不同鈣離子濃度對喜鈣和嫌鈣型金花茶光合及生理指標的影響

柴勝豐 付嶸 鄒蓉 唐健民 史艷財 韋記青

摘要：為探討喜鈣型金花茶對高鈣環(huán)境的生理適應機制以及嫌鈣型金花茶的避鈣機理，該文采用砂培法，分別以兩種喜鈣型金花茶 [直脈金花茶（Camellia multipetala）、檸檬金花茶（C. limonia）]和兩種嫌鈣型金花茶 [金花茶（C. nitidissima）、東興金花茶（C. tunghinensis）]的幼苗為材料，用不同濃度（設(shè)為5、25、50、100 mmol·L1）的鈣離子（Ca2+）營養(yǎng)液進行培養(yǎng)，研究其對兩種不同類型金花茶的光合及生理指標的影響。結(jié)果表明：兩種嫌鈣型金花茶的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、實際光化學效率（ΦPSⅡ）、電子傳遞效率（ETR）、葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）、葉綠素總量[（Chl（a+b）]均隨Ca2+濃度的升高而降低，表明高鈣環(huán)境降低了嫌鈣型金花茶的光合能力;喜鈣型金花茶的這些指標在不同Ca2+濃度下無顯著變化，高鈣環(huán)境未影響其光合作用的正常進行。嫌鈣型金花茶葉片丙二醛含量和PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）在高鈣環(huán)境下未有顯著變化，表明其光合膜系統(tǒng)還未受到傷害。隨著Ca2+濃度的升高，嫌鈣型金花茶葉片脯氨酸含量顯著增加，而可溶性糖含量變化卻不大;喜鈣型金花茶在不同Ca2+濃度下脯氨酸和可溶性糖含量的變化均不明顯，但其可溶性糖含量卻明顯高于嫌鈣型金花茶。喜鈣型金花茶對外界鈣離子濃度的變化不敏感，其適應高鈣的生理機制可能與葉片較高的可溶性糖含量有關(guān);而嫌鈣型金花茶對高鈣環(huán)境的適應性較差，這可能是其不能在鈣質(zhì)土上生長的主要原因。

關(guān)鍵詞： 金花茶， 喜鈣， 嫌鈣， 光合， 熒光， 生理

中圖分類號：Q945.79

文獻標識碼：A

文章編號：10003142（2021）02016710

Abstract：In order to explore the physiological adaptation mechanism of calcicoletype golden Camellia to high calciumion environment and analyze the main reasons that the calcifugetype golden Camellia can not grow on calcareous soil，a pot experiment was conducted with two species of calcicoletype golden Camellia （Camellia multipetala and C. limonia） and two species of calcifugetype golden Camellia （C. nitidissima and C. tunghinensis） seedlings. To exclude the influences from other confounding factors， each pot was filled with sand instead of soil. The seedlings were treated with four Ca levels， 5， 25， 50， 100 mmol·L1. The photosynthetic and physiological indexes of two different types of golden Camellia were measured. The results were as follows： The net photosynthetic rate （Pn）， stomatal conductance （Gs）， actual photochemical efficiency（ΦPS Ⅱ）， electron transfer efficiency （ETR）， Chl a， Chl b and total Chl of the calcifugetype golden Camellia decreased with the increase of Ca2+ concentration， which indicates that the photosynthetic capacity of these two species decreased under the high calciumion environment; While these indexes in the calcicoletype golden Camellia did not change significantly under different Ca2+ concentrations， indicating high calciumion environment did not affect its normal photosynthesis. The content of malondialdehyde and the PS Ⅱ maximum photochemical efficiency （Fv/Fm） of the calcifugetype golden Camellia did not change significantly under high calciumion environment， indicating that its photosynthetic membrane system has not been damaged. With the increase of Ca2+ concentration， the proline content of the calcifugetype golden Camellia increased significantly， while the soluble sugar content did not change much; The proline and soluble sugar content in calcicoletype golden Camellia were not obviously changed under different Ca2+ concentration， but the soluble sugar content in calcicoletype golden Camellia was significantly higher than that of the calcifugetype golden Camellia. Calcicoletype golden Camellia were not sensitive to the external calciumion concentration， its physiological mechanism of adaptation to high calciumion may be related to the higher content of soluble sugar in leaves; However， the adaptability of calcifugetype Camellia to high calciumion environment was poor， which may be the main reason for its inability to grow on calcareous soil.

