云南低緯高原不同類型紫甘薯對UV-B輻射增強的響應(yīng)

孟凡來 白磊 郭華春 趙大偉 王應(yīng)梅 李玉祥 滕娟

(1 文山州農(nóng)業(yè)科學(xué)院 云南文山 663099;2 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院 云南昆明 650201)

近年來，由于環(huán)境污染導(dǎo)致臭氧衰減，進而引起地表UV-B 輻射增強，這一氣候變化已成為當(dāng)今全球共同面臨的難題。大氣平流層臭氧每減少1%，到達地面的太陽紫外輻射增加2%［1-2］。據(jù)GISS（Goddard Institute for Space Studies） 模 型 計算，與1979—1992 年相比，2010—2020 年南、北半球環(huán)境中UV-B 輻射強度將分別增加40% 和14%［3］。氣象研究表明，破壞臭氧層的物質(zhì)（如氯氟烴類）可在大氣上空存留100 年左右，在2050年之前，臭氧層的修復(fù)不會得到實質(zhì)性的改善［2］。此外，緯度和海拔也是影響紫外線輻射的重要因素，在低緯度地區(qū)的生物比在高緯度地區(qū)的生物接受到更多的紫外線輻射［4］，海拔每增加1 000 m，UV-B 輻射強度增加10%～20%［5］，云南平均海拔為1 000～3 000 m，緯度21～29°，是一個典型的低緯高原，因此該地區(qū)受臭氧破壞的影響更大，該地區(qū)農(nóng)作物受到的UV-B輻射也更強。

甘薯［Ipomoea batatas（L.）Lam.］是云南第二大薯類作物，在云南省的經(jīng)濟和社會生活中具有舉足輕重的作用。紫甘薯為薯肉顏色紫色至深紫色的甘薯，其既含有普通甘薯所具有的全部營養(yǎng)成分，又富含花青素、類黃酮、綠原酸等成分，具有抗氧化、抗癌、預(yù)防心血管疾病及護肝等功效。隨著人們保健意識的不斷提高，紫甘薯的功效越來越受到消費者的關(guān)注，市場前景看好。因此，適當(dāng)發(fā)展優(yōu)質(zhì)紫甘薯栽培，不僅有利于居民膳食結(jié)構(gòu)的優(yōu)化，而且也是發(fā)展云南高原特色農(nóng)業(yè)、效益農(nóng)業(yè)的有效途徑。但前人研究表明，UV-B 輻射增強會影響植物體的生長和發(fā)育，造成其形態(tài)特征和生物量的改變，如UV-B輻射增強下，馬鈴薯的株高降低、節(jié)距縮短、葉面積減小［6］，大豆的生長受抑，花期株高和干質(zhì)量分別下降21.8%和77.0%［7］；棉花的葉面積顯著減小，莖稈的伸長和增粗受到抑制［8］，水稻［9］、小麥［10］產(chǎn)量降低。目前，該地區(qū)主要栽培的甘薯品種多為全綠型品種（莖、葉綠），而全紫型品種（莖、葉紫） 較少，對甘薯抗逆的研究主要集中在抗旱［11-13］和耐鹽堿［14-15］方面，關(guān)于UV-B 輻射增強對甘薯影響的研究僅限于生理生化方面［16-17］。因此，在全球UV-B 輻射不斷增強的背景下，為確保云南地區(qū)甘薯產(chǎn)業(yè)持續(xù)平穩(wěn)發(fā)展，本研究通過人工增補UV-B 輻射的方法，以全綠型的DZS54 和全紫型的1625 兩個紫甘薯品種（系）為試材，研究其農(nóng)藝性狀和生物產(chǎn)量對UV-B 輻射增強的響應(yīng)，探討不同類型紫甘薯品種（系）對UV-B 輻射增強的耐受性，以期為耐UV-B 甘薯品種的選育提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 材料

