西藏麥地卡濕地不同水文期原生動物優(yōu)勢種生態(tài)位及其種間聯(lián)結(jié)性*

安瑞志 張 鵬 達 珍 喬楠茜 湯秋月 巴 桑

(西藏大學(xué)理學(xué)院青藏高原濕地與流域生態(tài)實驗室 拉薩 850000)

原生動物是單細胞真核生物一大類群的統(tǒng)稱(Pawlowski, 2014),包括纖毛蟲、肉足蟲、異養(yǎng)鞭毛蟲及具有內(nèi)共生藻類或功能性葉綠體而進行兼性營養(yǎng)的植鞭毛蟲等,是水生態(tài)系統(tǒng)微生物食物網(wǎng)、物質(zhì)循環(huán)和能量流動中的重要結(jié)構(gòu)和功能組成部分(沈韞芬,1990;許木啟等, 2001)。因其體積小、生命周期短,對全球環(huán)境變化和分布反應(yīng)迅速,在水環(huán)境監(jiān)測方面擁有獨特的優(yōu)勢(Xuetal.,2012;楊欣蘭等, 2019)。優(yōu)勢種是群落中占優(yōu)勢的物種,是研究生態(tài)過程的關(guān)鍵(Avolioetal., 2019)。生態(tài)位是反映物種在群落和生態(tài)系統(tǒng)中的位置和狀況的重要指標,其研究有助于理解不同物種之間的競爭與共存關(guān)系(武承旭等, 2020;安瑞志等, 2020)。種間關(guān)系是水生生物群落的本質(zhì)特征之一,尤其競爭與捕食是驅(qū)動群落結(jié)構(gòu)變化的重要因素,對于理解水生生物群落演替、結(jié)構(gòu)和功能具有重要作用(趙萍萍等, 2012;胡夢紅等, 2014)。迄今有關(guān)浮游植物(吳佳夢等, 2019;楊文煥等, 2020)、游泳動物(Ofomataetal., 2010;鄧小艷等, 2018)的研究較多。然而很少有人將上述優(yōu)勢種生態(tài)位及其種間聯(lián)結(jié)性分析方法應(yīng)用于對原生動物群落的相關(guān)研究。

青藏高原濕地分布廣泛,濕地面積達13.19萬km2,占全國濕地面積的20%(邢宇等, 2009;趙志龍等, 2014)。青藏高原的大部分濕地受人類活動影響較小,保持著相對穩(wěn)定的原始生態(tài)系統(tǒng),因而備受國內(nèi)外研究生物起源、進化、區(qū)系和遷徙的學(xué)者廣泛關(guān)注(安瑞志等, 2021;蔡倩倩等, 2013; Zhangetal., 2018; Guetal., 2019)。麥地卡濕地是拉薩河的河源地區(qū)(中國科學(xué)院青藏高原綜合科學(xué)考察隊,1981),是西藏3個被列入國際重要濕地名錄的濕地之一。該濕地在調(diào)節(jié)區(qū)域氣候、水資源供應(yīng)和保持生物多樣性等方面具有重要的生態(tài)安全屏障作用。目前，有關(guān)麥地卡的生物學(xué)研究文章僅限于種子植物(攔繼酒等, 2018),有關(guān)原生動物的研究鮮見報道。

