適應(yīng)室內(nèi)氣候條件的茶樹品種光化學(xué)效率分析

黃嘉欣，向 萍，王星劍，盛蕾蕾，林亮通，吳歷嬌，吳偉祥，林金科

1.福建農(nóng)林大學(xué) 園藝學(xué)院，福建 福州 350002；2.福建省中科生物股份有限公司 光生物產(chǎn)業(yè)研究院，福建 廈門 361008

優(yōu)良品種是提高茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)的重要前提，不同品種間光合生理特性差異較大。因此，在引種過程中，常以茶樹光合特性以及葉綠素?zé)晒獾茸鳛樵u(píng)價(jià)茶樹適應(yīng)性和生產(chǎn)潛能的重要指標(biāo)。茶樹光合作用是茶樹積蓄能量和形成有機(jī)物的過程，茶葉中重要的品質(zhì)成分如茶氨酸、茶多酚的形成都與光合作用密切相關(guān)。前人已對(duì)脅迫對(duì)茶樹光合作用的影響[1-2]、不同茶樹品種的光合特性[3-4]、凈光合速率的日變化[5]、凈光合速率對(duì)生態(tài)因子的響應(yīng)[6]以及不同灌溉處理對(duì)茶光合作用的影響[7-8]等開展了相關(guān)研究，為高光效育種提供了理論依據(jù)。葉綠素?zé)晒庑盘?hào)可了解光合作用過程，為研究光系統(tǒng)Ⅱ及其電子傳遞過程提供豐富信息，如利用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)研究植物與逆境脅迫之間的關(guān)系[9-10]、不同茶樹品種葉綠素?zé)晒獾牟町怺11]、不同季節(jié)茶樹品種的葉綠素?zé)晒獠町怺12]等。迄今為止，對(duì)室內(nèi)人工光照培養(yǎng)茶樹的研究較少。本文以福鼎大白茶、福云6 號(hào)、黃金芽、龍井43、鐵觀音、金觀音和紫鵑等7 個(gè)茶樹品種（系）為試材，對(duì)不同品種（系）光合參數(shù)、熒光參數(shù)進(jìn)行分析，以期為篩選出適合室內(nèi)人工光照栽培的茶樹品種（系）提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

茶樹品種（系）選取安溪縣千鶴茶場的1年生茶苗，試驗(yàn)于2018 年11 月至2019 年10月在福建省中科三安生物公司廠房進(jìn)行，茶苗采用中科生物公司茶樹專用營養(yǎng)液培養(yǎng)，營養(yǎng)液的氮磷鉀比例為58 ∶1 ∶21，試驗(yàn)所在環(huán)境（圖1）的溫度保持22 ℃，空氣相對(duì)濕度為70 %，試驗(yàn)光源由中科三安生物有限公司提供，光源的型號(hào)ZK-TB18-VE02/A，紅藍(lán)光配比為3.82，光 強(qiáng) 為200～250 μmol·m-2·s-1，CO2濃 度750 μmol·mol-1，12 h 光照，營養(yǎng)液EC 為0.8，一周更換一次營養(yǎng)液。于2019 年10 月選取長勢一致的茶苗進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測量。

1.2 方法

1.2.1 光合特性指標(biāo)測定

采用Li-6800 便攜式光合系統(tǒng)測定各品種（系）駐芽第2 片葉子的各項(xiàng)光合生理指標(biāo)，每品種（系）測定10 株，測量時(shí)間為上午10 點(diǎn) 至12 點(diǎn)。測定指標(biāo)包括凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度。

1.2.2 葉綠素?zé)晒鉁y定

采用IMAGING-PAM 葉綠素?zé)晒夥治鰞x測定熒光參數(shù)，選取新梢上長勢一致的成熟葉，測定前暗適應(yīng)30 min，儀器自動(dòng)記錄最大光化學(xué)效率、電子傳遞速率、實(shí)際光合量子產(chǎn)量和光化學(xué)淬滅系數(shù)等。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同茶樹品種主要光合特性的比較

不同茶樹品種（系）的凈光合速率具有顯著差異（表1），鐵觀音的凈光合速率顯著高于其它品種（系），達(dá)5.57 μmol·m-2·s-1，福云6 號(hào)最低，各品種（系）凈光合速率由高到低的順序?yàn)椋鸿F觀音＞金觀音＞紫鵑＞黃金芽＞福鼎大白茶＞龍井43 ＞福云6 號(hào)。

