主要負責調節(jié)淀粉合成，其活性的強弱決定了支鏈淀粉含量的高低[32]。本研究表明，AGPP、UGPP、SSS、GBSS、SBE 與淀粉含量存在正相關關系，AGPP 對各類淀粉的直接貢獻最大，SSS 對支鏈淀粉的影響力在淀粉積累中后期隨淀粉積累的推進遞增。GBSS 在直鏈淀粉的合成過程中直接貢獻僅次于AGPP。上述研究結果同唐宏亮等[33]研究結果一致。前人研究施用氮肥可以調節(jié)AGPP、UGPP、SSS 等活性進而控制淀粉的合成和積累[15，28]。本試驗中馬鈴薯在施氮水平下AGPP、UGPP、SSS、GBSS、SBE 活性隨出苗后時間推進呈先升高后降低的趨勢，這與楊華等[34]結果相同。馬鈴薯隨施氮量的增加AGPP、SBE 活性先增后減，以150 kg·hm-2施氮水平較佳。而GBSS 活性則隨施氮量的增加而增加，以225 kg·hm-2施氮量活性最高。這與李勇[15]、楊華等[34]研究發(fā)現GBSS 活性隨施氮量的增加呈先增后減的結論相反?？赡苁怯捎谒x馬鈴薯品種及生育期不同，且地域差異較大。因此，不同地區(qū)應按照本地區(qū)馬鈴薯栽培品種科學的調整施氮量，進而提高馬鈴薯淀粉合成關鍵酶活性，促進淀粉的合成和積累，以提高馬鈴薯產量和品質，實現旱區(qū)馬鈴薯高產優(yōu)質栽培。

3.2 施氮量對馬鈴薯塊莖產量形成的影響

王小英等[35]研究發(fā)現，適量施氮肥可有效提高馬鈴薯產量，過量施氮反而使產量下降。董文[36]研究表明，施氮水平與總產量、每穴薯重、每穴個數呈顯著正相關。本研究結果表明，馬鈴薯產量隨施氮量水平的增加先增后減，這與高施氮水平下馬鈴薯生育后期地上部植株貪青晚熟有關。馬鈴薯的每穴個數、每穴薯重、大薯率在不施氮肥條件下明顯低于施氮處理。通過對馬鈴薯產量進行回歸模擬，得到馬鈴薯產量與施氮水平呈二次關系，與Yang 等[37]的研究結果基本相同。鄭順林等[38]試驗結果揭示氮肥施用過量，會造成馬鈴薯地上部長勢過盛，加劇與地下塊莖之間的養(yǎng)分競爭、推遲結薯時間，減少干物質在塊莖中的積累，不利于淀粉含量的積累；而如果氮肥施用較少，不能充分供給植物生長，導致營養(yǎng)器生長勢弱，影響光合作用合成有機物，塊莖產量降低[39-40]。另有研究發(fā)現，馬鈴薯生長過程中隨施氮量的增加其耗水量和水分利用效率逐漸升高[41]。與不施氮處理相比，施氮能顯著提高馬鈴薯商品率、產量和產量構成因素[16，42]。本研究通過線性回歸方程模擬產量發(fā)現，因不同年際馬鈴薯達到最大理論產量的最佳施氮量略有不同，可能主要與當年降雨量有關。于顯楓等[43]認為通過施有機肥或減施化肥可有效降低旱區(qū)馬鈴薯耗水量，提高其水分利用效率。因此，合理施用氮肥可顯著增加馬鈴薯的大薯率等，進而提高寧夏旱區(qū)馬鈴薯的產量。關于環(huán)境因素(降雨量、高溫)對不同施氮水平下寧夏旱區(qū)馬鈴薯塊莖淀粉形成和產量的影響，有待進一步研究。

4 結論

在本研究條件下，150 kg·hm-2的施氮水平更有利于馬鈴薯塊莖中淀粉關鍵酶活性的提高，以及總淀粉含量、支鏈淀粉含量的積累；且馬鈴薯AGPP、UGPP、SSS、SBE、GBSS 活性與淀粉含量呈正相關關系，其中AGPP 對各類淀粉含量的直接貢獻最大。在施氮量≥150 kg·hm-2時馬鈴薯增產效果較好。因寧夏旱區(qū)不同年際降雨量不同，建議寧夏海原縣及同類地區(qū)土地最高施純氮量為150～184 kg·hm-2(平水年)、150～196 kg·hm-2(豐水年)。對于施氮量通過光合作用或基因表達差異進而影響馬鈴薯塊莖中淀粉酶活性和淀粉積累的機理，本研究后續(xù)將進一步探索分析。