和田沙漠玫瑰品種系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系初步研究

孫美樂(lè)，張 俊，李 巖，藺國(guó)倉(cāng)*

(1 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院 綜合試驗(yàn)場(chǎng)，烏魯木齊 830012；2 新疆大學(xué) 資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，烏魯木齊 830046)

雜交和多倍化是植物進(jìn)化的兩個(gè)重要過(guò)程[1]。薔薇屬物種間雜交障礙很低[2]，種間雜交、基因漸滲以及多倍化極大豐富了薔薇屬的物種多樣性[2-5]，超過(guò)一半的物種為多倍體。然而，雜交和多倍化導(dǎo)致薔薇屬物種種間表型特征趨同化，給物種鑒定帶來(lái)了困難[6]。

玫瑰(Rosarugosa)原產(chǎn)于亞洲東部地區(qū)，在中國(guó)東部沿海、日本、朝鮮和俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)均有分布。玫瑰能與薔薇屬其他物種進(jìn)行天然和人工雜交，產(chǎn)生雜交漸滲后代和雜交品種。于18世紀(jì)引入歐洲，與歐洲、地中海、中東地區(qū)的十余種薔薇屬(Rosa)植物，如月季花(R.chinensis)、大花香水月季(R.odoratavar.gigantea=R.gigantea)、麝香薔薇(R.moschata)、露西亞薔薇(R.luciae)、野薔薇(R.multiflora)、法國(guó)薔薇(R.gallica)、重瓣異味薔薇(R.foetida)，發(fā)生廣泛雜交產(chǎn)生了目前世界上常見(jiàn)的薔薇屬園藝品種，通常被稱(chēng)作現(xiàn)代玫瑰或月季品種[7]，如‘法蘭西(La France)’是中國(guó)薔薇與歐洲薔薇的雜交品種[8]；紫枝玫瑰(R.rugosa‘ZiZhi’)為平陰玫瑰與山刺玫(R.davurica)的雜交種。

玫瑰是中國(guó)的傳統(tǒng)名花及油用植物之一，在長(zhǎng)達(dá)兩千多年的玫瑰栽培歷史中，出現(xiàn)了許多特色栽培品種，如紫枝玫瑰、豐花玫瑰(R.rugosa‘Fenghua’)、和田沙漠玫瑰(R.rugosa‘Hetianshamomeigui’)。新疆和田是國(guó)內(nèi)四大玫瑰產(chǎn)區(qū)(山東、甘肅、云南、新疆)之一，地處中國(guó)極端干旱區(qū)、塔克拉瑪干沙漠南緣，自然地理環(huán)境和水土光熱條件獨(dú)特，非常適宜玫瑰生長(zhǎng)發(fā)育，該地區(qū)已有兩千多年的玫瑰栽培歷史。和田沙漠玫瑰以其品質(zhì)好、豐產(chǎn)性好、抗逆性強(qiáng)，樹(shù)體耐鹽堿、耐旱、抗病蟲(chóng)害特點(diǎn)突出，得到了大力推廣種植，并形成了成熟的種植加工產(chǎn)業(yè)鏈。截至2019年，和田沙漠玫瑰栽培面積已達(dá)4667 hm2，產(chǎn)量2.8萬(wàn)t。對(duì)于南疆貧困地區(qū)增加地方稅收和群眾收入，打贏(yíng)脫貧攻堅(jiān)戰(zhàn)具有重要的促進(jìn)作用。雖然和田沙漠玫瑰在和田地區(qū)有著悠久的食用歷史，但不能證明其屬于重瓣紅玫瑰(R.rugosavar.plena，平陰玫瑰)，無(wú)法作為普通食品進(jìn)行生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)，造成北京、上海、廣州等城市產(chǎn)品下架退貨，從而嚴(yán)重制約了和田地區(qū)玫瑰加工產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。因此，明確和田沙漠玫瑰與重瓣紅玫瑰品種之間的關(guān)系，對(duì)于將和田沙漠玫瑰作為普通食品推向市場(chǎng)，促進(jìn)新疆的玫瑰產(chǎn)業(yè)向優(yōu)質(zhì)高效、標(biāo)準(zhǔn)化、規(guī)范化方向發(fā)展具有重要的作用?；诖?，本研究利用單拷貝核GAPDH基因和葉綠體(cp)DNAtrnL-F、trnH-psbA序列分析和田沙漠玫瑰與重瓣紅玫瑰品種(豐花玫瑰、紫枝玫瑰)之間的遺傳距離和相似度，確定它們之間的關(guān)系以及是否為同一品種，分析和田沙漠玫瑰在薔薇屬內(nèi)的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，探討和田沙漠玫瑰的起源。

