帶狀采伐對(duì)毛竹林土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)及多樣性的影響

王樹梅，王 波，范少輝，肖 簫，夏 雯，官鳳英*

(1.國(guó)際竹藤中心，竹藤科學(xué)與技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100102；2.江蘇省宜興市林場(chǎng)，江蘇 宜興 214200)

毛竹(Phyllostachysedulis)是我國(guó)重要的森林資源，毛竹林面積達(dá)467.78萬hm2，占全國(guó)竹林面積的72.96%[1]。毛竹林合理的采伐經(jīng)營(yíng)對(duì)提高竹林生產(chǎn)力、增加農(nóng)戶收入、改善生態(tài)環(huán)境具有重要意義[2]。傳統(tǒng)的竹林經(jīng)營(yíng)以擇伐為主，隨著勞動(dòng)力成本和時(shí)間成本的不斷增加，人工擇伐已經(jīng)不能滿足竹林培育及竹產(chǎn)業(yè)發(fā)展的需要[3]，而竹林帶狀采伐因省時(shí)省力，可實(shí)現(xiàn)竹林規(guī)?；?、集約化、機(jī)械化經(jīng)營(yíng)，逐漸引起國(guó)內(nèi)外學(xué)者的注意。但目前針對(duì)毛竹林帶狀采伐研究還處于初始階段[4]，且集中在采伐后地面成竹質(zhì)量[5]及土壤養(yǎng)分[6]等方面，對(duì)毛竹林帶狀采伐后土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及多樣性變化、土壤菌群的功能響應(yīng)研究的報(bào)道較少。

土壤微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，在土壤有機(jī)質(zhì)分解[7]、腐殖質(zhì)形成[8]、土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化等方面發(fā)揮重要作用[9]。土壤微生物及其所參與的各種生理生化過程,是實(shí)現(xiàn)土壤養(yǎng)分循環(huán)、提高土壤肥力的重要環(huán)節(jié)[10]。土壤微生物對(duì)林地環(huán)境的變化十分敏感，地上植被和土壤生態(tài)過程的變化均會(huì)導(dǎo)致微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變[11-12]。尤其采伐形成大小不一的林窗，使林內(nèi)光照、降水、溫度等發(fā)生變化，對(duì)土壤中微生物量及菌種類型等產(chǎn)生顯著影響[13-15]。已有研究表明林窗大小影響著馬尾松(Pinusmassoniana)林下凋落物中微生物群落結(jié)構(gòu)和細(xì)菌多樣性，某些菌綱只出現(xiàn)在特定大小的林窗中[16]。遼東櫟(Quercuswutaishansea)林皆伐后土壤微生物群落結(jié)構(gòu)在演替恢復(fù)過程中多樣性逐漸降低[17]。但毛竹林地下根系明顯區(qū)別于其他普通喬木，其強(qiáng)大的鞭根系統(tǒng)在土壤中形成了密集的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，更加有利于土壤微生物進(jìn)行各種生理生化活動(dòng)，因此，研究毛竹林帶狀采伐后土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)與土壤養(yǎng)分的關(guān)系及細(xì)菌群落的變化規(guī)律，對(duì)認(rèn)識(shí)毛竹林帶狀采伐對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)的影響及優(yōu)化毛竹帶狀采伐經(jīng)營(yíng)技術(shù)具有重要的意義。

本研究通過對(duì)江蘇省宜興市林場(chǎng)毛竹林進(jìn)行不同帶寬的全竹采伐，以自然樣地為對(duì)照，通過比較不同采伐寬度條帶內(nèi)土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)與養(yǎng)分的差異，研究土壤微生物對(duì)不同采伐寬度干擾的響應(yīng)，了解帶狀采伐對(duì)毛竹林土壤微生物生態(tài)恢復(fù)的影響，為毛竹林帶狀采伐經(jīng)營(yíng)模式下竹林恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

試驗(yàn)地位于江蘇省宜興市國(guó)有林場(chǎng)(119°41′～119°44′E,31°13′～31°15′N)，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫16.7 ℃，年總降水量為1 805.4 mm，年日照時(shí)間1 807.5 h，全年蒸發(fā)量886.8 mm。地形以平原、丘陵為主，是江蘇省竹林資源最豐富的地區(qū)。

