涉及平衡感知調(diào)控中樞神經(jīng)核團(tuán)的解剖與功能

丁大連，徐先榮，李鵬， 張建輝，孫虹

(1.Center for Hearing and Deafness, State University of New York at Buffalo，NY 14214，USA； 2.空軍特色醫(yī)學(xué)中心 耳鼻咽喉頭頸外科，北京 100142； 3.中山大學(xué)附屬第三醫(yī)院 耳鼻咽喉頭頸外科，廣東 廣州 510230； 4.成都市第三人民醫(yī)院 耳鼻咽喉頭頸外科，四川 成都 610014； 5.中南大學(xué)湘雅醫(yī)院 耳鼻咽喉頭頸外科，湖南 長(zhǎng)沙 410008)

平衡功能障礙使機(jī)體迅速啟動(dòng)對(duì)平衡的重新調(diào)節(jié)。參與平衡感覺和調(diào)控的器官除了前庭系統(tǒng)之外，還包含視覺和眼球肌肉控制系統(tǒng)、小腦神經(jīng)系統(tǒng)、下橄欖核、腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)、脊髓神經(jīng)、丘腦神經(jīng)、紋狀體、大腦皮層等。除了“平衡三聯(lián)”中的前庭之外，視覺及本體感覺在感知和維持平衡的同時(shí)還擔(dān)負(fù)著其他功能。前庭性損害引起的平衡功能代償不僅關(guān)系到雙側(cè)前庭核之間的代償性調(diào)節(jié)，而且與機(jī)體其他所有參與平衡感知與調(diào)控的神經(jīng)核團(tuán)的活動(dòng)密切相關(guān)[1-9]；同樣，中樞神經(jīng)核團(tuán)損害引起的平衡障礙在代償過程中也離不開前庭系統(tǒng)的參與[10-14]。為了更好理解與平衡感知和調(diào)控相關(guān)的所有中樞神經(jīng)核團(tuán)對(duì)平衡代償?shù)穆?lián)合調(diào)節(jié)作用，現(xiàn)將參與平衡感知和調(diào)控神經(jīng)核團(tuán)的解剖關(guān)系及其相關(guān)功能綜述如下。

1 前庭神經(jīng)通路及與其他中樞神經(jīng)系統(tǒng)的相互聯(lián)系

接受橢圓囊斑、外半規(guī)管壺腹嵴、上半規(guī)管壺腹嵴以及球囊斑溝端毛細(xì)胞刺激信號(hào)的前庭上神經(jīng)經(jīng)上篩斑穿越骨壁抵達(dá)前庭上神經(jīng)元集結(jié)區(qū)，其中樞端神經(jīng)纖維在此匯集成前庭上神經(jīng)束進(jìn)入顱內(nèi)。接受球囊斑大部和后壺腹嵴毛細(xì)胞相聯(lián)系的前庭下神經(jīng)分別經(jīng)中篩斑和下篩斑穿越骨壁匯集到蝸神經(jīng)底部的前庭下神經(jīng)元集結(jié)區(qū)，其中樞端神經(jīng)纖維在此匯集成前庭下神經(jīng)束進(jìn)入顱內(nèi)[15-17]。前庭上神經(jīng)束和前庭下神經(jīng)束進(jìn)入顱內(nèi)后匯合并上行進(jìn)入腦橋和延髓，大部分前庭神經(jīng)終止于前庭神經(jīng)核區(qū)，小部分前庭神經(jīng)纖維進(jìn)入小腦[18]。

進(jìn)入前庭核區(qū)的前庭傳入神經(jīng)纖維分別分布到同側(cè)前庭上核、下核、內(nèi)側(cè)核和外側(cè)核，其中來自壺腹嵴的傳入神經(jīng)分布到前庭上核和前庭內(nèi)側(cè)核，來自橢圓囊斑的傳入神經(jīng)分布在前庭外側(cè)核，來自球囊斑的傳入神經(jīng)分布在前庭外側(cè)核和前庭下核。單側(cè)前庭核接收的同側(cè)前庭刺激信號(hào)可經(jīng)抑制性連合系統(tǒng)傳遞到對(duì)側(cè)前庭核[19]。作為感覺和運(yùn)動(dòng)控制的第一級(jí)整合中心，前庭核除了接受來自內(nèi)耳前庭的刺激信號(hào)之外，還接受視覺和頸部本體感覺及小腦的輸入，這些神經(jīng)聯(lián)系對(duì)喪失前庭之后的前庭核自發(fā)放電代償性恢復(fù)起到重要作用[8]。直接進(jìn)入同側(cè)小腦的前庭神經(jīng)終止在小腦的小結(jié)、蚓部和絨球區(qū)，另有一部分前庭神經(jīng)終止于副絨球的腹部和外側(cè)的齒狀核腹部[19-20]。

