步云山森林植物群落物種多樣性及其與海拔因子的關系

張恒慶, 王海雙, 焦 悅, 劉靜怡, 李佳欣

(遼寧師范大學 生命科學學院,遼寧 大連 116081)

植物群落中蘊藏著豐富的野生植物種質(zhì)資源,為人類和動物提供食物和棲息地,具有不可替代的作用[1].植物群落多樣性是研究群落非常重要的內(nèi)容,也是反映群落功能、群落結構以及物種類型的直接指標[2].植物群落多樣性與植物所處區(qū)域內(nèi)的環(huán)境氣候因子、物種的進化、遷移、演變等因素密切相關[3],海拔梯度作為環(huán)境因子被認為是影響物種多樣性格局的重要因素.有關步云山植物群落的相關研究還未見報道.本文從植物群落類型的劃分、植物群落物種多樣性及物種多樣性與海拔因子的關系等方面對步云山森林植物群落進行研究,以期為步云山生物多樣性保護和自然資源的可持續(xù)利用提供科學的依據(jù).

1 研究區(qū)域概況

步云山南坡位于大連莊河境內(nèi),隸屬步云山鄉(xiāng)管轄,北坡位于營口蓋州市境內(nèi),隸屬蓋州市礦洞溝鎮(zhèn),是營口與大連兩市境內(nèi)最高峰,號稱“遼南第一峰”.步云山屬長白山系,千山余脈,海拔1 130.7 m,山體陡峻,山勢雄偉挺拔,平均坡度25°～35°.步云山地處北溫帶,屬暖溫帶濕潤大陸性季風氣候,具有一定的海洋性氣候特征,氣候溫和,四季分明.歷年平均氣溫為9.3 ℃,極端最高氣溫36.0 ℃,極端最低氣溫-28.1 ℃,歷年平均降水量為736.0 mm[4].優(yōu)越的水熱條件配比再加上較小的人為干擾造就了步云山豐富的植物資源,群落類型多樣.

2 研究方法

2.1 植物調(diào)查

參照原國家環(huán)境保護部下發(fā)的《生物多樣性觀測技術導則陸生維管植物(HJ 710.1—2014)》,結合步云山的地形地貌特征及植物分布規(guī)律,確定科學的調(diào)查方案.本研究采用樣方、樣線相結合的方法于2019年、2020年多次對步云山不同海拔高度的植物進行調(diào)查.森林樣方的取樣單元為30 m×30 m,對30 m×30 m喬木樣方內(nèi)的喬木樹種進行調(diào)查記錄,在喬木樣方四角分別設置4個10 m×10 m灌木樣方并調(diào)查記錄灌木樹種,于喬木樣方四角及中心位置設置5個2 m×2 m草本樣方并調(diào)查記錄草本植物.本研究共設置了18個森林群落樣方和6條踏查樣線,樣線總長度共計4 864 m.步云山樣方、樣線設置見表1、表2.

表1 森林群落樣方設置表

表2 樣線設置表

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 植物鑒定

在調(diào)查過程中記錄物種相關的形態(tài)特征等方面信息,對野外未能準確識別的物種采集標本.植物種類鑒定主要依據(jù)《中國植物志》[5]《大連地區(qū)植物志》[6]《大連植物彩色圖譜》[7],對仍有疑問的物種請兩位以上專家鑒定.

2.2.2 植物群落分類

依據(jù)《中國植被》[8]《遼寧植被與植被區(qū)劃》[9]等書籍中的分類系統(tǒng)及張恒慶等人[10]對植物群落分類的研究對步云山植被進行分類和命名.

2.2.3 物種多樣性計算

本文采用物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)及Pielou均勻度指數(shù)[11]進行計算,計算公式如下：

物種豐富度指數(shù)(S)：

S=N.

(1)

Shannon-Wiener指數(shù)(H′)：

(2)

Simpson指數(shù)(D)：

(3)

Pielou指數(shù)(E)：

E=H′/lnS.

(4)

其中,Pi為第i個種的個體數(shù)占群落(樣地)中所有種的總個體數(shù)的比例,S為物種數(shù),N為群落(樣地)中所有物種個體總數(shù).