圖1 茶苗的生長環(huán)境Figure 1 The growing environment of tea seedlings

蒸騰速率以鐵觀音最高，為1.04 mmol·m-2·s-1， 福云6 號(hào)最低，各品種（系）蒸騰速率差異顯著，由高到低的順序?yàn)椋鸿F觀音＞福鼎大白茶＞黃金芽＞龍井43＞紫鵑＞金觀音＞福云6 號(hào)。由表2 可知，凈光合速率和蒸騰速率具有極顯著相關(guān)性，即茶樹凈光合速率越大，其蒸騰速率越大，表明鐵觀音是高光合速率、高耗水量的品種，福云6 號(hào)是低光合、低耗水的品種。

氣孔導(dǎo)度以鐵觀音最高，且顯著高于其它品種（系），值為80.06 mmol·m-2·s-1，福云6 號(hào)最低，氣孔導(dǎo)度由高到低的順序?yàn)椋鸿F觀音＞福鼎大白茶＞黃金芽＞龍井43 ＞紫鵑＞金觀音＞福云6 號(hào)，不同品種（系）間差異顯著。由相關(guān)性分析可知，凈光合速率和氣孔導(dǎo)度顯著正相關(guān)，因此，蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度可作為衡量凈光合速率高低的間接指標(biāo)。

2.2 不同茶樹品種葉綠素?zé)晒獾谋容^

2.2.1 不同茶樹品種Fo、Fm、Fv/Fm和Fv/Fo的比較

不同茶樹品種（系）的Fo、Fm、Fv/Fm和Fv/Fo均具有顯著差異（表3），福鼎大白茶的Fo值最大，為0.19，而黃金芽的Fo值最小，且顯著低于其它品種（系），各品種（系）Fo由高到低的順序?yàn)椋焊６Υ蟀撞瑁君埦?3＞金觀音＞鐵觀音＞紫鵑＞福云6 號(hào)＞黃金芽。龍井43的Fm最高，為0.72，且均顯著大于黃金芽和紫鵑，各品種（系）Fm由高到低的順序?yàn)椋糊埦?3＞鐵觀音＞福鼎大白茶＞金觀音＞福云6 號(hào)＞黃金芽＞紫鵑。

黃金芽的Fv/Fm值最高，為0.8，與福云6 號(hào)、鐵觀音和龍井43 品種無顯著差異，但顯著高于其它茶樹品種（系），各品種（系）Fv/Fm由高到低的順序?yàn)椋狐S金芽＞福云6 號(hào)＞鐵觀音＞龍井43＞福鼎大白茶＞金觀音＞紫鵑。與其它品種（系）相比，黃金芽的Fv/Fo值也達(dá)到最大值，且顯著高于任一品種（系），F(xiàn)v/Fo由高到低的順序?yàn)椋狐S金芽＞福云6 號(hào)＞鐵觀音＞龍井43＞金觀音＞福鼎大白茶＞紫鵑。

2.2.2 不同茶樹品種NPQ、qP、Y(NPQ)和Y(No)的比較

表1 不同茶樹品種光合特性的比較Table 1 Comparison of photosynthetic characteristics of different tea varieties

表2 不同茶樹品種光合參數(shù)之間的相關(guān)性Table 2 Correlation analysis among photosynthetic parameters of different tea varieties

不同茶樹品種（系）的NPQ、qP、Y(NPQ)和Y(NO)均具有顯著差異（表4）。金觀音的NPQ值最大，為0.62，表現(xiàn)出對(duì)光破壞較強(qiáng)的自我保護(hù)能力，各品種（系）NPQ由高到低的順序?yàn)椋航鹩^音＞福鼎大白茶＞龍井43＞鐵觀音＞紫鵑＞黃金芽＞福云6 號(hào)。黃金芽的qP值最高，為0.62，且顯著高于其它品種（系），高qP值表明黃金芽光合活性較高。各品種（系）qP由高到低的順序?yàn)椋狐S金芽＞鐵觀音＞龍井43＞福云6 號(hào)＞金觀音＞福鼎大白茶＞紫鵑。Y(NPQ)以福鼎大白品種最高，為0.59，與其它品種（系）差異顯著，各品種（系）Y(NPQ)由高到低的順序?yàn)椋焊６Υ蟀撞瑁窘鹩^音＞紫鵑＞龍井43＞鐵觀音＞福云6 號(hào)＞黃金芽。紫鵑的Y(NO)最大，為0.31，福云6 號(hào)次之，龍井43 最小，為0.23，其它品種（系）則無顯著差異。各品種（系）Y(NO)由高到低的順序?yàn)椋鹤嚣N＞福云6 號(hào)＞福鼎大白茶＞鐵觀音＞金觀音＞黃金芽＞龍井43。

表3 不同茶樹品種Fo、Fm、Fv/Fm 和Fv/Fo 的比較Table 3 Comparison of Fo、Fm、Fv/Fm and Fv/Fo of different tea varieties