前庭核與中樞其他神經(jīng)核團(tuán)主要建立了如下聯(lián)系：①投射到雙側(cè)小腦的前庭核傳入神經(jīng)構(gòu)成前庭小腦束，這是產(chǎn)生前庭小腦反射的主要解剖學(xué)基礎(chǔ)[19-21]；②投射到外展核、動(dòng)眼核和滑車核的前庭核傳入神經(jīng)構(gòu)成前庭眼束，這是產(chǎn)生前庭-眼反射的主要解剖學(xué)基礎(chǔ)[21-22]；③投射到雙側(cè)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的前庭核傳入神經(jīng)與迷走神經(jīng)核群建立聯(lián)系，這是刺激前庭產(chǎn)生植物神經(jīng)反射的解剖學(xué)基礎(chǔ)[23]；④投射到脊髓的前庭核傳入神經(jīng)纖維構(gòu)成前庭-脊髓束，這是產(chǎn)生前庭脊髓反射的解剖學(xué)基礎(chǔ)[21, 24-25]；⑤投射到丘腦的前庭核傳入神經(jīng)在丘腦被整合成平衡丘覺，使丘腦成為平衡感覺通路上重要的信號(hào)加工站[26-28]； ⑥經(jīng)丘腦和小腦投射至大腦皮層前庭中樞的前庭核刺激信號(hào)最終在大腦實(shí)現(xiàn)平衡感覺的空間定向及平衡調(diào)控[28-31]。

2 小腦的解剖和功能及與其他中樞神經(jīng)系統(tǒng)的相互聯(lián)系

小腦位于大腦半球后下方并覆蓋顱后窩腦橋與延髓，其外形是中部窄縮的小腦蚓和兩側(cè)膨大的小腦半球。小腦以原裂為界被分為前葉和后葉，以后外側(cè)裂為界被分為小腦后葉和小腦絨球葉。小腦的內(nèi)部結(jié)構(gòu)可分為皮質(zhì)和髓質(zhì)及小腦核，小腦皮質(zhì)位于平行小腦溝的小腦小葉表面，小腦髓質(zhì)位于小腦皮質(zhì)深層的神經(jīng)元樹突聚集部，小腦核是位于小腦髓質(zhì)中心的灰質(zhì)神經(jīng)核團(tuán)。根據(jù)小腦種系發(fā)生和器官進(jìn)化及功能差異，小腦被分為3個(gè)功能區(qū)，其中小腦絨球葉因在發(fā)生學(xué)上最早出現(xiàn)而被稱之為古小腦或原小腦，因古小腦與前庭核保持密切聯(lián)系又被稱之為前庭小腦；小腦原裂和小腦蚓部的蚓錘和蚓錐體被稱之為舊小腦，因舊小腦與脊髓保持密切聯(lián)系又被稱之為脊髓小腦；因小腦半球外側(cè)部是隨著大腦運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)的發(fā)展而進(jìn)化的新結(jié)構(gòu)，因而被稱之為新小腦或大腦小腦[32]。