Key words： golden Camellia， calcicole， calcifuge， photosynthesis， fluorescence， physiology

鈣（Ca）是植物生長必需的營養(yǎng)元素，是構(gòu)成細胞壁和細胞膜的重要組分，對維持細胞結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，調(diào)節(jié)無機離子運輸?shù)确矫嫫鹬陵P(guān)重要的作用（Kinzel，1989）;同時，鈣也是植物體內(nèi)重要的信號分子，參與植物生長發(fā)育、光合作用電子傳遞和光合磷酸化、激素調(diào)控等，對其生理活動進行廣泛調(diào)節(jié)（Poovaiah & Reddy，1993;Marschner，1995）。因此，植物對鈣的吸收、轉(zhuǎn)運和儲存對其生理功能有重要影響（White & Broadley，2003）。但是，高濃度的鈣離子（Ca2+）是一種細胞毒害劑，如果細胞內(nèi)Ca2+濃度過高，將會與磷酸反應形成沉淀，從而擾亂與磷代謝有關(guān)的生理過程，或妨礙正常的信號轉(zhuǎn)導進而影響植物生長（White & Broadley，2003;Hirschi，2004）。喀斯特喜鈣植物通過一系列形態(tài)或生理功能的調(diào)整適應高鈣環(huán)境，如將吸收的鈣合成草酸鈣晶體儲藏在組織和細胞間隙內(nèi)（Webb，1999;Franceschi & Nakata，2005）;形成鈣化根沉積一部分鈣（Musetti & Favalim，2003）;降低根系對鈣的吸收（Mcconnaughey & Whelan，1997）;或通過調(diào)節(jié)某些生理活性物質(zhì)的變化來適應高鈣環(huán)境（張宇斌等，2008;黃芬等，2008）。大多數(shù)生長在酸性土上的嫌鈣植物對高鈣環(huán)境相當敏感，有一部分嫌鈣植物因土壤中過高的鈣含量而影響其生長（Silva et al.，1994;Vicherová et al.，2015）;另有相當一部分嫌鈣植物之所以不能在鈣質(zhì)石灰土上生長是因為存在磷（P）或鐵（Fe）的限制（Tyler，1996;Zohlen & Tyler，2000）。