1 材料和方法

1.1 材 料

研究材料為和田沙漠玫瑰(Hetian)、豐花玫瑰(Fenghua)、紫枝玫瑰(Zizhi)和大馬士革玫瑰(突厥薔薇R.damascena，Damask)。和田沙漠玫瑰為直立叢生小灌木，高約2 m；小枝密被針刺、腺毛及淡黃色的皮刺，小葉 5～9；葉片橢圓形或橢圓狀倒卵形，邊緣有尖銳鋸齒，上面深綠色，無(wú)毛，葉脈下陷，下面灰綠色，密被絨毛和腺毛，中脈有稀疏硬刺；托葉大部貼生于葉柄；花數(shù)朵簇生，花梗密被腺毛，花直徑 4～6.5 cm，重瓣至半重瓣，芳香，紫紅色(圖1)，花柱離生，被毛，稍伸出萼筒外，比雄蕊短很多?；üｉL(zhǎng)約3 cm，表面有稀疏剛毛；果實(shí)瓶狀，長(zhǎng)約2 cm，直徑1～1.2 cm，果皮成熟時(shí)金黃色，陽(yáng)面有紅暈，表面有稀疏剛毛，萼片脫落?；ㄆ?～6月。大馬士革玫瑰是一種主要的油用玫瑰品種，起源于中東(伊朗)一帶，現(xiàn)廣泛分布在地中海沿岸的一些國(guó)家和地區(qū)，在保加利亞、土耳其、法國(guó)等都有栽培，中國(guó)也有不少地方引種大馬士革品種。和田沙漠玫瑰精油成分與大馬士革玫瑰精油成分組成較相似。豐花玫瑰和紫枝玫瑰為重瓣紅玫瑰中產(chǎn)量高、品質(zhì)好、適應(yīng)性強(qiáng)的2個(gè)品種，種源為傳統(tǒng)重瓣紅玫瑰，均收錄于中國(guó)食藥名錄中。

圖1 4個(gè)玫瑰品種的形態(tài)特征Fig.1 The morphological feature of the four rose varieties

本研究所用和田沙漠玫瑰采自和田地區(qū)于田縣、墨玉縣，隨機(jī)采集10個(gè)植株；豐花玫瑰、紫枝玫瑰和大馬士革玫瑰由山東平陰玫瑰研究所提供。每個(gè)品種隨機(jī)選擇5個(gè)個(gè)體，從每個(gè)植株上采集幼嫩葉片5～10片，硅膠干燥。以上25份葉片樣本用于DNA測(cè)序分析。

1.2 方 法

1.2.1 基因組DNA提取取干燥后的葉片0.05 g，液氮研磨后，利用CTAB法[9]提取葉片基因組DNA，利用瓊脂糖凝膠電泳檢查基因組DNA的質(zhì)量，利用微量核酸分析儀(Nanodrop)檢測(cè)DNA濃度。

1.2.2 基因擴(kuò)增和測(cè)序利用已發(fā)表引物擴(kuò)增基因片段核GAPDH基因[3]、cpDNApsbA-trnH[10]和trnL-F[11]片段。反應(yīng)體系25 μL，含DNA 50～100 ng，引物濃度0.1～0.2 μmol/L，dNTP 0.25 mmol/L，1.5 mmol/L MgCl2， 0.5 U Taq DNA聚合酶。

反應(yīng)程序：GAPDH：94 ℃預(yù)變性3 min，95 ℃變性30 s，48 ℃退火30 s，72 ℃延伸2 min，35循環(huán)，最后72 ℃延伸10 min。

psbA-trnH：95 ℃預(yù)變性3 min，95 ℃變性30 s，52 ℃退火45 s，72 ℃延伸1 min，35循環(huán)，最后72 ℃延伸10 min。

trnL-F：95 ℃預(yù)變性3 min，95 ℃變性30 s，50 ℃退火30 s，72 ℃延伸1 min 20 s，35循環(huán)，最后72 ℃延伸10 min。