前庭小腦接受到同側(cè)前庭核發(fā)出的神經(jīng)信號(hào)經(jīng)小腦下腳傳遞到小腦絨球葉皮質(zhì)。前庭小腦的傳出神經(jīng)系統(tǒng)則經(jīng)絨球葉皮質(zhì)投射到同側(cè)前庭核再經(jīng)前庭脊髓束和內(nèi)側(cè)縱束傳輸?shù)郊顾枨澳_細(xì)胞和腦神經(jīng)運(yùn)動(dòng)核。前庭小腦還接受外側(cè)膝狀體和上丘及視覺皮層傳來的視覺信息并參與調(diào)節(jié)眼外肌運(yùn)動(dòng)和運(yùn)動(dòng)凝視。前庭小腦的主要功能是感受來自前庭的重力感應(yīng)和頭位改變信息，并經(jīng)傳出神經(jīng)系統(tǒng)參與調(diào)控軀干肌以維持體位平衡，還通過眼外肌運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元調(diào)控眼球的運(yùn)動(dòng)。脊髓小腦的前束、后束和楔小腦束分別將體位信息傳遞到小腦上腳、下腳及脊髓小腦皮質(zhì)，其傳出神經(jīng)系統(tǒng)經(jīng)小腦蚓部皮質(zhì)傳到小腦頂核、小腦下腳及腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，最后抵達(dá)前庭脊髓束和網(wǎng)狀脊髓束以調(diào)控軀干肌和肢體肌張力的協(xié)調(diào)運(yùn)動(dòng)。新小腦接受經(jīng)對(duì)側(cè)腦橋核神經(jīng)發(fā)放的信息，經(jīng)小腦中腳和新小腦皮質(zhì)抵達(dá)小腦外側(cè)皮質(zhì)的齒狀核，從齒狀核發(fā)出的傳出神經(jīng)經(jīng)小腦上腳和對(duì)側(cè)紅核小細(xì)胞及丘腦腹外側(cè)核抵達(dá)大腦皮質(zhì)運(yùn)動(dòng)區(qū)，新小腦通過皮質(zhì)脊髓束調(diào)控機(jī)體共濟(jì)運(yùn)動(dòng)的方向和范圍及力度。作為控制感覺和運(yùn)動(dòng)的第2級(jí)整合中心，小腦蚓部和頂核還發(fā)出神經(jīng)纖維至前庭核共同參與平衡的感覺和調(diào)控。前庭神經(jīng)系統(tǒng)與小腦神經(jīng)核團(tuán)之間的相互聯(lián)系成為實(shí)現(xiàn)前庭小腦反射的主要解剖基礎(chǔ)[19, 33]。

3 下橄欖體的解剖和功能及與其他神經(jīng)系統(tǒng)的相互聯(lián)系

位于延髓橄欖深部的橄欖體由上橄欖核和下橄欖核共同組成，上橄欖核接受來自耳蝸腹側(cè)核的聽覺神經(jīng)信號(hào)并投射到雙側(cè)外側(cè)丘系，成為處理腦干聽覺信號(hào)實(shí)現(xiàn)聲音空間定位的初級(jí)聽覺中樞。由下橄欖主核和背側(cè)及內(nèi)側(cè)副核組成的下橄欖核，發(fā)出神經(jīng)纖維穿越中線在延髓背外側(cè)聚集上行并與脊髓小腦后束共同組成小腦下腳，再經(jīng)第四腦室外側(cè)折向背側(cè)進(jìn)入小腦。作為延髓內(nèi)的負(fù)責(zé)整合感覺和運(yùn)動(dòng)信號(hào)的神經(jīng)核團(tuán)，下橄欖核的主要功能是編碼運(yùn)動(dòng)信息并通過橄欖小腦束把信息傳送到小腦，由于下橄欖核不僅接受脊髓上行投射纖維和腦干感覺中繼核團(tuán)的傳入信息，還與大腦皮層、基底核、中腦紅核和中腦導(dǎo)水管周圍灰質(zhì)的下行投射纖維相聯(lián)系，因此下橄欖核的主要功能是參與延髓、小腦及大腦皮層之間的運(yùn)動(dòng)感覺和運(yùn)動(dòng)控制及運(yùn)動(dòng)學(xué)習(xí)[34]。