表4 不同茶樹品種NPQ、qP、Y(NPQ)和Y(NO)的差異Table 4 Differences of NPQ、qP、Y(NPQ) and Y(NO) of different tea varieties

3 結(jié)論與討論

不同茶樹品種（系）的凈光合速率具有顯著差異，鐵觀音、金觀音、紫鵑和黃金芽的凈光合速率相對(duì)其它品種（系）較高，其中鐵觀音的值最大，為5.57 μmol·m-2·s-1，福云6 號(hào)最低，表明這幾個(gè)品種（系）具有較高的光合作用能力。不同品種（系）凈光合速率與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度存在極顯著正相關(guān)，與胞間CO2濃度存在負(fù)相關(guān)，水分利用率與胞間CO2濃度存在極顯著負(fù)相關(guān)，蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度存在極顯著正相關(guān)，由此可以看出，氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率以及大氣濃度均為可能影響凈光合速率的生理生態(tài)因子。李曉林[13]通過研究室內(nèi)水培方式對(duì)福鼎大白茶光合特性的影響，發(fā)現(xiàn)40 d 和80 d 后福鼎大白茶的凈光合速率分別為2.33 μmol·m-2·s-1和2.87 μmol·m-2·s-1，這與本試驗(yàn)中福鼎大白茶的凈光合速率數(shù)值不一致，可能是因?yàn)椴铇涞墓夂咸匦约仁苓z傳基礎(chǔ)制約，同時(shí)又受環(huán)境因子的影響，如李曉林的試驗(yàn)是在光照強(qiáng)度為100 ～200 μmol·m-2·s-1弱光環(huán)境下進(jìn)行，以及營養(yǎng)液配方不一樣導(dǎo)致的。

Fv/Fm代表PS Ⅱ的最大光化學(xué)效率，非脅迫條件下該參數(shù)的變化極小，不受物種和生長條件的影響, 脅迫條件下該參數(shù)明顯下降[14-15]。Fv/Fo代表PS Ⅱ的潛在活性[16]，與Fv/Fm值的變化可以反映葉綠體將光能轉(zhuǎn)化為有機(jī)質(zhì)能的潛力[17]。本研究結(jié)果表明，黃金芽、福云6 號(hào)和鐵觀音的Fv/Fm與Fv/Fo顯著高于其它茶樹品種（系），表明黃金芽、福云6 號(hào)和鐵觀音較能適應(yīng)室內(nèi)人工氣候環(huán)境，其光系統(tǒng)Ⅱ的最大光能轉(zhuǎn)化效率較大。qP是光化學(xué)淬滅系數(shù)，反映 PS Ⅱ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額，值越大說明了 PSII 的電子傳遞活性越強(qiáng)[14]。本研究結(jié)果表明，各茶樹品種（系）qP值有所差異，黃金芽、龍井43 和鐵觀音qP值顯著高于其它茶樹品種（系），說明這3 個(gè)茶樹品種（系）的電子傳遞活性較強(qiáng)。非光化學(xué)淬滅系數(shù) NPQ值反映了非光化學(xué)過程的熱耗散水平。Y(NPQ)是PS II 調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額，它表示PS Ⅱ吸收的光能中以熱形式耗散掉的部分，是一種自我保護(hù)機(jī)制。Y(NO)為非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額，是植物通過其它形式減少的進(jìn)入光化學(xué)途徑的能量占總吸收能量的比例，是光損傷的重要指標(biāo)[18-19]。本試驗(yàn)是在200 ～250 μmol·m-2·s-1弱光環(huán)境下進(jìn)行的，不會(huì)使茶樹品種（系）受到光損傷，因此不同品種（系）的NPQ、Y(NPQ)和Y(NO)差異可能是品種（系）差異導(dǎo)致的。因此，黃金芽的熱耗散水平最低，其對(duì)光能的利用效率較高。

所試品種（系）中黃金芽和鐵觀音的凈光合速率、PS Ⅱ最大光化學(xué)效率、PS Ⅱ電子傳遞速率有明顯優(yōu)勢，表明這 2 個(gè)品種具有高產(chǎn)潛力，受環(huán)境脅迫影響較小，適應(yīng)性相對(duì)較強(qiáng)。因此，黃金芽和鐵觀音較適合在室內(nèi)人工氣候條件下進(jìn)行營養(yǎng)液培養(yǎng)。判斷一個(gè)品種（系）是 否為高光效類型，既要從凈光合速率和光能的吸收上來判斷，還要結(jié)合表觀量子效率等光合參數(shù)綜合考慮，這有待于下一步的深入研究[20-22]。