1.2 樣地設(shè)置及樣品采集

2019年12月，選取集中連片的毛竹純林，立竹度為3 500株/hm2左右，設(shè)置采伐寬度分別為3、9、15 m，長(zhǎng)度皆為20 m的毛竹林樣方進(jìn)行皆伐，各伐帶分別記為A3、A9、A15。伐帶之間設(shè)置等寬的緩沖帶，以20 m × 20 m的毛竹林作為對(duì)照樣地(CK)，每個(gè)處理均3次重復(fù)，共計(jì)12塊樣地。

樣地采伐25 d后，采用S型多點(diǎn)混合取樣法，利用土鉆采集每一樣方內(nèi)0～50 cm深度的土壤，混合均勻后過2 mm篩，除去石子等大顆粒，一部分帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干、磨碎，再次過篩，用于土壤有機(jī)質(zhì)的測(cè)定過0.25 mm篩，用于全氮、全磷、全鉀測(cè)定的土壤過0.15 mm篩，用于堿解氮、有效磷、速效鉀測(cè)定的土壤過1 mm篩。另一部分土樣裝于無菌離心管內(nèi)，保存在-80 ℃冰箱，用于土壤微生物測(cè)序。

1.3 土壤指標(biāo)測(cè)定

1.3.1 土壤養(yǎng)分的測(cè)定

土壤有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測(cè)定；全氮采用凱氏定氮法測(cè)定；全磷采用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法測(cè)定；全鉀采用氫氧化鈉熔融-原子吸收分光光度法測(cè)定；堿解氮采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定；有效磷采用鹽酸-氟化銨提取-鉬銻抗比色法測(cè)定；速效鉀采用乙酸銨提取-原子吸收分光光度法測(cè)定[18]。

1.3.2 土壤微生物的測(cè)定

委托上海派森諾生物公司進(jìn)行土壤微生物的測(cè)定。使用Omega Soil DNA Kit試劑盒(Omega生物技術(shù)公司，美國(guó))提取土壤樣品中的總DNA，采用Nanodrop 2000(賽默飛世爾科技公司，美國(guó))對(duì)DNA濃度進(jìn)行測(cè)定，并通過1.2%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)DNA提取質(zhì)量。添加樣本特異性Barcode序列，測(cè)序上游引物為338F-5′-ACTCCTACGGGAGGCAGCA-3′，下游引物為806R-5′-CGGACTACHVGGGTWTCTAAT-3′，采用全式金公司的Pfu高保真DNA聚合酶對(duì)16S rRNA特定基因片段V3-V4區(qū)進(jìn)行PCR擴(kuò)增，對(duì)擴(kuò)增產(chǎn)物磁珠純化回收后進(jìn)行熒光定量。熒光試劑為Quant-iT PicoGreen dsDNA Assay Kit (賽默飛世爾科技公司，美國(guó))，定量?jī)x器為Microplate reader(BioTek，F(xiàn)Lx800)。根據(jù)熒光定量結(jié)果，將各樣本等量混合，采用Illumina TruSeq Nano DNA LT Library Prep Kit(Illumina公司，美國(guó))制備測(cè)序文庫(kù)，通過2%瓊脂糖凝膠電泳，選擇及純化目標(biāo)片段，進(jìn)行高通量測(cè)序。

按照QIIME 2 dada 2分析流程進(jìn)行序列去噪或ASV(amplicon sequence variants)聚類。根據(jù)ASV在不同樣本中的分布，評(píng)估每個(gè)樣本的Alpha多樣性水平。計(jì)算各樣本的距離矩陣，衡量不同處理間的Beta多樣性。根據(jù)16S rRNA測(cè)序結(jié)果，預(yù)測(cè)樣本的菌群代謝功能，找出差異通路。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用IBM SPSS Statistics 21.0 軟件進(jìn)行方差分析(ANOVA)、Duncan分析及相關(guān)性分析，使用Microsoft Excel、Canoco 4.5進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同伐帶間土壤養(yǎng)分分析