4 動(dòng)眼神經(jīng)核、滑車神經(jīng)核和外展神經(jīng)核的解剖和功能及與前庭核之間的聯(lián)系

動(dòng)眼和滑車及外展核同屬運(yùn)動(dòng)神經(jīng)，共同管理和支配眼球的運(yùn)動(dòng)。動(dòng)眼核位于中腦上丘和大腦導(dǎo)水管腹側(cè)灰質(zhì)，其神經(jīng)纖維經(jīng)大腦腳動(dòng)眼神經(jīng)溝出腦，在大腦后動(dòng)脈與小腦上動(dòng)脈之間抵達(dá)海綿竇再從顱中凹之眶上裂出顱，分出的上支負(fù)責(zé)支配上直肌和提上瞼肌，下支則支配內(nèi)直肌、下直肌、下斜肌和瞳孔括約肌及睫狀肌?；嚭宋挥趧?dòng)眼核下方的中腦中央灰質(zhì)腹側(cè)部平齊下丘的位置，其神經(jīng)纖維走向背側(cè)頂蓋再繞大腦腳的外側(cè)前行，抵達(dá)海綿竇外側(cè)壁后經(jīng)眶上裂進(jìn)入眼眶，越過受動(dòng)眼神經(jīng)支配的上直肌和上瞼提肌之后分布到上斜肌以控制眼球向外下方的運(yùn)動(dòng)。外展核位于橋腦第四腦室底部，其神經(jīng)纖維斜向腹外側(cè)投射從錐體束的外側(cè)并在橋延溝中線兩側(cè)出腦，繼續(xù)前行經(jīng)眶上裂進(jìn)入眼眶分布到外直肌以控制眼球向外側(cè)的運(yùn)動(dòng)[35]。

由前庭核發(fā)出的交叉和非交叉神經(jīng)纖維經(jīng)同側(cè)和對(duì)側(cè)內(nèi)側(cè)縱束分別投射到同側(cè)和對(duì)側(cè)外展核和動(dòng)眼核及滑車核，由于前庭三對(duì)半規(guī)管所處的弧形旋轉(zhuǎn)平面分別與三對(duì)眼外肌所在平面一致，因此，刺激壺腹嵴可引起與該半規(guī)管平行眼外肌產(chǎn)生相應(yīng)的反射性運(yùn)動(dòng)而誘發(fā)對(duì)應(yīng)的眼球震顫。近年來的研究發(fā)現(xiàn)，刺激球囊斑或橢圓囊斑也可以誘發(fā)到垂直或水平眼球震顫。因此，前庭核與3對(duì)控制眼球運(yùn)動(dòng)的神經(jīng)核之間的聯(lián)系成為實(shí)現(xiàn)前庭-眼反射的解剖學(xué)基礎(chǔ)[36-37]。

5 腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的解剖與功能

腦干內(nèi)白質(zhì)與灰質(zhì)相互交織構(gòu)成了網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行系統(tǒng)接受來自內(nèi)耳的聽覺和平衡信號(hào)，經(jīng)丘腦再把信號(hào)分別傳送到對(duì)應(yīng)的大腦皮層感應(yīng)區(qū)；腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)下行纖維抵達(dá)脊髓參與調(diào)控機(jī)體運(yùn)動(dòng)。腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)與其他中樞神經(jīng)核團(tuán)的聯(lián)系包括小腦網(wǎng)狀束、網(wǎng)狀小腦束、脊髓網(wǎng)狀束、網(wǎng)狀脊髓束、網(wǎng)狀丘腦纖維、網(wǎng)狀丘腦下部纖維、紋狀體網(wǎng)狀纖維、網(wǎng)狀紋狀體纖維、皮質(zhì)網(wǎng)狀纖維、網(wǎng)狀皮質(zhì)纖維等，可見腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)可憑借其多方聯(lián)系接受和傳遞各方信息并行使其多種復(fù)雜功能[38]。例如，腦橋上段的上行網(wǎng)狀激活系統(tǒng)和橋腦下段的上行網(wǎng)狀抑制系統(tǒng)分別具備調(diào)節(jié)睡眠覺醒周期的功能；橋腦藍(lán)斑核投射到大腦、丘腦、海馬、小腦、延髓等不同區(qū)域的神經(jīng)纖維參與選擇性注意機(jī)制；從中腦、橋腦和延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)發(fā)出的易化性網(wǎng)狀脊髓束接受來自脊髓和小腦前庭的刺激，并使脊髓產(chǎn)生相應(yīng)的牽強(qiáng)反射增強(qiáng)和肌張力增高；延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)腹側(cè)部發(fā)出的抑制性網(wǎng)狀脊髓束則使脊髓牽強(qiáng)反射減弱和肌張力降低；在延髓背側(cè)外部的嘔吐中樞與迷走神經(jīng)和前庭神經(jīng)纖維直接聯(lián)系并通過殼核、橋腦泌涎核、延髓呼吸中樞及脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元等共同完成嘔吐反射的一系列動(dòng)作[23]。