滇紫甘薯54（DZS54；全綠型，莖、葉全綠；品種登記號：云種鑒定2015047 號）、1625（全紫型，莖、葉全為紫色；紫甘薯品系）由云南農(nóng)業(yè)大學(xué)薯類作物研究所提供。

1.2 方法

1.2.1 田間試驗設(shè)計

試驗地位于云南農(nóng)業(yè)大學(xué)后山試驗田內(nèi)（25.04°N，102.73°E，海拔1 950.0 m），采用盆栽，盆高35 cm，直徑40 cm；基質(zhì)為紅壤土和腐殖土按1∶1 比例混勻，株行距為35 cm×40 cm。6 月15 日進行扦插，發(fā)根緩苗后開始UV-B 照射，直至11月5日收獲結(jié)束照射。

將帶有防雨燈架的紫外燈安裝于田間搭建的網(wǎng)架上，用紫外燈管（UVB-40，南京華強電子有限公司，波長280～320 nm）進行人工增補UV-B 輻射，輻照強度以燈管至甘薯最高葉面的高度和燈管數(shù)量調(diào)節(jié)，用UV-B 型紫外輻照計測量輻照強度（北京師范大學(xué)光電儀器廠）。燈管高度隨植株的生長高度進行調(diào)整，同時對照組安裝空燈架以使其與處理組的自然光照條件一致。設(shè)對照（CK：自然光照）、低輻射劑量［T1，在自然光照基礎(chǔ)上增加3.6 kJ/（m2·d）］和高輻射劑量［T2，在自然光照基礎(chǔ)上增加7.2 kJ/（m2·d）］3 個梯度，分別相當(dāng)于昆明地區(qū)0.0%、14.4%和28.8%的臭氧衰減量［以夏至日晴天UV-B 輻射強度10 kJ/（m2·d）為背景值］，每天照射5 h（11：00～16：00），陰雨天除外［18-19］。于處理后的第20、40、60、80 和100 d進行樣品采集。

1.2.2 指標測定

每次隨機取5株參照《農(nóng)作物種質(zhì)資源鑒定規(guī)程甘薯》中的規(guī)定進行測定。葉面積用直尺測定其主蔓頂端下第6～10葉的長度和寬度，結(jié)果以平均值表示，精確到0.1；葉片厚度用數(shù)顯游標卡尺測定其主蔓頂端下第6～10葉的葉片中部厚度，結(jié)果以平均值表示，精確到0.01；主蔓長用鋼卷尺測量主莖蔓基部到莖端部的長度，結(jié)果以平均值表示，精確到0.1；節(jié)間長用數(shù)顯游標卡尺測定其主蔓頂端下第6～10葉的節(jié)間的長度，結(jié)果以平均值表示，精確到0.01；分枝數(shù)為樣株莖基部30 cm范圍內(nèi)，長度在10 cm 以上的分枝數(shù)量，結(jié)果以平均值表示，精確到0.1；地上部產(chǎn)量為樣株莖葉的重量，結(jié)果以平均值表示，精確到0.01；地下部產(chǎn)量為樣株塊根和根的重量，結(jié)果以平均值表示，精確到0.01。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2010 統(tǒng)計試驗數(shù)據(jù)并作圖，用SPSS 22.0 進行重復(fù)測量方差分析（ANOVA for re‐peated measurement）和Duncan 多重比較，若重復(fù)測量方差分析的組間效應(yīng)分析（不同輻射強度）顯著，則進一步采用Duncan 多重比較來進行顯著性分析，顯著性水平均為p＜0.05。響應(yīng)指數(shù)（Response index，RI），參照Dai 等［20］和 李俊等［6］的方法計算，公式為：RI=（T-CK）/CK×100%。式中：RI 為響應(yīng)指數(shù)，T 為UV-B 輻射處理，CK為自然光對照；各指標的響應(yīng)指數(shù)均取其5個處理時期的平均值。累積脅迫響應(yīng)指數(shù)（Cumula‐tive stress response index，CSRI）：農(nóng)藝性狀各指標響應(yīng)指數(shù)相加得到的和，以此綜合評價各品種對UV-B輻射增強的耐受性［21］。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類型紫甘薯農(nóng)藝性狀對UV-B 輻射增強的響應(yīng)