帶狀采伐對(duì)毛竹林土壤中的有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、堿解氮、速效鉀含量造成顯著影響(P<0.05)，全鉀及有效磷含量有影響但不顯著(P>0.05)。對(duì)不同寬度的伐帶間進(jìn)行兩兩比較發(fā)現(xiàn)(表1)，伐帶間土壤中各養(yǎng)分含量除堿解氮和全磷外均表現(xiàn)出A3>A9>A15，同CK相比，3 m寬度伐帶的土壤有機(jī)質(zhì)、堿解氮含量顯著增加(P<0.05)，速效鉀含量顯著降低(P<0.05)，其他養(yǎng)分差異不顯著。15 m采伐寬度其有機(jī)質(zhì)、堿解氮、全氮及速效鉀含量均顯著低于對(duì)照樣地(P<0.05)，全磷含量顯著升高(P<0.05)。隨著采伐寬度的增加，土壤有效磷、全鉀、速效鉀含量減小，土壤有機(jī)質(zhì)、全氮逐漸減小，堿解氮先增后降，可見適當(dāng)采伐可以提高土壤肥力，但采伐寬度超過一定限度后，土壤肥力降低，速效養(yǎng)分含量減少。

表1 不同伐帶間土壤養(yǎng)分含量Table 1 Soil nutrient contents in different cutting strips

2.2 不同伐帶間土壤細(xì)菌ASV分析

對(duì)3種伐帶寬度樣地與對(duì)照進(jìn)行韋恩圖分析(圖1)，共得到個(gè)73 282個(gè)ASV，其中A3、A9、A15、CK各樣地分別包含18 631、18 020、17 979、18 652個(gè)ASV，CK樣地特有的ASV為11 415個(gè)，占總數(shù)量的21.33%，而A3、A9、A15樣地中特有的ASV及所占比例分別為10 127(18.93%)、9 155(17.11%)、10 755(20.10%)個(gè)，它們共同包含的ASV數(shù)量為2 359(4.41%)個(gè)。不同寬度采伐樣地間土壤ASV數(shù)量由大到小為CK、A3、A9、A15，說明毛竹林地進(jìn)行帶狀采伐減少了土壤中細(xì)菌類群的數(shù)量，且伐帶寬度越大，其土壤中細(xì)菌類群數(shù)量越少。

圖1 不同伐帶間細(xì)菌ASV數(shù)量的韋恩圖Fig.1 Venn diagram of ASV number of bacteria in different cutting strips

2.3 不同伐帶間土壤細(xì)菌多樣性分析

豐度等級(jí)曲線(rank abundance curve)可以直觀地反映群落中高豐度和稀有ASV的數(shù)量。橫坐標(biāo)為按豐度大小排列的ASV的序號(hào)；縱坐標(biāo)為每個(gè)ASV在該處理中的豐度(均值)的對(duì)數(shù)值；每條折線代表1個(gè)處理，折線在橫軸上的長(zhǎng)度反映了該處理在該豐度中的ASV數(shù)。折線的平緩程度，反映了群落組成的均勻度，折線越平緩，則群落中各ASV間的豐度差異越小，群落組成的均勻度越高；折線越陡峭，則均勻度越低。通過細(xì)菌群落豐度等級(jí)曲線可知(圖2)，A3采伐樣地折線在橫軸上跨度最大，并且折線比其他處理平緩，說明3 m采伐寬度的毛竹林地相較于其他樣地土壤細(xì)菌群落豐富度更高，且物種分布更均勻。但隨著采伐寬度的增大，其毛竹林地內(nèi)的細(xì)菌群落豐富度和物種均勻度均降低。

圖2 不同伐帶間細(xì)菌群落豐度等級(jí)曲線Fig.2 Rank abundance curve of bacterial communities under different cutting strips