為了探究西藏麥地卡濕地國家級自然保護區(qū)不同水文期原生動物群落優(yōu)勢種生態(tài)位及種間聯(lián)結(jié)性,筆者于2018年7月(豐水期)和10月(枯水期)在麥地卡濕地原生動物進行了定性和定量采集,共采集水樣168個,主要探討原生動物群落優(yōu)勢種是否具有明顯的時空變化,從生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)性角度對該濕地的群落演替、種間關(guān)系等開展研究,揭示不同水文期原生動物群落優(yōu)勢種的資源利用狀況、功能地位及生態(tài)適應(yīng)性等相關(guān)信息,以期為進一步研究麥地卡濕地原生動物群落的穩(wěn)定性和空間分布格局提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于麥地卡濕地國家級自然保護區(qū)(30°51′04″—31°09′44″N,92°45′55″—93°19′25″E),地處西藏自治區(qū)那曲市嘉黎縣麥地卡鄉(xiāng)境內(nèi),濕地總面積88 052.37 hm2,屬高原亞寒帶半濕潤氣候區(qū),區(qū)域內(nèi)只有冷暖季節(jié)之分,冷季(冬春)寒冷而風(fēng)大,年平均氣溫0.9 ℃,年日照時數(shù)為2 211.8 h;年均降水量694 mm,多集中于6—9月;年蒸發(fā)量1 400 mm;年無霜期78天(馬廣仁, 2016)。地貌為山原寬谷盆地,海拔4 570～5 736 m,海拔高差986 m,平均海拔4 900 m(中國科學(xué)院青藏高原綜合科學(xué)考察隊,1983)。濕地類型齊全,功能完善,是高寒湖泊、河流與沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)中的典型代表,是研究高原湖泊濕地生態(tài)、河流濕地生態(tài)以及沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)的理想場所(王恒穎, 2014)。

2 研究方法

2.1 樣點設(shè)置

根據(jù)麥地卡濕地的生態(tài)環(huán)境特征、功能分區(qū)與梯度結(jié)構(gòu)等特征,設(shè)置了14個采樣點(圖1),分別于2018年7月(豐水期)和10月(枯水期)進行原生動物樣品和水體理化因子調(diào)查。各樣點的基本信息見表1,其中pH、鹽度(Salt)、水溫(water temperature, WT)和溶解氧(dissolved oxygen,DO)為2次采樣期間的平均值。

圖1 麥地卡濕地樣點分布Fig. 1 Sampling sites in the Mitika Wetland

2.2 樣品采集和分析

原生動物根據(jù)《淡水浮游生物研究方法》(章宗涉等,1991)中規(guī)定的方法進行采集和鑒定。定性樣品用25#(孔徑64 μm)浮游生物網(wǎng)在0～0.5 m處作“∞”形撈取8～10 min,將濃縮樣品裝入標本瓶, 在室內(nèi)利用Olympus CX23研究型光學(xué)顯微鏡,采用活體鏡檢和固定染色法鑒定物種(中國科學(xué)院青藏高原綜合科學(xué)考察隊,1983;沈韞芬,1999;周鳳霞等, 2011)。定量樣品在0～0.5 m處采集1 L混合水樣,隨后立即用魯哥氏碘液固定,樣品帶回實驗室沉淀48 h后濃縮至30 mL,移取0.1 mL濃縮勻液至0.1 mL計數(shù)框,在10×40倍顯微鏡下全片計數(shù),每個樣品計數(shù)2～3次。

現(xiàn)場使用PCSTestr35防水型多參數(shù)筆試測試儀(EUTECH，美國)測定水體pH、水溫、電導(dǎo)率(electrical conductivity,EC)、鹽度及總?cè)芙恹}(total dissolved salts,TDS), 使用HI98193微電腦溶解氧測定儀(HANNA，意大利)測得溶解氧, 使用HI98703微電腦多量程濁度測定儀(HANNA，意大利)測得濁度(turbidity,TUR)等,并分別進行3個平行檢測。嚴格按照GB3838-2002《地表水環(huán)境的質(zhì)量標準》對水樣進行采集、保存與運輸,送有檢測資質(zhì)公司對總磷(total phosphorus,TP)、總氮(total nitrogen,TN)、氨氮(NH3-N)、硝酸鹽氮(NO3-N) 和重鉻酸鹽指數(shù)(dichromate oxidizability,CODCr)等指標進行測定。

2.3 數(shù)據(jù)處理

2.3.1 優(yōu)勢種 依據(jù)McNaughton優(yōu)勢度指數(shù)(Y)確定優(yōu)勢種(Mcnaughton,1967; Habibetal.,1997),計算公式如下:

(1)

式中,fi為第i種出現(xiàn)的頻率,n為同一樣點中個體總數(shù),ni為第i種的個體數(shù);Y>0.02則為優(yōu)勢種,Y>0.1為絕對優(yōu)勢種。

2.3.2 生態(tài)位 生態(tài)位寬度(Bi)采用Colwell等(1971)加權(quán)修正的Levins指數(shù),計算公式如下:

(2)

式中,Bi為物種的生態(tài)位寬度,Pij為物種i在第j個樣點的個體數(shù)占該種所有個體數(shù)的比例,Pij=Nij/Ni,i表示物種,j為資源,Nij為種群i利用資源狀態(tài)j的數(shù)量,Ni為種群i的總數(shù)量,r為采樣點數(shù)。

生態(tài)位重疊(Oik)指數(shù)選用Pinaka指數(shù)(Piankaetal.,1973),計算公式如下:

(3)

(4)

(5)

2.3.3 種間聯(lián)結(jié)性 為了對麥地卡濕地2個水文期原生動物群落優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)性進行分析, 本研究采用方差比率法(variance ratio ，VR)對總體關(guān)聯(lián)性進行測定,結(jié)合χ2檢驗定性判定種間聯(lián)結(jié)性,并以聯(lián)結(jié)系數(shù)(association coefficient ，AC)和共同出現(xiàn)百分率(percentage co-occurrence，PC)為輔助參數(shù), 并經(jīng)過點相關(guān)系數(shù)(φ)的檢驗測定, 以增加結(jié)果的精確性和可信度(程瑞梅等, 2013;董靜瑞等, 2017;戴冬旭等, 2019)。總體關(guān)聯(lián)性用方差比率法(Schluter,1984)計算,計算公式如下:

(6)

(7)

(8)

(9)

W=N·VR。

(10)

種間聯(lián)結(jié)性檢驗采用χ2值通過連續(xù)校正公式(張金屯, 2004)計算如下:

(11)

式中,a為2個物種組成的種對同時存在的樣點之和,b和c為其中僅出現(xiàn)一個物種的樣點之和,d為一對物種共同出現(xiàn)頻率為0的樣點數(shù),因χ2計算結(jié)果無法反映負值,筆者利用ad-bc的符號對物種間的正、負聯(lián)結(jié)性進行判斷,若其值為正數(shù),可判定為正聯(lián)結(jié),反之則判定為負聯(lián)結(jié),相等則判定為無聯(lián)結(jié);若χ2<3.841(P>0.05),表示物種間無顯著聯(lián)結(jié)性,若3.841≤χ2≤6.635(0.01≤P≤0.05),表示物種間聯(lián)結(jié)顯著,若χ2>6.635(P<0.01),則表示物種間聯(lián)結(jié)性極顯著。

在χ2檢驗的基礎(chǔ)上, 結(jié)合聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)和共同出現(xiàn)百分率(PC)來分析物種不僅能反映種間聯(lián)結(jié)的真實情況, 而且可以進一步驗證χ2檢驗中不顯著的種對間的聯(lián)結(jié)性,從而對這部分種對的聯(lián)結(jié)性進行具體測度,得到更加精確的結(jié)果。AC可以測定種間聯(lián)結(jié)程度(張金屯, 2004),計算公式如下:

(12)

(13)

(14)

式中,聯(lián)結(jié)系數(shù)AC取值區(qū)間為[-1,1],如果AC=0,說明物種間完全獨立,AC值越趨向1,表示物種間正聯(lián)結(jié)程度越高,AC值越趨向-1,則物種間的負聯(lián)結(jié)性越強。

采用PC分析物種間正聯(lián)結(jié)程度(張金屯, 2004),計算公式如下:

(15)

式中,PC取值區(qū)間為[0,1],當(dāng)PC取值越偏向1,表示物種間聯(lián)結(jié)程度越強,當(dāng)物種間聯(lián)結(jié)性不存在時,PC值等于0。

在種間聯(lián)結(jié)性中,AC和PC能體現(xiàn)出那些由χ2檢驗判斷為不顯著種對的聯(lián)結(jié)性及大小,但PC夸大了2個物種均出現(xiàn)時種間聯(lián)結(jié)顯著程度,AC夸大2個物種均不出現(xiàn)時的聯(lián)結(jié)顯著程度, 而點相關(guān)系數(shù)(φ)可以降低這2種情況的影響(潘琪等, 2015)。φ用于解釋種間聯(lián)結(jié)的程度(張金屯, 2004),計算公式如下:

(16)

式中,φ取值在[-1,1]范圍內(nèi)有效；φ值越偏向1,物種間的正聯(lián)結(jié)性越強;φ值越偏向-1,物種間的負聯(lián)結(jié)性越強。

利用ArcGIS對調(diào)查區(qū)域經(jīng)緯度數(shù)據(jù)進行可視化標注處理;通過Excel 2016軟件計算優(yōu)勢度指數(shù)、生態(tài)位寬度指數(shù)、生態(tài)位重疊指數(shù)和種間聯(lián)結(jié)性。

3 結(jié)果與分析

3.1 優(yōu)勢種

通過定性和定量樣本綜合分析,豐水期共鑒定出原生動物141種,枯水期為138種,其中優(yōu)勢種9種,隸屬2門5屬。倒卵形隱滴蟲(Cryptomonasobovata)和球形砂殼蟲(Difflugiaglobulosa)是2個水情期共有優(yōu)勢種,優(yōu)勢種出現(xiàn)頻率、豐度和優(yōu)勢度在不同水文期均有差異(表2)。豐水期優(yōu)勢種較少,僅有4種,波豆蟲屬(Bodosp.)的豐度和優(yōu)勢度最高,為豐水期絕對優(yōu)勢種(Y>0.1);枯水期優(yōu)勢種較多,為7種,卵形隱滴蟲(C.ovata)和球形砂殼蟲為絕對優(yōu)勢種(Y>0.1)。

3.2 生態(tài)位

3.2.1 生態(tài)位寬度 麥地卡濕地豐水期和枯水期原生動物優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度如表3所示。其中,豐水期優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度變化范圍為[0.101，0.445],生態(tài)位寬度最大的是波豆蟲屬(0.445),其次是球形砂殼蟲(0.376),生態(tài)位寬度最小的是小茄殼蟲(Hyalospheniaminuta,0.101);枯水期優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度變化范圍為[0.141，0.272],生態(tài)位寬度最大的是球形砂殼蟲(0.272),其次是吻狀隱滴蟲(C.rostrate, 0.269),生態(tài)位寬度最小的是鐘形鐘蟲(Vorticellacampanula, 0.141)。根據(jù)各優(yōu)勢種在不同水情期的生態(tài)位寬度將優(yōu)勢種分為3類。第一類的生態(tài)位寬度值較大(Bi≥0.25),為廣生態(tài)位的種類,包含豐水期的波豆蟲屬、枯水期的吻狀隱滴蟲及2個水情期均為優(yōu)勢種的球形砂殼蟲等3種,此類優(yōu)勢種對環(huán)境的適應(yīng)性能力強,具有較廣的生態(tài)適應(yīng)幅度;第二類的生態(tài)位寬度值較小(0.15≤Bi<0.25),為中生態(tài)位的種類,包含枯水期的卵形隱滴蟲、蛋白核隱滴蟲(C.pyrenoidifera)、回轉(zhuǎn)隱滴蟲(C.reflexa)和倒卵形隱滴蟲等4種,這一類對生境有一定要求,對環(huán)境資源具有較強的選擇性,在適宜的條件下能夠充分利用資源;第三類的生態(tài)位寬度值小(0≤Bi<0.15),為窄生態(tài)位的種類,包含豐水期的倒卵形隱滴蟲、小茄殼蟲和枯水期的鐘形鐘蟲等3種,這一類對環(huán)境因子具有一定的依賴性,對水環(huán)境條件變化比較敏感,適應(yīng)性較弱。

表2 麥地卡濕地不同水文期原生動物優(yōu)勢種出現(xiàn)頻率(fi)、豐度(A) 及優(yōu)勢度(Y)①Tab.2 Frequency (fi), abundance (A) and dominance (Y) of dominant protozoan species under different hydrologic periods in the Mitika Wetland

表3 麥地卡濕地不同水文期原生動物優(yōu)勢種生態(tài)位寬度(Bi)Tab.3 Niche breadth (Bi) of dominant protozoan species under different hydrologic periods in the Mitika Wetland