2.1.1 葉面積

UV-B輻射增強下2個紫甘薯品種（系）的葉面積總體上都隨輻射強度的增加而降低，呈現(xiàn)為CK＞T1＞T2（圖1）。利用重復(fù)測量方差分析對2個紫甘薯品種（系）葉面積在5個處理期內(nèi)受輻射影響的情況進行分析，結(jié)果顯示：2 個紫甘薯品種（系） 的葉面積均符合球形性檢驗要求（p＞0.05），組間（UV-B 輻射強度）效應(yīng)分析結(jié)果達到極顯著差異水平（p＜0.001），表明同一處理時期內(nèi)不同輻射強度下的葉面積存在顯著差異（表1）。Duncan 多重比較分析表明，整個處理期內(nèi)，DZS54的T1 和T2 分別比CK 顯著下降了15.38%和26.16%，1625 的T1 和T2 分別比CK 顯著下降了13.38%和21.58%。

2.1.2 葉片厚度

UV-B輻射增強下DZS54的葉片厚度隨輻射強度的增加而變厚，1625 則隨輻射強度的增加而降低（圖2）。利用重復(fù)測量方差分析顯示，1625滿足球形性檢驗要求，而DZS54 不符合球形性檢驗要求（P＜0.05），對其進行G-G 校正后再做分析；組間效應(yīng)分析表明，DZS54和1625在同一處理時間不同輻射強度下僅1625 的葉片厚度存在顯著差異（表1）。Duncan 多重比較分析顯示，整個處理期內(nèi)，T1 和T2 處理下DZS54 的葉片厚度分別比CK 增加了1.20%和3.20%，1625 的葉片厚度分別比CK 顯著減少了9.59%和10.41%。

2.1.3 節(jié)間長

竣工后高層建筑變形監(jiān)測中應(yīng)用GPS技術(shù)的價值探究……………………………………………………… 姚建東（6-30）

圖1 UV-B輻射增強下紫甘薯的葉面積

圖2 UV-B輻射增強下紫甘薯的葉片厚度

UV-B輻射增強下2個紫甘薯品種（系）的節(jié)間長的變化趨勢均不明顯（圖3）。重復(fù)測量方差分析結(jié)果顯示，2 個紫甘薯品種（系）均符合球形性假設(shè)要求，組間效應(yīng)分析表明在同一處理時間不同輻射強度下DZS54 和1625 的節(jié)間長均無顯著變化（表1）。與CK 相比，整個處理期內(nèi)DZS54、1625在T1和T2處理下分別下降了4.65%、0.77%和3.37%、5.28%。

2.1.4 主蔓長

總體看來，UV-B輻射增強下DZS54的主蔓長大致隨處理時間的延長而縮短，且在第60 d 后主蔓長與輻射強度成反比；1625 則圍繞CK 上下波動變化趨勢不明顯（圖4）。重復(fù)測量方差分析顯示，DZS54和1625均符合球形性檢驗要求，組間效應(yīng)分析都未達顯著水平，表明其主蔓長在同一處理時間不同輻射強度下末發(fā)生顯著變化（表1）。與CK相比，整個處理期內(nèi)DZS54 和1625 在T1 和T2 處理下分別下降了5.40%、0.25%和4.55%、1.22%。

2.1.5 分枝數(shù)