對(duì)于環(huán)境梯度處理引起的微生物群落差異，主要是微生物豐度的消長(zhǎng)變化，此時(shí)可以采用加權(quán)的距離計(jì)算方法，PCoA(principal co-ordinates analysis)最大限度地保留了原始樣本的距離關(guān)系，將樣本距離矩陣經(jīng)過投影后，在低維度空間進(jìn)行展開，兩點(diǎn)在坐標(biāo)軸上的投影距離越近，表明這兩個(gè)樣本在相應(yīng)維度中的群落組成越相似。通過對(duì)不同伐帶間細(xì)菌群落進(jìn)行PCoA分析(圖3)，發(fā)現(xiàn)帶狀采伐處理的毛竹林地與對(duì)照樣地投影距離未有重合部分，說明群落間相似性較小，帶狀采伐對(duì)毛竹林地群落組成具有影響，其中A15采伐樣地與對(duì)照樣地投影距離最遠(yuǎn)，差異最大，其次為A9、A3，說明帶狀采伐的寬度也是影響毛竹林地土壤群落組成的重要因素。A9與A15樣地間投影重合，說明兩個(gè)采伐樣地間群落具有相似性，也說明了當(dāng)采伐寬度超過一定距離時(shí)，群落間的物種組成變化差異減小。

圖3 不同伐帶間細(xì)菌群落PCoA分析Fig.3 PCoA analyses results of bacterial communities under different cutting strips

2.4 不同伐帶間土壤細(xì)菌群落差異分析

根據(jù)ASV的結(jié)果得到各處理在各分類水平上的物種組成，選擇門分類水平進(jìn)行群落結(jié)構(gòu)分析。如表2所示，在門分類水平上共計(jì)檢測(cè)到36個(gè)已知菌門及未確定種，其中優(yōu)勢(shì)菌門分別為變形菌門(Proteobacteria)、放線菌門(Actinobacteria)、酸桿菌門(Acidobacteria)、綠灣菌門(Chloroflexi)，4種優(yōu)勢(shì)菌門物種數(shù)在不同樣地中占比為85%～90%。分析可知各處理A3、A9、A15分別有31、30、30個(gè)菌門，對(duì)照樣地有33個(gè)菌門，4個(gè)樣地所含菌門數(shù)大小順序?yàn)镃K>A3>A9=A15，說明帶狀采伐對(duì)樣地內(nèi)細(xì)菌門類具有影響，采伐寬度越大，菌門類數(shù)量越小。

表2 不同伐帶間土壤細(xì)菌在門水平上的細(xì)菌種類組成Table 2 Soil bacteria community relative abundances of Phylum under different cutting strips

帶狀采伐后占據(jù)最大優(yōu)勢(shì)的菌門是變形菌門(38.40%)，其次是放線菌門(31.04%)，再次是酸桿菌門(12.68%)，而其他門類所占比例非常低。對(duì)照樣地中占優(yōu)勢(shì)的菌門依次為變形菌門(32.39%)、放線菌門(30.55%)、酸桿菌門(17.50%)、綠灣菌門(6.56%)、疣微菌門(Verrucomicrobia)(4.08%)、浮霉菌門(Planctomycetes)(2.39%)、芽單胞菌門(Gemmatimonadetes)(2.06%)和其他占比非常低的門類。同對(duì)照樣地相比，A3樣地酸桿菌門、芽單胞菌門顯著減少(P<0.05)，綠灣菌門、疣微菌門、浮霉菌門、Patescibacteria菌門有所減少，變形菌門、放線菌門、匿桿菌門(Latescibacteria)、Rokubacteri菌門有所增加，但差異不顯著(P>0.05)。而A9樣地變形菌門相對(duì)豐度最大，顯著高于對(duì)照樣地(P<0.05)，比CK提高了10.15%，Patescibacteria菌門、Rokubacteri菌門增加，而其他菌門相對(duì)豐度有所減少，其中酸桿菌門、芽單胞菌門顯著減少(P<0.05)。A15樣地Rokubacteri菌門、變形菌門、Patescibacteria菌門相對(duì)豐度顯著高于對(duì)照樣地(P<0.05)，疣微菌門、浮霉菌門、匿桿菌門有所增加，但差異不顯著(P>0.05)，酸桿菌門和芽單胞菌門豐度顯著低于對(duì)照樣地(P<0.05)，15 m伐帶寬度中細(xì)菌豐度最小，比CK降低了4.90%，放線菌門、綠灣菌門有所減少。

2.5 優(yōu)勢(shì)細(xì)菌群落豐度與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性分析