3.2.2 生態(tài)位重疊值 麥地卡濕地不同水文期原生動物優(yōu)勢種生態(tài)位重疊值如表4和表5所示。2個水情期物種間對資源利用或生態(tài)適應(yīng)能力的相似程度存在較大差異性,說明不同優(yōu)勢種之間,對環(huán)境資源的利用既相互獨立,又相互重疊。2個水文期9個優(yōu)勢種的生態(tài)位重疊值變化范圍為[0.001,1]。其中,豐水期的生態(tài)位重疊值變化范圍為[0.089,0.456](表4),未出現(xiàn)重疊度較高(Oik>0.6)的種對,2對重疊度較低(0.30.6)的有6對,占總種對數(shù)的23.81%,其中完全重疊(Oik=1)的有1對,占總種對數(shù)的4.76%; 2對重疊度較低(0.3

3.2.3 生態(tài)響應(yīng)速率 麥地卡濕地不同水情期原生動物群落優(yōu)勢種的相對資源占有量和生態(tài)響應(yīng)速率結(jié)果如表6所示?？梢钥闯?豐水期以小茄殼蟲的相對資源占有量的變化幅度(即絕對值)最大，枯水期以鐘形鐘蟲的相對資源占有量的變化幅度最大。豐水期,小茄殼蟲有最大的負ΔOik,表明該種衰退空間最大,倒卵形隱滴蟲同屬于衰退型,生長空間同呈縮小趨勢;波豆蟲屬和球形砂殼蟲處于發(fā)展型,其中球形砂殼蟲有最大的正ΔOik,表明該種發(fā)展空間最大,與其他優(yōu)勢種在資源利用上競爭激烈,且占據(jù)競爭優(yōu)勢;枯水期,球形砂殼蟲、卵形隱滴蟲和鐘形鐘蟲屬于衰退型,其他各優(yōu)勢種處于發(fā)展型,蛋白核隱滴蟲和回轉(zhuǎn)隱滴蟲有最大的發(fā)展空間,均大于其他優(yōu)勢種;吻狀隱滴蟲的發(fā)展空間略小于蛋白核隱滴蟲和回轉(zhuǎn)隱滴蟲,倒卵形隱滴蟲發(fā)展空間最小。

基于生態(tài)響應(yīng)速率可進一步確定不同水文期優(yōu)勢種對生境條件的生態(tài)響應(yīng)狀況。豐水期,波豆蟲屬的發(fā)展趨勢較為強烈(R=1.072),球形砂殼蟲的發(fā)展趨勢較弱(R=0.277);倒卵形隱滴蟲的衰退趨勢較為強烈(R=-0.423),小茄殼蟲的衰退趨勢較弱(R=-0.069)?？菟?倒卵形隱滴蟲的發(fā)展趨勢較為強烈(R=0.062),蛋白核隱滴蟲和回轉(zhuǎn)隱滴蟲的發(fā)展趨勢較弱(R=0.030);球形砂殼蟲的衰退趨勢較為強烈(R=-0.049),鐘形鐘蟲的衰退趨勢較弱(R=-0.013)。從總體上看,2個水文期生態(tài)響應(yīng)速率之和均為正數(shù),表明麥地卡濕地原生動物群落處于發(fā)展階段,尚未演替至頂級階段。

表4 麥地卡濕地豐水期原生動物優(yōu)勢種生態(tài)位重疊值(Oik)①Tab.4 Niche overlap value (Oik) of dominant protozoan species in the Mitika Wetland during the wet season

表5 麥地卡濕地枯水期原生動物優(yōu)勢種生態(tài)位重疊值(Oik)Tab.5 Niche overlap value (Oik) of dominant protozoan species in the Mitika Wetland during the dry season

3.3 種間聯(lián)結(jié)性

表6 麥地卡濕地不同水文期原生動物優(yōu)勢種相對占用資源量(ΔOik)及生態(tài)響應(yīng)速率(R)Tab.6 Relative occupation resource quantity(ΔOik)and ecological response rate(R) of dominant protozoan species under different hydrologic periods in the Mitika Wetland

表7 麥地卡濕地不同水文期原生動物優(yōu)勢種的種間總體關(guān)聯(lián)性Tab.7 General inter-specific association of dominant protozoan species under different hydrologic periods in the Mitika Wetland