擴(kuò)增產(chǎn)物經(jīng)電泳檢測(cè)和純化后，送至上海生工進(jìn)行測(cè)序。挑選和田沙漠玫瑰6個(gè)個(gè)體，豐花玫瑰、紫枝玫瑰、大馬士革玫瑰各2個(gè)個(gè)體進(jìn)行GAPDH測(cè)序；GAPDH利用克隆測(cè)序方法完成測(cè)序，將GAPDH擴(kuò)增產(chǎn)物連接到克隆載體上，每個(gè)個(gè)體挑選10個(gè)陽(yáng)性克隆進(jìn)行雙向測(cè)序。所有25個(gè)個(gè)體均進(jìn)行psbA-trnH和trnL-F序列測(cè)序，利用擴(kuò)增引物進(jìn)行雙向測(cè)序。

1.2.3 序列整理和分析對(duì)測(cè)序原始數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，剔除測(cè)序質(zhì)量低的堿基，雙向序列利用Sequencer V4.4組裝，組裝后的序列利用ClustalW進(jìn)行比對(duì)。對(duì)照原始峰圖文件檢查變異位點(diǎn)，對(duì)序列進(jìn)行校正。

對(duì)GAPDH基因，同一個(gè)品種的所有克隆序列，逐一對(duì)多態(tài)性核苷酸位點(diǎn)進(jìn)行核實(shí)，當(dāng)兩個(gè)及兩個(gè)以上單克隆某位點(diǎn)的單核苷酸變異相同時(shí)，該變異位點(diǎn)視為有效。如果兩個(gè)及兩個(gè)以上單克隆序列一致時(shí)，這些序列被視為一條序列用于后續(xù)分析。cpDNApsbA-trnH和trnL-F均獲得較理想的測(cè)序結(jié)果，將2個(gè)片段串聯(lián)合并后用于后續(xù)分析。

利用核GAPDH克隆基因序列計(jì)算和田沙漠玫瑰與其他3個(gè)品種玫瑰間的遺傳距離和遺傳相似度，遺傳距離計(jì)算由軟件MEGA 7.0完成。從基因數(shù)據(jù)庫(kù)中下載薔薇屬其他物種的GAPDH、psbA-trnH和trnL-F基因片段的數(shù)據(jù)(表1)，分別對(duì)核GAPDH和cpDNA進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析，構(gòu)建最大簡(jiǎn)約(MP)系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)和貝葉斯系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)。最大簡(jiǎn)約法參數(shù)設(shè)置：最大簡(jiǎn)約搜索方法TBR，gaps/missing位點(diǎn)數(shù)據(jù)部分刪除，利用自展法(1000次)評(píng)估系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)的支持率。利用MEGA 7.0軟件進(jìn)行MP系統(tǒng)發(fā)育分析，并基于BIC標(biāo)準(zhǔn)篩選最優(yōu)堿基替代模型。利用Beast V1.7軟件包進(jìn)行貝葉斯系統(tǒng)發(fā)育分析，參數(shù)設(shè)置：堿基替代模型為HKY+G，GAPDH和cpDNA MCMC分別運(yùn)行800萬(wàn)次和500萬(wàn)次，每運(yùn)算1 000次取1次樣。GAPDH和cpDNA數(shù)據(jù)各獨(dú)立運(yùn)算2次，運(yùn)算完成后，利用Tracer V1.5檢測(cè)有效樣本量(每個(gè)參數(shù)的ESS值均大于200)，之后利用LogCombiner V1.7將2次運(yùn)算的結(jié)果合并。舍棄10%老化樹(shù)(burnin)，利用剩余的90%樹(shù)構(gòu)建最大可信樹(shù)，用后驗(yàn)概率(PP)值檢驗(yàn)分支可信度。

表1 本研究所用薔薇屬和外類(lèi)群物種以及DNA序列的GenBank序列號(hào)

2 結(jié)果與分析

2.1 測(cè)序數(shù)據(jù)

測(cè)序共獲得和田沙漠玫瑰6個(gè)體(59個(gè)克隆)、豐花玫瑰2個(gè)體(19個(gè)克隆)、紫枝玫瑰2個(gè)體(19個(gè)克隆)以及大馬士革玫瑰2個(gè)體(19個(gè)克隆)，共118個(gè)GAPDH克隆序列；和田沙漠玫瑰6個(gè)體的59個(gè)GAPDH克隆序列長(zhǎng)739 bp，其中變異位點(diǎn)有66個(gè)，簡(jiǎn)約信息位點(diǎn)有28個(gè)，平均遺傳距離為0.017。和田沙漠玫瑰10個(gè)個(gè)體的葉綠體DNA(cpDNA，psbA-trnH+trnL-F)序列完全一致，總長(zhǎng)度1 341 bp。紫枝玫瑰、豐花玫瑰和大馬士革玫瑰的cpDNA序列也完全一致，總長(zhǎng)度分別為1 390 bp、1 390 bp和1 444 bp，4個(gè)品種的cpDNA檢測(cè)到24個(gè)多態(tài)位點(diǎn)和簡(jiǎn)約信息位點(diǎn)。