金花茶組（Camellia， Sect. Chrysantha Chang）植物系山茶科山茶屬常綠灌木或小喬木，因其開黃色的茶花而著稱于世，是珍稀的觀賞植物和培育雜交茶花新品種的種質(zhì)資源（韋霄等，2006）。金花茶組植物主要分布在我國廣西西南部的防城、龍州、寧明、扶綏、大新及越南諒山等地（張本能和黃廣賓，1986），分布區(qū)的植被類型主要是北熱帶石灰?guī)r常綠闊葉林、石灰?guī)r山地季雨林和南亞熱帶常綠闊葉林（蘇宗明和莫新禮，1988），以海撥120～350 m之間的山間溝谷、溪邊以及石灰?guī)r坡麓、峰槽谷地較為常見（梁盛業(yè)，1989）。根據(jù)金花茶組植物生長土壤的不同，可分為石灰土金花茶和酸性土金花茶兩大類，前者11種，分布于石灰?guī)r山地（石山區(qū)）;后者7種，分布于砂、頁巖山地（土山區(qū)）（張宏達和任善湘，1998）。在自然情況下，尚未發(fā)現(xiàn)同一種類的金花茶可以在兩類不同性質(zhì)的土壤上出現(xiàn)（蘇宗明和莫新禮，1988）。與砂頁巖地區(qū)相比，石灰?guī)r地區(qū)土壤一般具有富鈣偏堿的特性。葛玉珍等（2009）研究表明，石灰土金花茶在酸性土上也能長勢良好，而酸性土金花茶在石灰土上生長不良或死亡。根據(jù)植物生長對土壤鈣質(zhì)的依賴程度（候?qū)W煜，1954），可將分布于石灰土的金花茶歸為喜鈣型金花茶，而分布于酸性土的金花茶歸為嫌鈣型金花茶。喜鈣型金花茶對高鈣環(huán)境有很好的適應性，這是否與某些生理活性物質(zhì)的調(diào)節(jié)有關(guān)？嫌鈣型金花茶不能在鈣質(zhì)土上正常生長，高濃度的Ca2+是否是其長勢不良的主要原因？為此，本研究以分布于兩類不同土壤的喜鈣型金花茶和嫌鈣型金花茶為材料，通過比較兩類金花茶對不同濃度外源Ca2+的光合和生理響應的差異，探討喜鈣型金花茶對高鈣環(huán)境的適應機制，分析嫌鈣型金花茶的避鈣機理。研究結(jié)果將有助于深入認識金花茶組植物生境多樣性的形成及適應機制，為這一珍貴類群的生物多樣性保育提供科學依據(jù)。

1材料與方法

1.1 材料

在廣西桂林市雁山區(qū)廣西植物研究所溫室大棚內(nèi)進行試驗。金花茶為陰生植物，通過黑色尼龍網(wǎng)遮蔭， 搭建相對光強為15%的蔭棚（中午光合有效輻射為250～300 mol·m2·s1），以便開展相關(guān)試驗。試驗材料為喜鈣型金花茶和嫌鈣型金花茶各兩種（均為2年生扦插苗），喜鈣型金花茶為直脈金花茶（Camellia multipetala）和檸檬金花茶（C. limonia），嫌鈣型金花茶為金花茶（C. nitidissima）和東興金花茶（C. tunghinensis），選取長勢較好、基徑、高度相對一致的苗木進行試驗。

1.2 試驗處理

采用盆栽控制試驗，以石英砂作栽培基質(zhì)，霍格蘭氏（Hoaglands）改良營養(yǎng)液為母液，通過添加乙酸鈣[Ca（CH3COO）2]配置不同Ca2+濃度的營養(yǎng)液（分別為5、25、50、100 mmol·L1）。其中，5 mmol·L1的 Ca2+濃度用以模擬酸性土中交換態(tài)鈣含量，100 mmol·L1的Ca2+濃度用以模擬石灰土中交換態(tài)鈣含量。栽培基質(zhì)為60目的石英砂，使用前先將石英砂用0.5%鹽酸浸泡1 d，之后用自來水清洗至中性。將洗凈的石英砂裝入塑料盆內(nèi)（直徑35 cm，高22 cm，底部帶排水孔），每盆13 kg，上沿空出約2 cm，以便水和營養(yǎng)液的澆灌。選擇陰天進行苗木移栽，移栽前將苗木根系洗凈。每盆栽種3株同種苗木，每處理5盆，4個物種共計80盆240株苗木。移栽后緩苗1個月，待植株恢復生長后進行試驗，緩苗期間用無鈣的1/4 Hoagland和Aron營養(yǎng)液進行澆灌。試驗開始后，每隔2 d澆灌 1次營養(yǎng)液，每盆300 mL，每10 d用大量的純凈水淋洗基質(zhì)，以保持基質(zhì)中營養(yǎng)濃度處于可控水平。2018年6月下旬開始試驗，處理4個月后，測定各項試驗指標。