3.3.2 種間聯(lián)結(jié)測度 麥地卡濕地不同水文期原生動物群落優(yōu)勢種的χ2檢驗、聯(lián)結(jié)系數(shù)、共同出現(xiàn)百分率和點相關(guān)系數(shù)結(jié)果如圖2、3所示。

豐水期,χ2檢驗結(jié)果顯示,在6個種對內(nèi),均為聯(lián)結(jié)性不顯著χ2<3.841(P>0.05)種對,未出現(xiàn)顯著或者極顯著聯(lián)結(jié)種對;正聯(lián)結(jié)性3對,負聯(lián)結(jié)性3對,群落正負聯(lián)結(jié)比為1,表明群落結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定,正聯(lián)結(jié)性的物種互利共生,負聯(lián)結(jié)性的物種種間競爭和排斥作用較強,物種間對資源環(huán)境的需要和適應(yīng)不盡相同,處于相對穩(wěn)定的演替中期階段。聯(lián)結(jié)系數(shù)結(jié)果顯示,正聯(lián)結(jié)對數(shù)為3對,其中有1對正聯(lián)結(jié)系數(shù)程度較高(AC≥0.6),約占總對數(shù)的16.67%; 1對正聯(lián)結(jié)系數(shù)程度一般(0.2≤AC<0.6),約占總對數(shù)的16.67%;1對正聯(lián)結(jié)系數(shù)程度趨向獨立(0

枯水期,χ2檢驗結(jié)果顯示,在21個種對內(nèi),聯(lián)結(jié)性不顯著χ2<3.841(P>0.05)的種對有20對,占21個種對的95.24%;聯(lián)結(jié)性極顯著χ2>6.635(P<0.01)的種對有1對,占21個種對的4.76%;正聯(lián)結(jié)性10對,負聯(lián)結(jié)性9對,無聯(lián)結(jié)性2對,群落正負聯(lián)結(jié)比為1.11,表明群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定,物種間穩(wěn)定共存,群落發(fā)育成熟,處于穩(wěn)定的演替末期階段。其中,正聯(lián)結(jié)極顯著χ2>6.635(P<0.01,ad>bc)1對,為蛋白核隱滴蟲和回轉(zhuǎn)隱滴蟲形成的種對。聯(lián)結(jié)系數(shù)結(jié)果顯示,正聯(lián)結(jié)對數(shù)為10對,其中有2對正聯(lián)結(jié)系數(shù)程度較高(AC≥0.6),約占總對數(shù)的9.52%;5對正聯(lián)結(jié)系數(shù)程度一般(0.2≤AC<0.6),約占總對數(shù)的23.81%;3對正聯(lián)結(jié)系數(shù)程度趨向獨立(0

圖2 麥地卡濕地豐水期原生動物優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)性Fig. 2 Interspecific association of dominant protozoan species in the Mitika Wetland during the wet season

圖3 麥地卡濕地枯水期原生動物優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)性Fig. 3 Interspecific association of dominant protozoan species in the Mitika Wetland during the dry season

4 討論

4.1 優(yōu)勢種生態(tài)位

生態(tài)位寬度反映了物種對資源利用、分布狀況和均勻程度,是衡量物種對其生境利用程度(李德志等, 2006;李顯森, 2013)。麥地卡濕地原生動物優(yōu)勢種由廣生態(tài)位種、中生態(tài)位種和窄生態(tài)位種組成, 并以廣生態(tài)位種占主導(dǎo)地位, 這與張琳琳等(2020)和樊紫薇等(2020)的研究基本一致。其中,球形砂殼蟲為廣生態(tài)位種,在麥地卡濕地2個水情期均為優(yōu)勢種,表明球形砂殼蟲數(shù)量較多,出現(xiàn)頻率較高,這主要是因為球形砂殼蟲屬于有殼肉足蟲,最顯著的特征是變形體外面被包一外殼,對蟲體具有保護作用(張文靜, 2010),表現(xiàn)出較強的生態(tài)適應(yīng)性;而窄生態(tài)位種則分布空間狹小,持續(xù)時間較短,如小茄殼蟲僅在豐水期成為優(yōu)勢種,對水環(huán)境條件變化比較敏感,表現(xiàn)出較弱的生態(tài)適應(yīng)性。因此,生態(tài)位寬度較高的優(yōu)勢種在麥地卡濕地分布較廣,且數(shù)量較多;而生態(tài)位較窄的優(yōu)勢種僅在某一季節(jié)成為優(yōu)勢種或在部分樣點數(shù)量較多,這與吳佳夢等(2019)和楊文煥等(2020)的研究基本一致。

