西藏浪錯(cuò)夏季大型浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系

扎西拉姆，周建設(shè)，王萬良，張 馳，陳美群，劉海平，何文佳

(西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院水產(chǎn)科學(xué)研究所/西藏土著魚類繁育與利用技術(shù)工程研究中心，西藏 拉薩 850032)

浮游動(dòng)物在水體中以體積較小的浮游植物、原生動(dòng)物、細(xì)菌以及一些有機(jī)碎屑為食，同時(shí)為魚類和其他大型水生生物的主要生物餌料[1]。因此，浮游動(dòng)物是水域生態(tài)系統(tǒng)中一個(gè)重要的生物群體，在水生生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)和營養(yǎng)循環(huán)中發(fā)揮著重要作用[2-3]。前人根據(jù)浮游動(dòng)物個(gè)體大小將其分為巨型、大型、中型、小型和微型等5類[4]。此外，浮游動(dòng)物的生命周期能夠?qū)λw中物理、化學(xué)和生物等參數(shù)的變化作出快速的反應(yīng)，可以作為評價(jià)水體健康程度的極佳生物指標(biāo)[5-6]。湖泊浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)狀態(tài)可能受到許多環(huán)境因素的影響，比如其他生物的繁殖[7]，還有存在一些非生物條件，如溫度、溶解氧、電導(dǎo)率和pH值等環(huán)境因子的變化[8-11]。

浪錯(cuò)地處西藏日喀則市昂仁縣東南部[12]，經(jīng)緯度分別為87°23′5.46″E 和29°12′33.45″N，湖面海拔4 300 m，是一個(gè)面積為12.1 km2高原淡水湖泊。據(jù)文獻(xiàn)記載，該湖有硬刺裸鯉(Gymnocyprisscleracan?thus)和蘭格湖裸鯉(Gymnocyprischui)兩種西藏特有經(jīng)濟(jì)魚類生存[13-15]，研究其生物資源具有較大的科學(xué)意義。對流域浮游動(dòng)物的研究在環(huán)境生物學(xué)、湖泊學(xué)以及生態(tài)資源的利用與保護(hù)等領(lǐng)域均具有重要的意義。目前由于交通及自然環(huán)境條件的限制，對西藏地區(qū)湖泊水生生物方面的科學(xué)研究十分薄弱，未見到浪錯(cuò)浮游動(dòng)物的研究報(bào)告。本研究主要針對橈足類、枝角類和無節(jié)幼體等大型浮游動(dòng)物進(jìn)行群落結(jié)構(gòu)調(diào)查，旨在填補(bǔ)浪錯(cuò)大型浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的研究空白，為該水域水生生物的多樣性保護(hù)和開發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)布設(shè)

通過對浪錯(cuò)實(shí)地考察，設(shè)置5 個(gè)浮游生物采樣點(diǎn)，在入水口和出水口各設(shè)置1 個(gè)采樣點(diǎn)，分別為S5 和S4；在浪錯(cuò)北側(cè)小島內(nèi)側(cè)設(shè)1 個(gè)站點(diǎn)，為S1；S1-S5 和S1-S4 之間各設(shè)一個(gè)采樣點(diǎn)，分別為S2 和S3；一共有S1，S2，S3，S4，S5等5個(gè)采樣斷面(圖1)。

圖1 采樣點(diǎn)分布圖

1.2 樣本采集與處理

大型浮游動(dòng)物定量采集利用1 L有機(jī)玻璃采水器在距離水面0.5 m 的水層中混合取10 L 水樣，用13 號浮游生物網(wǎng)過濾[16]，過濾后留50 mL 水樣裝瓶，現(xiàn)場用5%甲醛液固定。帶回實(shí)驗(yàn)室靜置沉淀48 h，濃縮至30 mL，倒入定量瓶中以備觀察計(jì)數(shù)。每樣取濃縮液1 mL 在1 mL 浮游動(dòng)物記數(shù)框中鏡檢。逐一統(tǒng)計(jì)各種類浮游動(dòng)物的個(gè)體數(shù)量，每瓶標(biāo)本計(jì)數(shù)2 片，取其平均值，2 片計(jì)數(shù)誤差必須≤15%，否則要進(jìn)行第3 片計(jì)數(shù)，直至符合要求。生物種類利用Nikon 50i 顯微鏡觀察并鑒定。物種鑒定參照《淡水微型生物圖譜》[17]《中國淡水輪蟲志》[18]《中國動(dòng)物志淡水橈足類》[19]和《中國動(dòng)物志淡水枝角類》[20]。