續(xù)表1 Continued Table 1

2.2 遺傳距離分析

基于GAPDH序列，和田沙漠玫瑰品種內(nèi)的遺傳距離為(0.017±0.003)，紫枝玫瑰、豐花玫瑰、大馬士革品種內(nèi)的遺傳距離分別為(0.009±0.002)、(0.011±0.002)、(0.015±0.003)；和田沙漠玫瑰與豐花玫瑰、紫枝玫瑰、大馬士革玫瑰的品種間遺傳距離分別為(0.029±0.005)、(0.024±0.004)、(0.022±0.003)，均大于品種內(nèi)遺傳距離。和田沙漠玫瑰與其他3個(gè)玫瑰品種間的遺傳相似性分別為0.971、0.976、0.978(表2)。cpDNA數(shù)據(jù)表明4個(gè)品種內(nèi)的遺傳距離為0；和田沙漠玫瑰與豐花玫瑰、紫枝玫瑰、大馬士革玫瑰的品種間遺傳距離分別為(0.014±0.005)、(0.014±0.004)、(0.008±0.003)。和田沙漠玫瑰品種內(nèi)的遺傳距離均小于與其他品種間的遺傳距離。

表2 基于核GAPDH的和田沙漠玫瑰與3個(gè)玫瑰品種之間的遺傳參數(shù)

基于4個(gè)品種118個(gè)GAPDH克隆序列構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)(圖2)表明，大馬士革玫瑰19個(gè)克隆聚為兩個(gè)分支，紫枝玫瑰、豐花玫瑰的部分克隆序列分別聚為獨(dú)立分支(Zizhi、Fenghua)，它們兩個(gè)的部分序列聚在一起(Zizhi & Fenghua分支)。和田沙漠玫瑰的59個(gè)克隆序列聚為3個(gè)支持率較高的分支，與其他3個(gè)玫瑰的克隆序列沒(méi)有混合聚類(lèi)現(xiàn)象，表明和田沙漠玫瑰與其他3個(gè)玫瑰品種之間沒(méi)有共享克隆序列。

Hetian. 和田沙漠玫瑰；Zizhi. 紫枝玫瑰；Fenghua. 豐花玫瑰；Damask. 大馬士革玫瑰；分支上的數(shù)字為自展值(BP)/后驗(yàn)概率(PP)值；數(shù)字+字母組合(如2A)代表一條GAPDH克隆，其中數(shù)字代表個(gè)體編號(hào)，字母代表該個(gè)體的GAPDH克隆編號(hào)，下同

2.3 系統(tǒng)發(fā)育分析

基于GAPDH序列的薔薇屬系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)(圖3)顯示和田沙漠玫瑰的序列聚到3個(gè)分支(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ)中，分支Ⅰ包括了和田沙漠玫瑰克隆和碩苞薔薇(Rosabracteata，碩苞組sect.Bracteatae)、金櫻子(R.laevigata，金櫻子組sect.Laevigatae)、小果薔薇(R.cymosa，木香組sect.Banksiae)和木香花(R.banksiae，木香組)4個(gè)物種；分支Ⅲ由7個(gè)和田沙漠玫瑰克隆和橢葉薔薇(R.elliptica，sect.Caninae)、R.trachyphylla(sect.Caninae)、常綠薔薇(R.sempervirens，合柱組sect.Synstylae)和R.abyssinica(合柱組)4個(gè)物種聚成；分支Ⅱ由3個(gè)和田沙漠玫瑰克隆聚成，表明和田沙漠玫瑰與8個(gè)物種具有較近的親緣關(guān)系。豐花玫瑰、紫枝玫瑰、大馬士革玫瑰的克隆分別聚在5個(gè)分支(Ⅳ～Ⅷ)內(nèi)。和田沙漠玫瑰與其他3個(gè)玫瑰品種之間無(wú)共享克隆序列。另外和田沙漠玫瑰的部分克隆位于系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)的基部，說(shuō)明和田沙漠玫瑰的遺傳組成比較古老。