總體看來，2 個紫甘薯品種（系）的分枝數(shù)都隨UV-B 輻射強度的增加而增多。具體看來，T1 處理下DZS54 的分枝數(shù)與CK 無明顯差異，僅在第100天時明顯高于CK，說明UV-B 輻射對其影響具有累積效應(yīng)；T2 處理下DZS54 呈高-低-高的變化趨勢；1625 則在整個處理期內(nèi)T1 與T2 幾乎重疊在一起，但都高于CK，表明其對輻射較敏感，但對輻射強度變化不敏感（圖5）。重復(fù)測量方差分析結(jié)果顯示，DZS54、1625 的分枝數(shù)均符合球形性假設(shè)要求，組間效應(yīng)分析結(jié)果表明，同一處理時間不同輻射強度下DZS54 的分枝數(shù)無顯著變化，而1625的分枝數(shù)則存在顯著差異（表1）。與CK 相比，整個處理期內(nèi)1625 的T1、T2 分別顯著增加了32.52%和36.59%，DZS54 的T1、T2 分別增加了5.00%和20.83%。

圖4 UV-B輻射增強下紫甘薯的主蔓長

圖5 增強UV-B輻射下紫甘薯的分枝數(shù)

表1 UV-B輻射增強下紫甘薯農(nóng)藝性狀的重復(fù)測量方差分析

2.2 不同類型紫甘薯生物產(chǎn)量對UV-B 輻射增強的響應(yīng)

2.2.1 地上部產(chǎn)量

圖6 UV-B輻射增強下紫甘薯地上部產(chǎn)量

UV-B輻射增強下DZS54的地上部生物產(chǎn)量總體上隨輻射強度和處理時間的增加呈下降趨勢，而1625 隨著輻射強度的增加和處理時間的延長大致呈增加趨勢（圖6）。重復(fù)測量方差分析顯示，DZS54符合球形性檢驗要求，而1625不滿足球形性檢驗要求，故對1625 進行G-G 校正，校正系數(shù)為0.318，組間效應(yīng)分析結(jié)果表明，同一處理時間不同輻射強度下DZS54 的地下部產(chǎn)量間無顯著差異，而1625 的則存在顯著差異（表1）。Duncan 多重比較顯示，整個處理期內(nèi)1625 的T1 和T2 分別比CK顯著增加了36.79%和52.19%，DZS54 的T1 和T2 分別比CK下降了9.11%和10.56%。

2.2.2 地下部產(chǎn)量

圖7 UV-B輻射增強下紫甘薯地下部生物產(chǎn)量

UV-B輻射增強下2個紫甘薯品種（系）的地下部生物產(chǎn)量均隨輻射強度的增加而降低（圖7）。重復(fù)測量方差分析結(jié)果顯示，DZS54和1625均未滿足球形性檢驗要求，分別對其進行G-G校正，校正系數(shù)分別為0.725 和0.585；組間效應(yīng)分析結(jié)果表明，2 個紫甘薯品種（系）在同一處理時間不同輻射強度下的地下部產(chǎn)量間都存在顯著差異（表1）。Duncan 多重比較分析顯示，整個處理期內(nèi)，DZS54的T1 和T2 分別比CK 顯著下降了14.90%和43.89%；1625 的T1 和T2 分別比CK 下降了10.65%和顯著下降了31.81%。

2.3 不同類型紫甘薯農(nóng)藝性狀耐UV-B 輻射能力的響應(yīng)指數(shù)綜合評價

響應(yīng)指數(shù)是衡量植物對增強UV-B 輻射敏感性的重要指標［20］。2 個紫甘薯品種（系）的葉面積、主蔓長、節(jié)間長和地下部產(chǎn)量的響應(yīng)指數(shù)（RI）均為負值，分枝數(shù)的RI 均為正值，表明該2 個紫甘薯品種（系）在響應(yīng)UV-B 輻射時具有一定的趨同性；DZS54 葉片厚度的RI 為正值，而1625 的為負值，DZS54 地上部生物產(chǎn)量的RI 為負值，1625的為正值，這些都表明紫甘薯品種（系）對UV-B輻射增強的響應(yīng)存在種內(nèi)差異；累積脅迫響應(yīng)指數(shù)（CSRI）顯示，DZS54 對UV-B 輻射增強為負響應(yīng)，1625 則為正響應(yīng)，表明同一輻射強度下1625的耐輻射能力明顯大于DZS54，說明全紫型的抗輻射能力明顯強于全綠型（表2）。