4種優(yōu)勢(shì)菌門與土壤養(yǎng)分相關(guān)性分析結(jié)果表明(表3)，變形菌門與全氮(R=-0.644，P<0.05)、有效磷(R=-0.811，P<0.01)及速效鉀(R=-0.658，P<0.05)呈顯著負(fù)相關(guān)；放線菌門與土壤有機(jī)質(zhì)(R=0.684，P<0.05)、全氮(R=0.621，P<0.05)、有效磷(R=0.721，P<0.01)呈顯著正相關(guān)；酸桿菌門與速效鉀呈(R=0.684，P<0.05)顯著正相關(guān)，全磷、堿解氮、全鉀對(duì)優(yōu)勢(shì)菌群影響不顯著。

表3 優(yōu)勢(shì)細(xì)菌群落豐度與土壤養(yǎng)分含量的相關(guān)性分析Table 3 Correlation analysis between soil nutrients content and soil bacterial community

2.6 不同伐帶間土壤細(xì)菌功能潛能分析

通過PICRUSt 2軟件推斷處理樣本內(nèi)已知微生物的基因功能譜，使用MinPath預(yù)測(cè)代謝通路，得到KEGG功能通路豐度圖(圖4)。KEGG數(shù)據(jù)庫(kù)將生物代謝通路歸為6大類，包括代謝(metabolism)、遺傳信息處理(genetic information processing)、環(huán)境信息處理(environmental information processing)、細(xì)胞進(jìn)程(cellular processes)、生物體系統(tǒng)(organismal systems)和人類疾病(human diseases)。如圖4所示，KEGG第1等級(jí)功能差異極顯著(P<0.01)，其中豐度最大的是代謝通路，這是帶狀采伐樣地土壤細(xì)菌的優(yōu)勢(shì)功能，其次為遺傳信息處理、細(xì)胞進(jìn)程、環(huán)境信息處理通路。生物體系統(tǒng)和人類疾病通路里功能基因豐度較小，因此這兩個(gè)通路不是采伐后土壤細(xì)菌的主要功能。在第2等級(jí)上，代謝通路中含有11種2級(jí)通路，他們的功能基因豐度大小順序?yàn)樘妓衔锎x>氨基酸代謝>輔酶和維生素代謝>萜類化合物和聚酮化合物代謝>異生素降解和代謝>脂質(zhì)代謝>其他氨基酸代謝>能量代謝>其他次生代謝物生物合成>多糖的生物合成與代謝>核苷酸代謝；遺傳信息處理通路包含4種2級(jí)通路，依次為DNA復(fù)制修復(fù)>折疊、分類和降解>翻譯>轉(zhuǎn)錄；細(xì)胞進(jìn)程通路中2級(jí)通路功能基因豐度大小順序?yàn)榧?xì)胞運(yùn)動(dòng)>細(xì)胞生長(zhǎng)與死亡>運(yùn)輸和分解代謝>細(xì)胞群落-原核生物；環(huán)境信息處理通路依次為膜運(yùn)輸>信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)>信號(hào)分子相互作用。