1.3 測定項目和方法

試驗結(jié)束后，選擇植株頂端向下第3片至第5片成熟功能葉，進行氣體交換參數(shù)、葉綠素熒光、葉綠素、丙二醛、脯氨酸和可溶性糖等各項指標的測定。

1.3.1 氣體交換參數(shù)的測定采用LI6400便攜式光合測定系統(tǒng)分析儀（USA， LICOR）測定苗木在不同Ca2+濃度下的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）等光合氣體交換參數(shù)。測定時間為9：00—11：00，測定時光合有效輻射設(shè)置為300 mol·m2·s1，控制葉室溫度為28 ℃，樣本室CO2濃度為370 mmol·mol1。每處理測定8株，每株測定1片葉，取其平均值。

1.3.2 葉綠素熒光參數(shù)的測定在清晨陽光直射前選取葉片，暗適應20 min后，用MiniImagingPAM調(diào)制葉綠素熒光成像系統(tǒng)（德國，WALZ公司）測定葉片的葉綠素熒光參數(shù)。先用測量光（強度為0.1 mol·m2·s1）測定初始熒光（Fo），隨后用飽和光6 000 mol·m2·s1脈沖（脈沖時間0.8 s）激發(fā)產(chǎn)生最大熒光（Fm）。用光化光（強度為55 mol·m2·s1）誘導熒光動力學曲線，測定葉片光適應下的最小熒光（Fo′）、最大熒光（Fm′）和穩(wěn)定熒光（Fs），并由Wincontrol3軟件計算光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）最大光化學效率（Fv/Fm）、實際光化學效率（ΦPS Ⅱ）和光合電子傳遞速率（ETR）。每處理測定6株，每株測定1片葉，取其平均值。

1.3.3 葉綠素含量的測定用95%乙醇提取葉片葉綠素，測定提取液在波長665、649 nm下吸光值，按公式計算出葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）的含量及Chl a/Chl b的比值（李合生，2000）。

1.3.4 丙二醛、脯氨酸和可溶性糖的測定丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸比色法測定;脯氨酸（Pro）含量采用磺基水楊酸法測定;可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定（李合生，2000）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

對上述測定的各指標，利用SPSS 18.0軟件進行方差分析及顯著性檢驗（Duncan法，顯著性水平P=0.05），用Sigma Plot 12.5繪圖。

2結(jié)果與分析

2.1 不同Ca2+濃度對四種金花茶氣體交換參數(shù)的影響

隨著Ca2+濃度的升高，嫌鈣型金花茶的凈光合速率（Pn）呈降低趨勢，金花茶和東興金花茶在50和100 mmol·L1 Ca2+濃度處理下，其Pn顯著低于5 mmol·L1 Ca2+濃度處理，與5 mmol·L1 Ca2+濃度處理相比，金花茶在50和100 mmol·L1 Ca2+濃度處理下的Pn分別下降31.3%和63.9%，東興金花茶則分別下降23.3%和59.4%;兩種金花茶在25 mmol·L1 Ca2+濃度處理下的Pn與5 mmol·L1 Ca2+濃度處理無顯著差異（圖1）。直脈金花茶和檸檬金花茶的Pn在不同Ca2+濃度處理下無顯著差異（圖1）。氣孔導度（Gs）的變化趨勢與Pn類似，兩種嫌鈣型金花茶的Gs隨Ca2+濃度的升高而降低，而兩種喜鈣型金花茶在不同Ca2+濃度處理下無顯著變化（圖1）。金花茶和東興金花茶的胞間CO2濃度（Ci）隨Ca2+濃度的升高，呈先降低后升高趨勢，且均是在50 mmol·L1 Ca2+濃度處理下最小，分別為（243.70±17.30） μmol·mol1和（261.87±15.53） μmol·mol1;直脈金花茶和檸檬金花茶在不同Ca2+濃度處理下，其Ci的變化并不明顯（圖1）。兩種嫌鈣型金花茶的蒸騰速率（Tr）隨Ca2+濃度的升高，呈先升高后降低趨勢，而兩種喜鈣型金花茶的Tr在不同鈣離子濃度下并無顯著差異（圖1）。