1.3 計(jì)算浮游動(dòng)物的優(yōu)勢度

1.4 水質(zhì)理化測量

現(xiàn)場使用便攜式(YSI Pro30)測量溶解氧(Dissolved Oxygen，DO)、電阻(Resistance，Res)、水溫(Water temperature，WT)、酸堿度(Power of hydrogen，pH)和氧化還原電位(Oxidation reduction indicator，ORP)；使用FluoroQuik 水體葉綠素A 熒光測定儀測定葉綠素A(Chlorophyl A，Chl-a)的質(zhì)量濃度，測量結(jié)果見表1。

表1 各采樣點(diǎn)部分理化指標(biāo)

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel2007 統(tǒng)計(jì)并處理數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)繪圖使用統(tǒng)計(jì)分析軟件R語言(R Programming Language)；對生物參數(shù)與環(huán)境因子用R 軟件包進(jìn)行典范對應(yīng)分析(CCA)和Pearson 相關(guān)性分析。用Excel2007計(jì)算出Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H′)、Margalef豐富度指數(shù)(D)和Pielou 均勻度指數(shù)(J)，3 個(gè)指標(biāo)具體運(yùn)算公式為：[21-25]式中：Pi為第i種的個(gè)體所占比例，即Pi=ni/N；S為物種數(shù)；N為個(gè)體總數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 生物群落結(jié)構(gòu)

對浪錯(cuò)5 個(gè)采樣點(diǎn)的大型浮游動(dòng)物水樣鑒定結(jié)果表明，共檢出大型浮游動(dòng)物5 門10 種(屬)，其中原生動(dòng)物1 種(屬)，占總數(shù)的11.11%；輪蟲1 種(屬)，占總數(shù)的11.11%；枝角類5種(屬)，占總數(shù)的55.56%；橈足類2種(屬)，占總數(shù)的22.22%；無節(jié)幼體1 種(屬)，占總數(shù)的11.11%(表2)。各樣點(diǎn)的浮游動(dòng)物密度和生物量分布見表3，各采樣點(diǎn)浮游動(dòng)物平均密度為74.24 個(gè)/L，密度變化區(qū)間為24.15^148.20 個(gè)/L；生物量變化范圍為0.84^2.62 mg/L，平均生物量為1.81 mg/L。Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H′)、Margalef豐富度指數(shù)(D)和Pielou均勻度指數(shù)(J)平均值分別為0.28，2.30，0.21。密度組成上以無節(jié)幼體為主，其次為輪蟲和橈足類。

表2 生物群落組成及其優(yōu)勢度

表3 大型浮游動(dòng)物密度、生物量及其生物參數(shù)

2.2 生物參數(shù)與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)性分析

為研究浪錯(cuò)浮游動(dòng)物與水體環(huán)境之間的關(guān)系，將西藏浪錯(cuò)夏季浮游動(dòng)物群落特征參數(shù)與環(huán)境因子作Pearson 相關(guān)性分析，結(jié)果(圖2)顯示：各項(xiàng)生物參數(shù)與環(huán)境因子之間的相關(guān)性良好，物種數(shù)SN與電阻Res呈顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)。

圖2 生物參數(shù)與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)分析(n=5)

2.3 生物參數(shù)與環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析

為進(jìn)一步探究各采樣站點(diǎn)環(huán)境參數(shù)與浮游動(dòng)物群落參數(shù)之間的相關(guān)性，對其進(jìn)行典范對應(yīng)分析(CCA)，環(huán)境因子在第一、二兩軸對浪錯(cuò)大型浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)參數(shù)的累積貢獻(xiàn)率為86.97%；排序結(jié)果見圖3，由各環(huán)境因子參數(shù)與群落參數(shù)之間的箭頭連線的長短和夾角顯示，環(huán)境因子pH，WT，DO 和ORP 對浪錯(cuò)大型浮游動(dòng)物群落影響較明顯；排序結(jié)果表明，Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H′)、Margalef 豐富度指數(shù)(D)、Pielou 均勻度指數(shù)(J)、密度(Den)、生物量(Bio)、物種數(shù)(SN)、優(yōu)勢種新月北鏢水蚤(Arc)和優(yōu)勢種無節(jié)幼體(Nau)受環(huán)境因子pH，WT，DO 和ORP 的影響較顯著，其中D受到的影響最明顯；優(yōu)勢種無節(jié)幼體(Nau)受溫度的影響較顯著，優(yōu)勢種奇異巨腕輪蟲(Ped)離環(huán)境因子比較遠(yuǎn)可能受干擾比較小。

圖3 生物參數(shù)與環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析(CCA)