注：野外調(diào)查中草本植物很難完整地統(tǒng)計每種的個體數(shù)量,故本研究草本植物的Pi值用每種的種群蓋度代替.

2.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Excel和Past軟件,對不同數(shù)據(jù)進行整理計算、趨勢分析、圖形繪制等.

3 結果與分析

調(diào)查結果顯示步云山共有植物79科226屬379種,被子植物66科210屬352種.其中,雙子葉植物60科180屬308種,單子葉植物6科30屬44種.裸子植物1科1屬1種,蕨類植物12科15屬26種.在此基礎上,對森林群落的劃分、森林植物群落物種多樣性及物種多樣性與海拔因子的關系進行了分析.

3.1 森林植物群落類型的劃分

依據(jù)群落分類原則,將步云山植物群落劃分為13個典型森林群落類型,具體如下：

(1)日本落葉松林(Larixkaempferi)

為人工林,分布在海拔440～460 m范圍內(nèi),坡度5°～10°,坡向北,喬木層郁閉度52%,以日本落葉松為優(yōu)勢種,高度在14 m左右,胸徑18 cm左右,伴生少量紫花槭(Acerpseudosieboldianum)和色木槭(Acermono)；灌木層植被蓋度為7%,主要優(yōu)勢種為牛疊肚(Rubuscrataegifolius),伴生有早錦帶花(Weigelapraecox)、陰山胡枝子(Lespedezainschanica)等；草本層蓋度為30%,主要優(yōu)勢種為球果堇菜(Violacollina),混生有京黃芩(Scutellariapekinensis)等.

(2)花曲柳+色木槭林(Fraxinuschinensis+Acermono)

主要分布于海拔460～490 m范圍內(nèi),部分地區(qū)也有少量分布,坡度30°～35°,坡向東北,喬木層郁閉度60%左右,花曲柳高度8～10 m,胸徑8～11 cm,色木槭高度6～10 m,胸徑4～9 cm,伴生有天女花(Oyamasieboldii)、千金榆(Carpinuscordata)等；灌木層植被蓋度23%,主要優(yōu)勢種為毛榛(Corylusmandshurica),伴生有八角楓(Alangiumchinense)等；草本層植被蓋度63%,主要優(yōu)勢種為興安升麻(Cimicifugadahurica),混生有粗莖鱗毛蕨(Dryopteriscrassirhizoma)、蒙古堇菜(Violamongolica)等.

(3)花曲柳+蒙古櫟林(Fraxinuschinensis+Quercusmongolica)

分布在海拔500～520 m范圍內(nèi),坡度25°～40°,坡向北,喬木層郁閉度78%左右,花曲柳高度8～10 m,胸徑6 cm左右,蒙古櫟高度8 m左右,胸徑7 cm左右.此群落類型中有多種伴生種,如山櫻桃(Prunusserrulata)、紫椴(Tiliaamurensis)等；灌木層植被蓋度為18%,主要優(yōu)勢種為大字杜鵑(Rhododendronschlippenbachii),伴生有光萼溲疏(Deutziaglabrata)等；草本層蓋度為49%,寬葉薹草(Carexsiderosticta)為主要優(yōu)勢種,混生有黃花堇菜(Violaxanthopetala)、禾稈蹄蓋蕨(Athyriumyokoscense)等.

(4)紫花槭+蒙古櫟林(Acerpseudosieboldianum+Quercusmongolica)

分布在海拔530～570 m范圍內(nèi),坡度20°～30°,坡向北,喬木層郁閉度62%,紫花槭高度在7 m左右,胸徑5～6 cm,蒙古櫟高度在8.5 m左右,胸徑10～12 cm,伴生有黃檗(Phellodendronamurense)等；灌木層植被蓋度為3%,主要植物為衛(wèi)矛(Euonymusalatus)；草本層蓋度為15%,主要優(yōu)勢種為寬葉薹草,混生有矮叢薹草(Carexcallitrichos)、異葉車葉草(Asperulamaximowiczii)等.