分支上的數(shù)字為自展值(BP)/后驗(yàn)概率(PP)值；--表示BP值低于50%或者PP低于0.5。下同

葉綠體DNA系統(tǒng)發(fā)育顯示，和田沙漠玫瑰與14個(gè)薔薇屬物種聚到分支Ⅰ中(圖4)，分別為Caninae組8個(gè)物種：犬薔薇(R.canina=R.vosagiaca)、凱西亞薔薇(Rosacaesia)、平葉薔薇(R.obtusifolia)、山地薔薇(R.montana)、亞卡薔薇(R.subcanina)、蘇氏薔薇(R.subcollina)和東方薔薇(R.orientalis)，法國(guó)薔薇組(sect.Gallicanae)3個(gè)物種：法國(guó)薔薇(R.gallica)、白薔薇(R.alba)和百葉薔薇(R.centifolia)，以及合柱組(sect.Synstylae)3個(gè)物種：萊舍魯薔薇(R.leschenaultiana)、腓尼基玫瑰(R.phoenicia)和常綠薔薇(R.sempervirens)。大馬士革玫瑰聚為分支Ⅱ；豐花玫瑰、紫枝玫瑰與玫瑰聚為分支Ⅲ，豐花玫瑰、紫枝玫瑰個(gè)體混合聚集，說(shuō)明兩者親緣關(guān)系很近。和田沙漠玫瑰與其他3個(gè)玫瑰品種的個(gè)體沒(méi)有混合現(xiàn)象，表明它們之間的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。

圖4 基于葉綠體DNA構(gòu)建的薔薇屬系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)Fig.4 The phylogeny of genus Rosa constructed with cpDNA

2.4 序列變異分析

和田沙漠玫瑰與近緣物種的GAPDH基因序列比對(duì)檢測(cè)到87個(gè)變異位點(diǎn)，和田沙漠玫瑰有19個(gè)雜合位點(diǎn)(表3)，其中若干種可能參與了和田沙漠玫瑰的形成，為其提供遺傳信息。對(duì)GAPDH和cpDNA系統(tǒng)發(fā)育分析獲得的與和田沙漠玫瑰具有較近親緣關(guān)系的17個(gè)物種進(jìn)行葉綠體序列比對(duì)分析，發(fā)現(xiàn)凱西亞薔薇、萊舍魯薔薇、白薔薇、平葉薔薇、山地薔薇、亞卡薔薇與和田沙漠玫瑰的葉綠體序列完全一致；法國(guó)薔薇、百葉薔薇與和田沙漠玫瑰的葉綠體序列有1個(gè)堿基的差異；東方薔薇與和田沙漠玫瑰的葉綠體序列有2個(gè)堿基的差異，而犬薔薇、腓尼基玫瑰、常綠薔薇等物種與和田沙漠玫瑰序列差異較大(圖5)。

表3 和田沙漠玫瑰GAPDH基因的雜合位點(diǎn)

圖5 和田沙漠玫瑰品種與近緣薔薇屬物種的葉綠體DNA序列變異分析Fig.5 Sequence variation analysis of cpDNA for R. rugosa ‘Hetian shamomeigui’ and closely related Rosa species

3 討 論

和田地區(qū)自然地理環(huán)境和水土光熱條件獨(dú)特，氣候干旱、降水少蒸發(fā)高、晝夜溫差大，經(jīng)過(guò)兩千多年的栽培實(shí)踐，培育了和田沙漠玫瑰品質(zhì)好、豐產(chǎn)性好、抗逆性抗病蟲(chóng)害的特點(diǎn)，在當(dāng)?shù)氐玫搅舜竺娣e種植，并形成了成熟的種植加工產(chǎn)業(yè)鏈。然而一直以來(lái)，和田沙漠玫瑰與重瓣紅玫瑰之間的關(guān)系未進(jìn)行明確研究，導(dǎo)致和田沙漠玫瑰無(wú)法作為普通食品進(jìn)行生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)，嚴(yán)重制約了和田地區(qū)玫瑰加工產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。本研究表明，和田沙漠玫瑰品種內(nèi)遺傳距離低于與豐花玫瑰、紫枝玫瑰、大馬士革玫瑰3個(gè)品種間的遺傳距離，與它們的遺傳相似性分別為0.971、0.976和0.978。系統(tǒng)發(fā)育分析表明和田沙漠玫瑰與其他3個(gè)玫瑰品種的無(wú)混合聚類(lèi)關(guān)系，說(shuō)明和田沙漠玫瑰與其他重瓣紅玫瑰(紫枝玫瑰、豐花玫瑰)不是同一品種，而是一個(gè)獨(dú)立的品種。