2.2 不同Ca2+濃度對四種金花茶葉綠素熒光參數(shù)的影響

隨著Ca2+濃度的升高，四種金花茶的PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）無顯著變化，基本都在0.8以上（表1），表明四種金花茶的PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率并未明顯降低，其PSⅡ反應中心還未受到傷害。兩種嫌鈣型金花茶的實際光化學效率ΦPS Ⅱ和電子傳遞效率ETR隨Ca2+濃度的升高呈降低趨勢，表明高鈣處理降低了嫌鈣型金花茶的實際光能轉(zhuǎn)換效率，光合電子傳遞受到影響，進而降低其光合能力;喜鈣型金花茶在不同Ca2+濃度處理下的ΦPS Ⅱ和ETR無顯著變化，表明高鈣處理并未對其光合作用的正常進行產(chǎn)生影響（表1）。

2.3 不同Ca2+濃度對四種金花茶葉片葉綠素含量的影響

葉片中的光合色素參與光合作用過程中光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，光合色素含量直接影響植物的光合能力。隨著Ca2+濃度的升高，兩種嫌鈣型金花茶葉片的Chl a、Chl b和Chl （a+b）含量均呈降低趨勢，在50和100 mmol·L1 Ca2+濃度處理下3個指標均顯著低于5 mmol·L1 Ca2+濃度處理;Chl a/Chl b的值在不同Ca2+濃度下并無顯著差異（表2）。兩種喜鈣型金花茶在不同Ca2+濃度處理下的Chl a、Chl b、Chl （a+b）、Chl a/Chl b值的變化并不明顯（表2）。

2.4 不同Ca2+濃度對四種金花茶葉片丙二醛、脯氨酸和可溶性糖含量的影響

Data with different lowercase letters between different treatments in the same species represent significant differences at 0.05 level.

之一，其含量的高低在一定程度上反映脂膜過氧化作用水平和膜結(jié)構(gòu)的受害程度。在不同Ca2+濃度處理下，四種金花茶的MDA含量均無顯著差異（表3），表明高鈣處理還未使四種金花茶的光合機構(gòu)膜系統(tǒng)受到明顯破壞。

脯氨酸（Pro）具有較強的水合力，它的積累可增加植物的抗旱或抗?jié)B透脅迫能力。兩種嫌鈣型金花茶的Pro含量均隨Ca2+濃度的升高而顯著增加，與5 mmol·L1 Ca2+濃度處理相比，25、50和100 mmol·L1 Ca2+濃度處理下金花茶葉片的Pro含量分別提高了0.70、1.31和1.94倍，東興金花茶分別提高了0.89、2.01、3.28倍;而兩種喜鈣型金花茶的Pro含量在不同Ca2+濃度處理下變化并不大（表3）。

兩種嫌鈣型金花茶的可溶性糖含量隨Ca2+濃度的升高表現(xiàn)為先降低后升高趨勢;喜鈣型金花茶中，直脈金花茶在不同Ca2+濃度下無明顯變化，檸檬金花茶則表現(xiàn)為先升高后降低趨勢（表3）。兩種喜鈣型金花茶的可溶性糖含量明顯高于嫌鈣型金花茶，這可能與其適應高鈣環(huán)境有關(guān)。