6 脊髓神經(jīng)束的解剖與功能

位于椎管內(nèi)脊髓呈前后略扁圓柱形，其上端連接延腦，下端在成人至第一腰椎下緣。脊髓的末端變細(xì)呈錐狀的脊髓圓錐，由脊髓圓錐發(fā)出的無神經(jīng)組織終絲末端止于尾骨背側(cè)。在脊髓前后表面正中各有一條縱溝將脊髓分為左右對(duì)稱兩部分，在脊髓兩側(cè)各有兩對(duì)外側(cè)溝又將脊髓的側(cè)面分為前外側(cè)溝和后外側(cè)溝。前外側(cè)溝有脊神經(jīng)前根運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維穿出，后外側(cè)溝有脊神經(jīng)后根感覺神經(jīng)纖維的中樞突進(jìn)入。脊髓內(nèi)部中央貫穿脊髓全長(zhǎng)的縱行中央管被呈蝶形的灰質(zhì)圍繞，灰質(zhì)的外圍則是白質(zhì)。蝶形灰質(zhì)前角有運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，后角有聯(lián)絡(luò)神經(jīng)元。脊髓白質(zhì)由上行感覺神經(jīng)纖維束和下行運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維束共同組成，感覺神經(jīng)束將感覺沖動(dòng)信號(hào)上傳入腦，運(yùn)動(dòng)神經(jīng)束則將腦發(fā)出的神經(jīng)沖動(dòng)信號(hào)下傳到機(jī)體各個(gè)終端[39]。脊髓小腦束亦經(jīng)半球中部皮質(zhì)傳遞信息到小腦球狀核及小腦上腳，經(jīng)對(duì)側(cè)紅核大細(xì)胞和丘腦腹外側(cè)核傳出到大腦皮質(zhì)運(yùn)動(dòng)區(qū)以調(diào)控肢體遠(yuǎn)端的肌張力和協(xié)調(diào)運(yùn)動(dòng)。

作為中樞神經(jīng)系統(tǒng)與周圍神經(jīng)系統(tǒng)的聯(lián)系通道，脊髓的主要功能是傳導(dǎo)和反射，傳導(dǎo)功能是指把來自軀干、四肢及內(nèi)臟的各種刺激上傳到腦，同時(shí)再把腦發(fā)出的活動(dòng)指令傳送到周邊以支配機(jī)體運(yùn)動(dòng)；反射功能則是指由脊髓調(diào)節(jié)的一些簡(jiǎn)單活動(dòng)反射。除了上述功能之外，脊髓神經(jīng)還通過脊髓頂蓋束參與調(diào)節(jié)眼球及頭部運(yùn)動(dòng)，通過前庭脊髓內(nèi)側(cè)束參與控制頸部肌肉運(yùn)動(dòng)，并根據(jù)前庭脊髓束和小腦脊髓束及腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)下行投射信號(hào)調(diào)控體位平衡[25]。

7 丘腦的解剖與功能

間腦呈楔形位于腦干和大腦之間的間隙，其下部與中腦相連。間腦可分為丘腦、上丘腦、下丘腦、后丘腦和底丘腦，其內(nèi)腔是第三腦室。丘腦是間腦中最大的卵圓形灰色核團(tuán)。丘腦內(nèi)由Y形纖維組織將其內(nèi)部分隔為前核和內(nèi)側(cè)核以及外側(cè)核，其中外側(cè)核又被分為背側(cè)核和腹側(cè)核上下兩層，腹側(cè)核從前向后再被分隔為腹前核、腹中核和腹后核，腹后核則又被分隔為腹后內(nèi)側(cè)核和腹后外側(cè)核。上述分布在不同核區(qū)的各種神經(jīng)核團(tuán)分別具有投射到周圍其他神經(jīng)核團(tuán)或與鄰近其他神經(jīng)核團(tuán)相聯(lián)系的功能，其中背側(cè)核接受丘腦其他核團(tuán)傳送的信息并發(fā)出神經(jīng)纖維到頂葉皮層，而腹側(cè)核則與脊髓、腦干和小腦有直接的神經(jīng)聯(lián)系[18]。