生態(tài)位重疊值反映了物種間對資源利用或環(huán)境適應(yīng)能力的相似性特征和競爭關(guān)系(王祥福等, 2008)。麥地卡濕地2個水文期原生動物群落優(yōu)勢種重疊值低(0

種群呈發(fā)展或衰退趨勢是不同種群競爭的直接結(jié)果,是生物與非生物因子的相互作用的生態(tài)響應(yīng)(孟東平等, 2006)。本研究中,從原生動物優(yōu)勢種相對資源占有量(ΔOik)來看,較大生態(tài)位寬度的原生動物優(yōu)勢種,往往具有較廣的資源利用譜,且大多數(shù)呈較強的發(fā)展空間, 如豐水期的波豆蟲屬、枯水期的吻狀隱滴蟲以及2個水文期均為優(yōu)勢種的球形砂殼蟲等;而具有較小生態(tài)位寬度的原生動物優(yōu)勢種,對水環(huán)境的適應(yīng)性較差,大多數(shù)屬于衰退型種群,如豐水期的小茄殼蟲和枯水期的鐘形鐘蟲等。從原生動物優(yōu)勢種的生態(tài)響應(yīng)速率來看,發(fā)展趨勢較強優(yōu)勢種為了獲得更多的資源,可能會通過增大生態(tài)位寬度來加強自身的生態(tài)適應(yīng)型,將會逐漸代替其他衰退型的原生動物,如豐水期的球形砂殼蟲和枯水期的吻狀隱滴蟲。而衰退趨勢較強的原生動物,如豐水期的小茄殼蟲和枯水期的鐘形鐘蟲等將會逐漸消亡。同時也應(yīng)該看到,枯水期生態(tài)位寬度最大的球形砂殼蟲呈現(xiàn)最為嚴重的衰退趨勢,可能的原因是球形砂殼蟲分布范圍達到了峰值,隨著環(huán)境條件的變化,由于自疏或他疏作用使其種群數(shù)量增長緩慢甚至有所減少,表現(xiàn)出明顯的衰退趨勢,這與馮宜明等(2018)和孫延軍等(2019)的研究結(jié)果較一致。

4.2 種間聯(lián)結(jié)性

種間聯(lián)結(jié)性大小反映群落中種間的相互作用和群落演替,總體聯(lián)結(jié)性反映了群落的穩(wěn)定性(劉潤紅, 2020)。本研究中，麥地卡濕地2個水文期的原生動物群落優(yōu)勢種總體關(guān)聯(lián)性呈顯著正關(guān)聯(lián),表明該濕地原生動物物種組成和優(yōu)勢種等群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定且存在正向演替的趨勢,這與吳佳夢等(2019)和劉潤紅等(2020)的研究結(jié)果較一致。χ2檢驗判斷了麥地卡濕地原生動物群落豐水期4個優(yōu)勢種和枯水期7個優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)顯著程度。從整體上看,麥地卡濕地原生動物群落的正負聯(lián)結(jié)比排序為:枯水期(1.11)>豐水期(1),表明麥地卡濕地原生動物群落從豐水期至枯水期經(jīng)歷了中期(相對穩(wěn)定)至末期(穩(wěn)定)的階段。但大多數(shù)種對的關(guān)聯(lián)性未達到顯著水平,表明豐水期和枯水期優(yōu)勢種種對間聯(lián)結(jié)性不強,種間關(guān)系較為松散,可能與物種的生物學(xué)特性、空間分布的異質(zhì)性及多樣性有關(guān),這與戴冬旭等(2019)和劉惠等(2019)的研究結(jié)果較一致。原生動物個體較小,營浮游生活,生命周期短,繁殖快,對環(huán)境變化敏感,種群大小時空變化快(沈韞芬,1999),在生境中相互依賴程度低,在時間空間上各自占據(jù)有利自身的位置,從而導(dǎo)致原生動物群落中物種優(yōu)勢度對物種關(guān)聯(lián)的影響也并不顯著。同時χ2檢驗并未發(fā)現(xiàn)極顯著負聯(lián)結(jié)種對,說明他們種間競爭力并不激烈,這可能是由于這些優(yōu)勢種生境存在一定差異,并且群落物種組成又較為復(fù)雜,2個物種相遇的概率就越低,在一定程度上導(dǎo)致部分種對的聯(lián)結(jié)性偏弱,因此出現(xiàn)極顯著負聯(lián)結(jié)為0的情況(戴冬旭等, 2019)。

聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)結(jié)果顯示,豐水期,1對正聯(lián)結(jié)系數(shù)程度較高(AC≥0.6),1對負聯(lián)結(jié)系數(shù)程度較高(AC<-0.6);枯水期,2對正聯(lián)結(jié)系數(shù)程度較高(AC≥0.6),5對負聯(lián)結(jié)系數(shù)程度較高(AC<-0.6)。這個結(jié)果是對χ2檢驗中不顯著的種間聯(lián)結(jié)性的進一步驗證,表明大部分優(yōu)勢種具有相似的生物學(xué)特性或生境需求,并且生態(tài)位重疊值也較高,這與李超男等(2017)和董靜瑞等(2017)的研究結(jié)果基本一致。根據(jù)共同出現(xiàn)百分率(PC)可知, 聯(lián)結(jié)程度最強的種對僅有1對,為枯水期蛋白核隱滴蟲和回轉(zhuǎn)隱滴蟲形成的種對,均屬隱滴蟲屬,二者樣點分布、出現(xiàn)頻率、生態(tài)位寬度等一致,能夠資源共享,生態(tài)位重疊值較高,可能存在競爭關(guān)系(何友均等, 2006)。經(jīng)過點相關(guān)系數(shù)的測定,如枯水期的球形砂殼蟲與卵形隱滴蟲的聯(lián)結(jié)系數(shù)與共同出現(xiàn)百分率均有明顯降低, 因此經(jīng)過點相關(guān)系數(shù)測定后的種間聯(lián)結(jié)性可以更加準確地判定麥地卡濕地原生動物的種間關(guān)系,表明點相關(guān)系數(shù)可以對χ2檢驗、聯(lián)結(jié)系數(shù)和共同出現(xiàn)百分率測定結(jié)果進行修正,使物種聯(lián)結(jié)性研究結(jié)果更加精確(潘琪等, 2015)。同時點相關(guān)系數(shù)也表明麥地卡濕地2個水文期的物種間總體趨于正相關(guān),這與χ2檢驗、聯(lián)結(jié)系數(shù)和共同出現(xiàn)百分率結(jié)論相一致。

5 結(jié)論

在麥地卡濕地原生動物群落優(yōu)勢種中,豐水期的波豆蟲屬、枯水期的吻狀隱滴蟲以及2個水文期均為優(yōu)勢種的球形砂殼蟲等對環(huán)境的適應(yīng)性能力強,具有較廣的生態(tài)適應(yīng)幅度;而豐水期的小茄殼蟲和枯水期的鐘形鐘蟲等對水環(huán)境條件變化比較敏感,適應(yīng)性較弱;部分優(yōu)勢種種間生態(tài)位重疊與寬度特征并不一致,如枯水期的蛋白核隱滴蟲和回轉(zhuǎn)隱滴蟲的重疊值高但生態(tài)位寬度較小; 麥地卡濕地原生動物群落物種組成和優(yōu)勢種等群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定且存在正向演替的趨勢,但優(yōu)勢種之間以及各優(yōu)勢種與環(huán)境之間未達到相對的動態(tài)平衡,原生動物群落仍處于發(fā)展階段,尚未演替至頂級階段，還需從時間、空間和時空等維度進一步研究不同時空維度原生動物資源分配的驅(qū)動機制問題。