3討論與結(jié)論

不同類型植物對外源Ca2+濃度的需求存在差異，喜鈣植物通常在整個生活史或某一生長發(fā)育階段強烈依賴土壤中的高Ca2+濃度環(huán)境，表現(xiàn)出嗜鈣特性，而嫌鈣植物在高Ca2+濃度環(huán)境下長勢不良（蘇迪等，2012）。本研究中，兩種喜鈣型金花茶的Pn、Gs、Ci、Tr等光合參數(shù)幾乎不受外界鈣離子濃度的影響，在5～100 mmol·L1 Ca2+濃度下，這幾個指標幾乎保持穩(wěn)定，表明喜鈣型金花茶對外界鈣離子濃度的變化并不敏感。這與其他一些喜鈣植物在不同鈣離子濃度下的表現(xiàn)并不完全一致， 如喜鈣樹種傘花木（Eurycorymbus cavaleriei）隨外源鈣離子濃度的升高，其葉長、葉寬、葉形指數(shù)、植株高度和莖粗等指標均顯著增加（蘇迪等，2012）;三種喀斯特喜鈣苔蘚植物必須在一定的Ca2+濃度下才能生長良好，在低鈣環(huán)境下不能生長或長勢不良（陳蓉蓉等，1998）;隨著Ca2+濃度的升高，石灰土專屬種柳葉蕨（Cyrtogonellum Ching）的Pn在30 mmol·L1 Ca2+濃度處理下最高，在100和200 mmol·L1 Ca2+濃度處理下呈下降趨勢（羅緒強等，2013）。表明不同喜鈣植物對鈣的需求并不完全一致。

隨Ca2+濃度的升高，兩種嫌鈣型金花茶的Pn和Gs呈降低趨勢，Ci表現(xiàn)為先降低后升高，Tr則表現(xiàn)為先升高后降低。與5 mmol·L1 Ca2+濃度處理相比，25 mmol·L1 Ca2+濃度處理下的Pn、Gs和Tr均無顯著變化，表明25 mmol·L1 Ca2+濃度處理并未對金花茶和東興金花茶的生長產(chǎn)生不良影響;在50和100 mmol·L1 Ca2+濃度處理下，這幾個指標均顯著降低，表明高于50 mmol·L1 Ca2+濃度處理降低了兩種嫌鈣型金花茶的光合速率，使其生長受到影響，這與對其他一些嫌鈣植物的研究結(jié)果相類似。隨著鈣離子濃度的升高，茶樹（Camellia sinensis）的Pn和Gs逐漸降低，其節(jié)間距、新梢長度、展葉數(shù)、葉面積均明顯低于對照（王躍華等，2010）;嫌鈣植物大白杜鵑（Rhododendron decorum）葉長、葉寬、葉形指數(shù)等指標隨外源鈣離子濃度的升高表現(xiàn)出逐步下降的趨勢（蘇迪等，2012）。在50 mmol·L1 Ca2+濃度處理下，嫌鈣型金花茶Pn降低的同時伴隨Ci的降低， 表明此時兩

種金花茶凈光合速率降低可能主要由氣孔限制因素引起，而在100 mmol·L1 Ca2+濃度處理下，Pn降低伴隨Ci的升高， 此時凈光合速率的降低可能主要由非氣孔因素引起（Farquhar & Sharkey，1982），比如與葉片葉肉細胞羧化能力或葉綠素含量降低有關(guān)（Candana & Tarhanb，2005;羅緒強等，2013）。

葉綠素熒光可以作為光合作用的探針，葉綠素熒光技術(shù)的發(fā)展為估算葉片吸收光能的分配與光合電子傳遞速率提供了可能（Anderson，1999;孫金春等，2011）。在100 mmol·L1 Ca2+濃度處理下，兩種嫌鈣型金花茶的Fv/Fm與其他3個處理相比稍有降低，但并無顯著差異（P>0.05），表明高鈣處理下嫌鈣型金花茶葉片的光合潛力并未明顯降低;這與其他一些嫌鈣植物在高鈣環(huán)境下Fv/Fm明顯降低并不一致（王躍華等，2010;王程媛等，2012），這是否與脅迫時間不夠，還未對其膜系統(tǒng)產(chǎn)生傷害有關(guān)，還有待進一步研究，該結(jié)果與高鈣脅迫下其葉片MDA含量無顯著升高相一致。兩種嫌鈣型金花茶在100 mmol·L1 Ca2+濃度處理下的ΦPSⅡ和ETR顯著低于其他處理，表明高鈣環(huán)境下其PSⅡ反應中心捕獲光能效率和光合電子傳遞速率均降低，進而影響光合作用的正常進行。在不同Ca2+濃度處理下，兩種喜鈣型金花茶的Fv/Fm、ΦPSⅡ和ETR均未有顯著差異，表明其光系統(tǒng)運行正常，光合作用未受影響，這與光合參數(shù)的表現(xiàn)相一致。