(5)胡桃楸林(Juglansmandshurica)

胡桃楸林分布在海拔570～600 m范圍內(nèi),坡度15°～25°,坡向南,喬木層郁閉度40%左右,主要優(yōu)勢種為胡桃楸,高度在9 m左右,胸徑10～12 cm,伴生有大果榆(Ulmusmacrocarpa)、山楂(Crataeguspinnatifida)等；灌木層植被蓋度為14%,主要優(yōu)勢種為牛疊肚,伴生有金銀忍冬(Loniceramaackii)、錦帶花(Weigelaflorida)等；草本層蓋度為80%,甘野菊(Chrysanthemumboreale)為主要優(yōu)勢種,種群蓋度50%,混生有益母草(Leonurusjaponicus)、茵陳蒿(Artemisiacapillaris)等.

(6)花曲柳+燈臺樹林(Fraxinuschinensis+Cornuscontroversa)

分布在海拔600～620 m范圍內(nèi),坡度40°～45°,坡向東北,喬木層郁閉度56%,花曲柳和燈臺樹兩者高度均在10 m左右,胸徑10～15 cm,但花曲柳數(shù)量較多,伴生有裂葉榆(Ulmuslaciniata)等；灌木層植被蓋度為27%,主要優(yōu)勢種為八角楓；草本層植被蓋度為9%,主要物種有二苞黃精(Polygonatuminvolucratum)等.

(7)蒙古櫟+紫花槭林(Quercusmongolica+Acerpseudosieboldianum)

分布在海拔620～650 m范圍內(nèi),坡度25°～35°,坡向西北,喬木層郁閉度75%,蒙古櫟高度在10～12 m,胸徑15～20 cm,紫花槭高度6 m左右,胸徑8～11 cm,伴生有朝鮮槐(Maackiaamurensis)等；灌木層植被蓋度為1%,主要植物為衛(wèi)矛；草本層植被蓋度為13%,主要優(yōu)勢種為龍常草(Diarrhenamandshurica),混生有鳳凰堇菜(Violafunghuangensis)等.

(8)天女花+千金榆林(Oyamasieboldii+Carpinuscordata)

分布在海拔650～680 m范圍內(nèi),坡度10°～20°,坡向西南,喬木層郁閉度75%,天女花高度6～8 m,胸徑9～11 cm,千金榆高度6～7 m,胸徑6～9 cm左右,伴生有花曲柳、黃檗等；灌木層植被蓋度為3%,主要優(yōu)勢種為衛(wèi)矛,伴生有毛榛、光萼溲疏等；草本層蓋度為11%,主要物種有毛筒玉竹(Polygonatuminflatum)、遼寧堇菜(Violarossii)等.

(9)紫花槭+日本落葉松+蒙古櫟林(Acerpseudosieboldianum+Larixkaempferi+Quercusmongolica)

分布在海拔680～710 m范圍內(nèi),坡度10°～20°,坡向東北,喬木層郁閉度70%,紫花槭高度6.5 m左右,胸徑4～6 cm,日本落葉松高度11 m左右,胸徑15～20 cm,蒙古櫟高度約9 m,胸徑約10 cm；灌木層植被蓋度為7%,主要優(yōu)勢種為衛(wèi)矛,伴生短翅衛(wèi)矛(Euonymusrehderianus)、東北接骨木(Sambucusmanshurica)等；草本層蓋度為45%,以蔓孩兒參(Pseudostellariadavidii)為優(yōu)勢種,混生有掌葉鐵線蕨(Adiantumpedatum)等.

(10)紫花槭+千金榆林(Acerpseudosieboldianum+Carpinuscordata)

分布在海拔720～750 m范圍內(nèi),坡度25°～30°,坡向北,喬木層郁閉度65%,紫花槭高度約7 m,胸徑6～8 cm,千金榆高度約7 m,胸徑約6 cm,伴生有花楸樹(Sorbuspohuashanensis)等；灌木層植被蓋度為5%,主要優(yōu)勢種為毛榛；草本層植被蓋度為8%,主要優(yōu)勢種為苦荬菜(Ixerispolycephala)等.

(11)蒙古櫟+色木槭林(Quercusmongolica+Acermono)

分布在海拔850～890 m范圍內(nèi),坡度30°～35°,坡向東,喬木層郁閉度67%,蒙古櫟高度8～9 m,胸徑10 cm左右,色木槭高度6～8 m,胸徑4～6 cm,伴生水榆花楸(Sorbusalnifolia)等；灌木層植被蓋度為13%,主要優(yōu)勢種為衛(wèi)矛,伴生短翅衛(wèi)矛等；草本層植被蓋度為47%,主要植物為蕁麻葉龍頭草(Meehaniaurticifolia)、牧根草(Asyneumajaponicum)等.