除了嗅覺之外，丘腦是所有其他感覺信號(hào)的重要神經(jīng)樞紐，并對(duì)所有傳入感覺信息進(jìn)行覺知、加工、合成及再發(fā)放。經(jīng)過丘腦覺知整合的信息被稱之為丘覺，丘覺信號(hào)被發(fā)送到相應(yīng)的大腦皮層才使大腦覺知到精準(zhǔn)的意識(shí)。因此，損害丘腦意味著喪失丘覺，喪失丘覺意味著喪失了大腦皮層的精準(zhǔn)意識(shí)。做為機(jī)體感覺的首要整合機(jī)構(gòu)，丘腦在感知平衡中同樣起到重要作用，被認(rèn)為是控制感覺和運(yùn)動(dòng)的第3級(jí)整合中心之一。由前庭核直接投射到丘腦腹后核的平衡覺信號(hào)經(jīng)丘腦覺知整合后所產(chǎn)生出的位置丘覺被直接投射到位于頂葉中央后溝與頂內(nèi)溝交界處的大腦前庭皮層及腹側(cè)的腦干、小腦和脊髓[26-28, 40]。

8 紋狀體的解剖與功能

作為錐體外系組成部分和大腦基底神經(jīng)節(jié)之一的紋狀體是由前端腹側(cè)相連的豆?fàn)詈撕臀矤詈斯餐M成，其中豆?fàn)詈丝煞譃闅ず撕蜕n白球。紋狀體接受來自丘腦和大腦皮質(zhì)的神經(jīng)信號(hào)并向丘腦發(fā)出神經(jīng)纖維，紋狀體因此被視為同時(shí)接受丘腦和大腦皮質(zhì)的信號(hào)而成為大腦皮質(zhì)下行傳導(dǎo)的中繼核團(tuán)。紋狀體的主要功能是參與維持正常肌肉張力和參與協(xié)調(diào)肌肉群運(yùn)動(dòng)以及參與控制精準(zhǔn)的運(yùn)動(dòng)。雖然紋狀體并沒有與前庭核發(fā)生直接的神經(jīng)聯(lián)系，但是卻可通過丘腦和大腦皮質(zhì)的神經(jīng)聯(lián)系間接參與平衡調(diào)控的姿勢(shì)糾正過程[7]。