葉綠素含量是反映光合器官生理狀況的重要值指標，其含量在一定程度反映了植物生長狀況和光合作用能力，也可表征逆境中植物組織、器官的衰老狀況（Nieva et al.，2005;梁小紅等，2015）。研究表明，喜鈣植物葉片中葉綠素含量隨外界鈣離子濃度的升高而增加，光合能力隨之增強（張習敏等，2013），而嫌鈣植物在過量鈣脅迫下，葉片葉綠體膜受到損傷，葉綠素含量降低， 光合作用受抑制（王躍華等，2010;申加枝等，2014）。本研究中，隨著Ca2+濃度的升高，嫌鈣型金花茶葉片Chl a、Chl b、Chl總量均呈降低趨勢，尤其是在50和100 mmol·L1 Ca2+濃度處理下，顯著低于5 mmol·L1 Ca2+濃度處理，表明高鈣環(huán)境下兩種嫌鈣型金花茶的光合色素代謝紊亂，葉綠素的合成受到抑制，造成葉片捕光能力和光合活性降低，光合能力下降。在不同Ca2+濃度下，兩種喜鈣型金花茶葉片葉綠素含量并未有顯著差異，表明喜鈣型金花茶對不同鈣離子濃度的適應范圍較廣，這可能與低鈣環(huán)境下喜鈣植物仍能保持較強的鈣吸收能力有關(guān)（蘇迪等，2012）。

在長期的進化過程中，植物形成了許多機制抵抗外部逆境條件。在一些逆境條件下植物可以通過增加葉片脯氨酸、可溶性糖等物質(zhì)的含量來增強其滲透調(diào)節(jié)能力，進而提高植物對逆境的抵抗能力（馮曉英等，2010），但也有研究認為，脯氨酸含量的升高只是植物對逆境條件的一種生理響應（李昆等，1999）。本研究中，雖然嫌鈣型金花茶葉片脯氨酸含量隨Ca2+濃度的升高顯著增加，但可溶性糖含量總體變化并不大，表明嫌鈣型金花茶對高鈣環(huán)境的適應能力有限。兩種喜鈣型金花茶在不同Ca2+濃度下葉片脯氨酸和可溶性糖含量變化并不明顯，表明其并未受到脅迫，對低鈣和高鈣環(huán)境都有很好的適應性，這與喜鈣植物傘花木、狗骨木（Swida wilsoniana）等在不同鈣環(huán)境下的表現(xiàn)相似（張習敏等，2013;張芳等，2017）。在不同鈣離子濃度下，喜鈣植物云貴鵝耳櫪（Carpinus pubescens）葉片POD含量遠高于嫌鈣植物油茶（Camellia oleiferal），POD的高效表達保證了喜鈣植物在受到環(huán)境脅迫時能很好地保護其細胞膜結(jié)構(gòu)和其他生理生化過程不受影響（張宇斌等，2008）。本研究中，在不同Ca2+濃度下，喜鈣型金花茶葉片可溶性糖含量明顯高于嫌鈣型金花茶，這可能與POD有相似的效果，以保證喜鈣型金花茶能很好地適應高鈣環(huán)境。

綜上所述，喜鈣型金花茶對外界鈣離子濃度的變化并不敏感，在高鈣和低鈣環(huán)境下均能正常生長，其適應高鈣的生理機制可能與葉片較高的可溶性糖含量有關(guān);而嫌鈣型金花茶在高鈣環(huán)境下長勢不良，這很可能是其不能在鈣質(zhì)土上生長的主要原因。

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（責任編輯蔣巧媛）