(12)蒙古櫟林(Quercusmongolica)

分布在海拔900～940 m范圍內(nèi),坡度25°～35°,坡向東南,喬木層郁閉度85%,主要優(yōu)勢種為蒙古櫟,高度在7 m左右,胸徑10～12 cm；灌木層植被蓋度為26%,主要優(yōu)勢種為大字杜鵑,伴生錦帶花等；草本層蓋度為33%,主要植物有菴閭(Artemisiakeiskeana)、大葉柴胡(Bupleurumlongira-diatum)等.

(13)花曲柳林(Fraxinuschinensis)

花曲柳純林分布在海拔1 000～1 060 m左右,坡度30°～40°,坡向東,喬木層郁閉度57%,主要優(yōu)勢種為花曲柳,高度在6 m左右,胸徑5～7 cm,伴生有少量色木槭和朝鮮槐；灌木層植被蓋度為7%,主要灌木植物有大葉小檗(Berberisferdinande-coburgii)等；草本層植被蓋度為49%,蹄葉橐吾(Ligulariafischeri)為主要優(yōu)勢種,混生有返顧馬先蒿(Pedicularisresupinata)等.

3.2 森林植物群落的物種多樣性

分別計算步云山13個森林群落喬、灌、草3層的物種多樣性指數(shù),結果見表3.

表3 各群落類型喬木層、灌木層和草本層的物種多樣性指數(shù)

從表3可以看出,步云山各植物群落不同層次的豐富度指數(shù)和Simpson指數(shù)整體呈草本層>喬木層>灌木層.草本層植物豐富度指數(shù)和Simpson指數(shù)最大的原因在于草本植物對極端環(huán)境的適應性很強,無論在低海拔還是高海拔區(qū)域均能長出適應環(huán)境的草本植物,而喬木層豐富度指數(shù)和Simpson指數(shù)大于灌木層指數(shù)與以往盧鵬林[12]、尹達[13]、何亞珍[14]等人對不同山體的研究結果灌木層>喬木層的物種多樣性指數(shù)并不一致.但根據(jù)對步云山的實地調(diào)查發(fā)現(xiàn),該山體人為干擾較小,喬木層植物群落占絕對優(yōu)勢,多為落葉闊葉混交林,主要建群種的個體數(shù)量很多并有大量伴生喬木,再加上本研究將喬木幼樹也歸為了喬木,所以喬木層物種多樣性較高.喬木層植物長勢良好又會使整個群落林下光照條件變差,所以灌木種類和數(shù)量都很少,物種多樣性較低,故步云山的研究結果符合當?shù)貙嶋H情況.日本落葉松林、胡桃楸林、蒙古櫟林、花曲柳林這4種群落類型中豐富度指數(shù)和Simpson指數(shù)呈草本層>灌木層>喬木層,是因為4種純林位于較高或較低海拔區(qū)域,而高海拔和低海拔區(qū)域水熱配比條件并不適合所有喬木層植物的生長,造成喬木層植物相對低矮,種類單一,物種多樣性低.喬木層植物生長不良對灌木層植物來說非常有利,它們可以獲得更多的光照等生長要素,故物種多樣性較高.均勻度指數(shù)是指群落中不同物種的多度分布的均勻程度[15],步云山各植物群落不同層次的均勻度指數(shù)整體呈灌木層>喬木層>草本層.灌木層均勻度指數(shù)偏大是因為步云山灌木層物種豐富度很低,每一物種的個體數(shù)也很少,物種間個體數(shù)目差異不明顯,所以均勻度指數(shù)偏大；喬木層的物種相對于灌木層較豐富,每一物種的個體數(shù)有一定差異,所以均勻度次于灌木層；草本植物多成簇分布,導致樣地內(nèi)物種之間個體數(shù)差異較大,分布不均勻,所以均勻度指數(shù)最小.Shannon-Wiener指數(shù)在各群落的喬、灌、草3層差異不明顯,看不出明顯的變化趨勢.