表2 UV-B輻射增強下紫甘薯農(nóng)藝性狀的響應(yīng)指數(shù)

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

植物對UV-B 輻射增強最直接的響應(yīng)就是生物學(xué)形態(tài)的改變，高劑量UV-B 輻射通常使植物葉片扭曲變形，葉面積縮小，葉片增厚，這些形態(tài)變化可能是植物對增強輻射的一種適應(yīng)反應(yīng)［22］。本研究中增強UV-B 輻射下2 個紫甘薯品種（系）的葉面積均不同程度的降低，節(jié)間長和主蔓長縮短，分枝數(shù)增加，這些變化可直接減少輻射的接收，防御UV-B 輻射增強引起的光抑制對植物的傷害，同時，葉面積的減小還可以降低避免輻射誘導(dǎo)的次生代謝產(chǎn)物合成途徑（如類黃酮）過多的消耗光合產(chǎn)物與能量［23］。而DZS54 的葉片厚度增加，1625 的葉片厚度降低，則表明二者應(yīng)對UV-B 增強的策略不同，DZS54 因葉片為綠色花色苷等紫外吸收物質(zhì)含量相對較少，主要通過增加葉片厚度的方式來減少輻射對葉片吸收組織的穿透度 進而減少葉肉細胞的損傷［24］，而1625 的葉片為紫色，花色苷等紫外吸收物質(zhì)含量相對較高，可有效濾除過量輻射而起到保護內(nèi)部器官的作用，且UV-B輻射增強可誘導(dǎo)花色苷的形成，花色苷形成需要消耗大量有機物，從而也會導(dǎo)致葉片生長受到一定的抑制。

生物量是衡量UV-B 輻射增強對植物生長影響的又一重要指標，其代表所有生理、生化和生長對環(huán)境長期響應(yīng)積累的結(jié)果［25-26］。本研究發(fā)現(xiàn)，增強UV-B 輻射下2 個紫甘薯品種（系）的地上部生物產(chǎn)量中僅1625 顯著增加，這與前人在水稻中的研究結(jié)果相似［27］，可能是由于1625 葉片內(nèi)花色苷含量較高，葉片屏蔽輻射的能力較強，將大部分UV-B 輻射屏蔽，進而保護光合作用免受損傷。到達內(nèi)部細胞的低劑量UV-B 輻射可以作為一個信號因子，刺激植物產(chǎn)生抗UV-B 和其他生物脅迫的能力，促進細胞生長和新陳代謝［28］。增強UV-B 輻射下2個紫甘薯品種（系）的地下部生物產(chǎn)量均不同 程度的降低，這與丹參［29］、花 生［30］、棉花［31］中的研究結(jié)果相同，主要是由于UV-B 輻射增強使光合系統(tǒng)受到損傷，以及輻射影響有機物的分配所致。

3.2 結(jié)論

綜上所述，UV-B 輻射增強均對DZS54 和1625的農(nóng)藝性狀和生物產(chǎn)量造成不同程度的影響，但UV-B 輻射增強下DZS54 與1625 的葉面積、地下部產(chǎn)量及1625 的葉片厚度、分枝數(shù)、地上部產(chǎn)量均與CK 差異顯著，表明這些指標對UV-B 輻射增強較敏感，可作為紫甘薯耐UV-B輻射強弱的評價指標，同一輻射強度下DZS54 受輻射的影響明顯大于1625，表明紫甘薯對UV-B 輻射的耐受性存在種內(nèi)差異，同時也表明紫甘薯中全紫型比全綠型更適于在高UV-B輻射環(huán)境下種植。