3 討 論

本次調(diào)查結(jié)果顯示浮游動(dòng)物種類組成上與雅魯藏布江和其支流尼洋河的浮游動(dòng)物調(diào)查結(jié)果基本一致[26-27]，密度組成上以無節(jié)幼體為主，其次為輪蟲和橈足類。與2015 年4—5 月拉薩河浮游動(dòng)物密度變化范圍45.00^125.00 個(gè)/L，平均密度84.09 個(gè)/L 相比較[28]，浪錯(cuò)夏季浮游動(dòng)物平均密度74.24 個(gè)/L 屬于偏低。導(dǎo)致這種結(jié)果的原因，可能是：①跟采樣方法有關(guān)，本次調(diào)查主要針對大型浮游動(dòng)物，采樣工具為13 號浮游生物網(wǎng)，該網(wǎng)具采集不到微型浮游動(dòng)物；②跟浪錯(cuò)所處的地理位置有關(guān)，這里的平均海拔高于拉薩河流域平均海拔，夏季平均水溫為12.44 ℃，屬于偏低[29]。

通過大型浮游動(dòng)物優(yōu)勢度的計(jì)算結(jié)果顯示，主要優(yōu)勢種為奇異巨腕輪蟲、無節(jié)幼體和新月北鏢水蚤(表2)。典范對應(yīng)分析(CCA)結(jié)果表明，優(yōu)勢種無節(jié)幼體(Nau)受溫度的影響較顯著，從而可以說明夏季水溫為西藏浪錯(cuò)無節(jié)幼體生長的最佳時(shí)期。據(jù)文獻(xiàn)記載水溫是影響浮游動(dòng)物生長、發(fā)育、群落組成和數(shù)量變化的決定性環(huán)境因子[30-32]，本次調(diào)查的時(shí)間為7 月份，西藏地區(qū)正是氣溫最高、日照時(shí)間最長的夏季，這樣的環(huán)境可能適合大型浮游動(dòng)物繁殖，也可能較適合甲殼類動(dòng)物和輪蟲類動(dòng)物的繁殖與生長，從而出現(xiàn)比較多的無節(jié)幼體和輪蟲類浮游動(dòng)物。浮游動(dòng)物通常濾食浮游植物，所以浮游動(dòng)物的密度隨著浮游植物的密度變化而變化，但是這兩者之間同時(shí)也會(huì)受到水體中細(xì)菌數(shù)量、腐屑量和魚類攝食量的影響[33-34]。本次采樣將浮游植物和大型浮游動(dòng)物一并進(jìn)行調(diào)查，調(diào)查結(jié)果見圖4，由圖4 可知，浮游動(dòng)物密度基本是隨著浮游植物密度的變化而發(fā)生變化[35]，較好地證明了以上觀點(diǎn)。

圖4 浪錯(cuò)調(diào)查斷面浮游植物和浮游動(dòng)物密度對比圖

從生物密度方面分析，結(jié)果顯示浪錯(cuò)大型浮游動(dòng)物在采樣點(diǎn)S2，S3和S5的平均密度較低，靠近湖心的采樣點(diǎn)S1密度排在第2，最高密度出現(xiàn)在出水口采樣點(diǎn)S4。導(dǎo)致這一現(xiàn)象的原因可能是采樣點(diǎn)S2 和S5 離219 國道和南瑪村距離較近，采樣時(shí)發(fā)現(xiàn)許多人為造成的生活垃圾；S2采樣點(diǎn)的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)為0.18，生物參數(shù)為本次調(diào)查最低值，該值越低水體受污染程度越嚴(yán)重[36]，說明浪錯(cuò)受人為干擾較明顯。S4 采樣點(diǎn)位于下風(fēng)口和出水口，具有較豐富的營養(yǎng)物質(zhì)聚集，采樣過程中發(fā)現(xiàn)該點(diǎn)長有很多水草，水體深度較淺，采樣過程中未發(fā)現(xiàn)明顯的生活垃圾等人為干擾跡象，該點(diǎn)環(huán)境條件比較適合大型浮游動(dòng)物生長與繁殖。

4 結(jié) 論

(1)調(diào)查顯示浪錯(cuò)大型浮游動(dòng)物密度組成上以無節(jié)幼體為主，其次為輪蟲和橈足類；

(2)調(diào)查發(fā)現(xiàn)浪錯(cuò)具有大型浮游動(dòng)物物種單一，生物量較少和水溫偏低等特征，屬于典型的高原湖泊；

(3)物種數(shù)(SN)與電阻(Res)Pearson 分析呈顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05)；典范對應(yīng)分析結(jié)果顯示環(huán)境因子pH，WT，DO 和ORP 對浪錯(cuò)浮游動(dòng)物群落影響較明顯；其中優(yōu)勢種無節(jié)幼體(Nau)受溫度的影響較顯著；

(4)西藏浪錯(cuò)夏季浮游動(dòng)物豐度空間分布情況顯示，各采樣點(diǎn)的豐度從大到小依次為：S4，S1，S3，S2，S5。