3.3 森林植物群落物種多樣性與海拔因子的關系分析

海拔梯度綜合了溫度、濕度、光照等多種環(huán)境因子,是物種多樣性梯度格局研究的重要方面.物種多樣性沿海拔梯度的分布格局一般有5種形式[16]：分別是沿海拔梯度先降后升、單峰曲線、單調(diào)升高、單調(diào)下降和無明顯格局[17].本研究以上文3.2計算的13個森林群落喬、灌、草3層的物種多樣性指數(shù)為縱坐標,海拔梯度為橫坐標進行趨勢曲線擬合,圖1～圖3顯示了不同群落的喬、灌、草3層物種多樣性指數(shù)在海拔梯度上的變化趨勢及多項式擬合效果.

圖1 不同群落類型的喬木層物種多樣性指數(shù)沿海拔高度的變化趨勢Fig.1 Variation trend of tree layer species diversity index of different community types along elevation

圖2 不同群落類型的灌木層物種多樣性指數(shù)沿海拔高度的變化趨勢Fig.2 Variation trend of shrub layer species diversity index of different community types along elevation

圖3 不同群落類型的草本層物種多樣性指數(shù)沿海拔高度的變化趨勢Fig.3 Variation trend of herb layer species diversity index of different community types along elevation

從圖1～圖3可以看出,步云山喬木層物種多樣性指數(shù)均隨海拔的升高呈先上升后下降的單峰模式,最高值出現(xiàn)在海拔600～800 m的中海拔地段.在大多數(shù)情況下,低海拔區(qū)域溫度較高而水分相對缺少,加之受人為干擾的影響較大而產(chǎn)生負面影響[18],使低海拔地區(qū)喬木層植物生長受限；中海拔地區(qū)的溫度和降水量適宜,土壤深厚發(fā)育好,保水性較好,其水熱條件更適宜植被生長,加之人為干擾相對較少[19],使中海拔地區(qū)喬木層植物生長良好,不但建群種數(shù)量龐大,還擁有較多的伴生喬木,郁閉度高,物種多樣性指數(shù)大；高海拔地區(qū)主要由于熱量限制,太陽輻射強、晝夜溫差大等環(huán)境條件嚴重影響喬木層植物生長發(fā)育,因此物種多樣性較低.灌木層和草本層的物種多樣性呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢,最低值出現(xiàn)在海拔600～800 m.林下層的灌木和草本植物更容易受到微環(huán)境，例如人為干擾和森林郁閉度的影響[20],森林郁閉度會影響林下層的光照強度、濕度和溫度[21].低海拔地區(qū)降水缺乏限制了喬木植物的生長,從而為灌木和草本植物提供了較多的生存空間和較有利的生態(tài)環(huán)境；中海拔地區(qū)喬木長勢良好,郁閉度較大,遮擋住了灌木和草本植物生長所需要的光照,不利于灌木和草本植物的生長,所以灌木和草本植物物種多樣性較低；高海拔地區(qū)雖然溫度低,但喬木層植物矮小,這使得整個群落林下的光照強度增加,灌木層和草本層植物能更好地吸收陽光,物種多樣性變高.

4 結 論

步云山共有植物79科226屬379種,劃分為13個森林群落類型,森林群落多樣,物種多樣性較高.各植物群落的豐富度指數(shù)和Simpson指數(shù)整體呈現(xiàn)草本層>喬木層>灌木層的趨勢；Shannon-Wiener指數(shù)在各群落的喬、灌、草3層中波動較??；而均勻度指數(shù)則整體呈灌木層>喬木層>草本層.不同群落的喬木層植物物種多樣性沿海拔梯度整體呈先上升后下降的趨勢,灌木層和草本層的物種多樣性呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢.

整體來看,步云山森林植物群落類型多樣,物種多樣性高,喬木層植物物種多樣性受海拔梯度的影響變化較大,灌木層和草本層植物受喬木層植物的高度、郁閉度等的影響，所以也間接受海拔梯度的影響.通過對步云山森林植物群落物種多樣性及其與海拔因子關系的研究,揭示了步云山各森林群落類型的物種組成、海拔分布范圍及沿海拔梯度的物種多樣性變化,為步云山森林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性和生態(tài)環(huán)境的保護提供了科學的理論依據(jù).