圖4 KEGG功能通路豐度圖Fig.4 Abundance diagram of KEGG functional pathway

3 討 論

毛竹林實(shí)施帶狀采伐后林內(nèi)形成林窗，能夠?qū)χ窳稚鷳B(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響，研究表明中小尺度的林窗可以促進(jìn)竹林養(yǎng)分循環(huán)和森林功能的提升[19-20]。毛竹林帶狀采伐后所形成的林窗對(duì)土壤養(yǎng)分和土壤細(xì)菌類群產(chǎn)生顯著影響，帶狀采伐后土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、堿解氮、速效鉀含量波動(dòng)較大，而全磷、有效磷及全鉀含量變化較小；土壤中的有機(jī)質(zhì)主要來自凋落物及根系死亡后的分解，土壤氮素主要來自生物固氮，而磷、鉀元素多來自礦質(zhì)分解，土壤中有機(jī)質(zhì)及速效養(yǎng)分的生成離不開土壤微生物的作用。帶狀采伐后林窗內(nèi)溫度、濕度、風(fēng)力等微環(huán)境因子改變[21]，促進(jìn)了土壤微生物活動(dòng)，加速了林窗土壤中的養(yǎng)分循環(huán)。本研究發(fā)現(xiàn)隨著采伐寬度的增大，林地土壤中有機(jī)質(zhì)和速效養(yǎng)分含量降低，全氮、全鉀長(zhǎng)效養(yǎng)分降低，全磷含量略有增加，其中3 m寬伐帶內(nèi)土壤有機(jī)質(zhì)與堿解氮含量顯著高于對(duì)照樣地，說明適度采伐形成的林窗使得土壤有機(jī)質(zhì)與堿解氮含量增加，當(dāng)采伐寬度過大，超出了竹林生態(tài)系統(tǒng)自我調(diào)控能力，造成竹林生態(tài)系統(tǒng)失衡，導(dǎo)致林內(nèi)土壤中有效磷、速效鉀、全鉀的含量下降。這與韓文娟等[22]對(duì)黃龍山油松(P.tabuliformis)人工林，劉聰?shù)萚23]對(duì)遼東次生林，歐江等[24]對(duì)長(zhǎng)江上游馬尾松林不同大小林窗內(nèi)土壤養(yǎng)分及理化性質(zhì)變化特征的研究結(jié)論相同。對(duì)不同伐帶間土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及多樣性研究發(fā)現(xiàn)，3 m采伐樣地內(nèi)土壤細(xì)菌群落豐度最高，物種分布更加均勻，有利于土壤中有機(jī)質(zhì)及氮素的分解，說明適度采伐后土壤養(yǎng)分提高是因?yàn)椴煞ズ笸寥纼?nèi)微生物群落維持著高豐度及高均勻度。隨著采伐寬度的增加，毛竹林林窗增大，土壤中細(xì)菌類群的數(shù)量、群落豐富度、物種均勻度都降低，從而也造成伐帶間土壤中有機(jī)質(zhì)、全氮、有效磷、全鉀和速效鉀含量的減少。

Alpha多樣性和Beta多樣性研究發(fā)現(xiàn)采伐造成毛竹林地內(nèi)細(xì)菌群落組成數(shù)量的差異，表現(xiàn)出CK >A3 >A9 >A15的趨勢(shì)。3 m采伐寬度提高了土壤細(xì)菌群落豐富度，但當(dāng)采伐寬度超過一定距離時(shí)，群落間微生物物種組成的差異減小，9、15 m采伐寬度的細(xì)菌群落間具有相似性，且細(xì)菌群落豐富度降低，物種均勻度降低。有研究發(fā)現(xiàn)土壤細(xì)菌群落的多樣性受到地表植物分布的影響[25]，并且未采伐的竹林地?fù)碛蟹€(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)，能促進(jìn)土壤微生物的繁殖[26]，毛竹的均勻分布使土壤中細(xì)菌群落保持良好的結(jié)構(gòu)性[27]，但毛竹林地單一的樹種構(gòu)成也造成土壤細(xì)菌組成的單一性[28]。此外，土壤細(xì)菌的均勻度及多樣性不僅受到地表植被、土壤環(huán)境等因素的影響，還受到地下根系及凋落物的次級(jí)代謝分泌物等的影響[29]。毛竹的生物學(xué)特性與喬木有著明顯區(qū)別，其地下鞭根系統(tǒng)既是繁殖器官又是營(yíng)養(yǎng)器官，可形成強(qiáng)大的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，通過無性繁殖可以快速實(shí)現(xiàn)竹林的擴(kuò)張。當(dāng)?shù)孛婷癖徊煞ズ螅叵卤薷琅f接受相鄰毛竹的營(yíng)養(yǎng)供給，保持鞭根活性。但毛竹單鞭年生長(zhǎng)一般為2 m，最大年生長(zhǎng)量可到達(dá)5 m[30]，采伐寬度過大，鞭根的生長(zhǎng)無法達(dá)到采伐樣地寬度，因此3 m采伐寬度帶因其地下致密的鞭根網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)與林窗微環(huán)境的促進(jìn)作用，使土壤微生物群落組成的豐富度和多樣性維持較高水平。同樣9～15 m的采伐樣地其采伐寬度過寬，造成土壤微生物物種組成降低。同時(shí)本研究發(fā)現(xiàn)在竹林生態(tài)系統(tǒng)中，由于樹種單一，環(huán)境因素的改變對(duì)毛竹林地土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)多樣性的影響大于地表植被對(duì)土壤細(xì)菌的影響。