9 大腦皮層的解剖與功能

大腦皮層主要由錐體形態(tài)或籃狀形態(tài)的神經(jīng)細(xì)胞和星形膠質(zhì)細(xì)胞和其他支持細(xì)胞及大腦基質(zhì)所組成。根據(jù)細(xì)胞和神經(jīng)分布，從大腦皮層表面到大腦的髓質(zhì)可將大腦皮層大致分為分子層、外顆粒細(xì)胞層、外錐體細(xì)胞層、內(nèi)顆粒細(xì)胞層、內(nèi)錐體細(xì)胞層以及多形細(xì)胞層。按照空間位置，大腦皮層被分為額葉、頂葉、顳葉、枕葉以及邊緣系統(tǒng)。按照功能又可將大腦皮層分為若干個(gè)不同的功能區(qū)，其中感覺區(qū)主要位于大腦的中央后回，而運(yùn)動(dòng)區(qū)則主要位于大腦的中央前回。大腦皮層除了某些已知專職特定功能的中樞區(qū)域之外，例如可能位于顳上回前方的前庭中樞、位于大腦半球內(nèi)梨狀葉、嗅區(qū)、鉤回和海馬回前部的嗅覺中樞、位于枕極和矩狀裂的視覺中樞以及位于顳橫回中部的聽覺中樞等之外，頂葉和枕葉及顳葉的大部分大腦皮層都被統(tǒng)一劃分為聯(lián)合區(qū)，聯(lián)合區(qū)的大腦皮層被認(rèn)為具備接受各種傳入感覺信息的潛在能力。在正常情況下，聯(lián)合區(qū)大腦皮層并沒有對(duì)某種特殊的傳入刺激表現(xiàn)出明顯的反應(yīng)，但是當(dāng)某一特定中樞發(fā)生不可逆性損害之后，聯(lián)合區(qū)的神經(jīng)元就可能通過可塑性改變以行使被損害皮層的功能，使該功能得到部分甚至完全恢復(fù)。大腦皮層區(qū)內(nèi)和區(qū)間神經(jīng)元之間的聯(lián)系均以突觸形式連接。連接兩個(gè)大腦半球之間的神經(jīng)突觸構(gòu)成特殊的胼胝體結(jié)構(gòu)，胼胝體因此成為兩個(gè)大腦半球信息交流的橋梁。一旦將胼胝體從中線切斷，兩個(gè)大腦半球則因失去統(tǒng)合作用而無法做出相應(yīng)的合作。大腦半球在功能上的大體劃分是右半球管理左半身而左半球管理右半身。除了左右管理模式之外，大腦皮層的分層管理也呈上下倒置管理模式，一般來說，大腦皮層的上層管理下肢，中層管理軀干，而下層管理頭部。大腦皮層接收到周邊傳入的刺激信號(hào)之后會(huì)通過運(yùn)動(dòng)中樞向各個(gè)相應(yīng)的周邊神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)出行動(dòng)的指令，運(yùn)動(dòng)中樞發(fā)出的神經(jīng)沖動(dòng)信號(hào)也是以左右交叉上下倒置的模式發(fā)送到各個(gè)指定的周邊感受器。在大腦皮層下有一組包括紋狀體、杏仁核及帶狀核神經(jīng)核團(tuán)的特殊神經(jīng)核團(tuán)被稱之為基底神經(jīng)節(jié)，大腦皮層的傳出神經(jīng)通路是通過基底神經(jīng)節(jié)、內(nèi)囊、由胼胝體和前連合及海馬共同組成的連合系、間腦、腦干、脊髓等一系列結(jié)構(gòu)之間的神經(jīng)聯(lián)系，才把大腦皮層發(fā)出的行動(dòng)指令下達(dá)并付諸實(shí)施。腦激活研究發(fā)現(xiàn)前庭皮層存在于大腦多個(gè)不同的網(wǎng)絡(luò)區(qū)域，這些區(qū)域包括島葉后部和頂島的后島皮質(zhì)以及顳上回、下頂葉、前楔、前扣帶回、前島葉及海馬等，上述各個(gè)前庭皮層區(qū)域的具體功能作用目前尚不十分清楚。大腦前庭皮層是控制平衡感覺和運(yùn)動(dòng)的第3級(jí)整合中心，也是平衡感知和調(diào)控的最高指揮部。當(dāng)大腦前庭中樞接收到體位平衡障礙的刺激信號(hào)之后，立刻經(jīng)運(yùn)動(dòng)中樞發(fā)出行動(dòng)指令指揮脊髓神經(jīng)通過改變相應(yīng)肌肉群的肌張力來維持體位的平衡和運(yùn)動(dòng)的協(xié)調(diào)。

10 結(jié)論

無論是內(nèi)耳損害、小腦損害、視覺系統(tǒng)損害、還是中樞其他核團(tuán)損害引起的眩暈，受影響和起反應(yīng)的神經(jīng)核團(tuán)都不僅僅局限在發(fā)生病變的某單個(gè)系統(tǒng)，眩暈信號(hào)將通過各個(gè)神經(jīng)中樞之間的網(wǎng)絡(luò)聯(lián)系使所有參與平衡感知的神經(jīng)核團(tuán)接收到平衡障礙的信息，并通過平衡調(diào)控的神經(jīng)核團(tuán)做出相應(yīng)反應(yīng)，從而出現(xiàn)眼球震顫、身體傾倒、植物神經(jīng)反射等一系列眩暈癥狀[28]。中樞各個(gè)神經(jīng)核團(tuán)隨后將立刻啟動(dòng)集體糾錯(cuò)行動(dòng)以實(shí)現(xiàn)機(jī)體的平衡代償。