帶狀采伐提高了優(yōu)勢(shì)菌門的豐度，同時(shí)部分菌門因采伐的干擾導(dǎo)致豐度降低。帶狀采伐和對(duì)照樣地中占據(jù)優(yōu)勢(shì)的菌門有變形菌門、放線菌門，酸桿菌門、綠灣菌門，4種優(yōu)勢(shì)菌門占比達(dá)到85%～90%。變形菌門屬革蘭陰性菌，α-變形菌綱中包括許多與碳、氮固定相關(guān)的細(xì)菌，γ-變形菌綱中的細(xì)菌可以溶解土壤中難溶性磷酸鹽，有研究認(rèn)為變形菌門的豐度越大，土壤中有機(jī)質(zhì)和C、N養(yǎng)分含量越多，但本研究發(fā)現(xiàn)帶狀采伐后毛竹林地土壤中的變形菌門與全氮、有效磷及速效鉀呈顯著負(fù)相關(guān)，這與前人研究結(jié)果有所不同[31]，可能是由于竹種類型及土壤生境的差異所造成的。放線菌門屬革蘭氏陽性菌，可以降解土壤中的各種不溶性有機(jī)物質(zhì)，特別是分解凋落物及植物殘?bào)w中纖維素和木質(zhì)素[32]。本研究發(fā)現(xiàn)帶狀采伐后放線菌門與有機(jī)質(zhì)、全氮和有效磷呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，這與Juhnke等[33]的研究結(jié)論相似。同時(shí)也說明帶狀采伐毛竹林的土壤碳、氮固定過程中放線菌門比變形菌門發(fā)揮更大的作用。酸桿菌門作為最新分出的一門細(xì)菌，可以在特殊的環(huán)境中生存[34]，并且能改變土壤的酸性條件，研究發(fā)現(xiàn)帶狀采伐后酸桿菌門相對(duì)豐度的降低阻礙了伐帶內(nèi)土壤速效鉀的轉(zhuǎn)化，分析認(rèn)為由于酸桿菌門的減少，改變了竹林酸性的土壤條件，打破了原有土壤生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定，阻礙了速效鉀的釋放。帶狀采伐后綠灣菌門的減少可能是由于采伐形成的林窗對(duì)光照等的影響造成[35]。對(duì)優(yōu)勢(shì)菌門與土壤養(yǎng)分進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，有機(jī)質(zhì)、全氮、有效磷、速效鉀對(duì)優(yōu)勢(shì)菌群影響較大，說明土壤微生物與土壤養(yǎng)分聯(lián)系緊密，良好的土壤環(huán)境為微生物群落結(jié)構(gòu)的繁殖和生長(zhǎng)提供保障，而活躍的微生物促進(jìn)了土壤養(yǎng)分含量提高。

土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)受到生境內(nèi)土壤環(huán)境特性、植被群落特征、植被根系等外界因素及自身遺傳物質(zhì)的內(nèi)在因素共同影響。對(duì)毛竹林帶狀采伐后土壤細(xì)菌潛在功能進(jìn)行預(yù)測(cè)發(fā)現(xiàn)，代謝通路所涉及的土壤細(xì)菌群落豐度最大，其中最重要的2級(jí)通路是碳水化合物代謝和氨基酸代謝，說明帶狀采伐后土壤細(xì)菌的優(yōu)勢(shì)功能主要集中在C、N兩種元素的分解轉(zhuǎn)化。伐帶間土壤養(yǎng)分中有機(jī)質(zhì)及全氮顯著變化以及放線菌門、變形菌門數(shù)量的變化也預(yù)示著帶狀采伐后土壤細(xì)菌功能的變化。

本研究?jī)H針對(duì)毛竹林帶狀采伐后當(dāng)年微生物群落結(jié)構(gòu)及多樣性的變化特征，微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性會(huì)隨著竹林演替過程的推進(jìn)而發(fā)生變化，因此加強(qiáng)帶狀采伐后微生物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化特征研究，能更好地揭示土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及多樣性對(duì)帶狀采伐經(jīng)營(yíng)模式的響應(yīng)。