薔薇屬包含150～200個(gè)物種。Wissemann[12]根據(jù)薔薇物種表型特征將該屬劃分為4個(gè)亞屬——薔薇亞屬(Rosa)、單葉薔薇亞屬(Hulthemia)、Platyrhodon亞屬以及Hesperhodos亞屬。諸多學(xué)者開(kāi)展了薔薇屬的分子系統(tǒng)學(xué)研究[6,13-16]，然而研究結(jié)果并不一致。傳統(tǒng)劃分的大部分亞屬、組均不是單系群[6]，這可能與薔薇屬較低的遺傳分化有關(guān)[13,15]以及屬內(nèi)較弱的種間雜交障礙和頻繁的雜交有關(guān)[3-5]，雜交令屬內(nèi)物種間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系復(fù)雜化甚至混亂[13]，如基于核基因、葉綠體基因的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系不一致[15]。

本研究發(fā)現(xiàn)，基于核GAPDH和cpDNA獲得的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)不一致，這可能與所用的物種不一致有關(guān)，部分物種或者只有核DNA數(shù)據(jù)或者葉綠體數(shù)據(jù)。和田沙漠玫瑰的GAPDH克隆序列聚在三個(gè)分支內(nèi)，其中一個(gè)分支與來(lái)自中國(guó)或東南亞的碩苞組(sect.Bracteatae)、金櫻子組(sect.Laevigatae)、木香組(sect.Banksiae)物種聚在一起，且位于系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)的基部位置，木香組2個(gè)物種(木香花、小果薔薇)和金櫻子組1個(gè)物種為中國(guó)特有種；碩苞組1～2種分布于東南亞；另一個(gè)分支與來(lái)自歐洲的Caninae組、合柱組(sect.Synstylae)、法國(guó)薔薇組(sect.Gallicanae)物種聚在一起；第三個(gè)分支包含較少的克隆，單獨(dú)聚為一個(gè)分支。葉綠體DNA的系統(tǒng)發(fā)育分析揭示的物種聚類(lèi)情況與Fougère-Danezan等的研究[6]具有較高一致性，和田沙漠玫瑰與歐洲的14個(gè)薔薇屬物種親緣關(guān)系很近，這14個(gè)物種屬于Caninae組、法國(guó)薔薇組和合柱組。此外，序列變異分析發(fā)現(xiàn)和田沙漠玫瑰GAPDH的多個(gè)位點(diǎn)為雜合位點(diǎn)，和田沙漠玫瑰與部分歐洲物種葉綠體DNA序列一致或1～2個(gè)堿基的差異，與碩苞組、金櫻子組、木香組的3個(gè)物種存在9～11個(gè)堿基的差異。這些研究結(jié)果表明和田沙漠玫瑰與中國(guó)和歐洲的薔薇屬物種具有很近的親緣關(guān)系，其遺傳組成較為獨(dú)特，含有中國(guó)和歐洲物種的基因組分，暗示和田沙漠玫瑰的雜交起源。研究表明Caninae組的所有物種都可能是多倍體[6]，并且Caninae組、法國(guó)薔薇組、合柱組及其他組的一些物種為雜交物種(如百葉薔薇、白薔薇)，甚至作為雜交親本參與了薔薇屬物種或玫瑰品種的形成[8]。

現(xiàn)代玫瑰品種為雜交而來(lái)，8～20個(gè)物種參與了現(xiàn)代玫瑰雜交品種的形成[17-18]，如重瓣異味薔薇、野薔薇、月季花、紫月季花(R.chinensisvar.semperflorens)、香水月季(R.odorata)、大花香水月季、光葉薔薇(R.wichuraiana=R.luciae)、華西薔薇(R.moyesii)、碩苞薔薇(R.bracteata)、法國(guó)薔薇、麝香薔薇。DNA序列或者分子標(biāo)記的研究有利于揭示薔薇屬物種或栽培品種的雜交起源。Iwata等[14]基于核ITS序列和葉綠體psbA-trnH序列研究發(fā)現(xiàn)麝香薔薇、法國(guó)薔薇、腺果薔薇(R.fedtschenkoana)3個(gè)物種是古大馬士革玫瑰變種(oldest Damask varieties)的原始雜交親本；Meng等[19]研究證明3個(gè)茶香月季(tea-scented China roses)品種香水月季(R.odoratavar.odorata)、橘黃香水月季(R.odoratavar.pseudindica)和粉紅香水月季(R.odoratavar.erubescens)由大花香水月季和月季花雜交而來(lái)。王開(kāi)錦等[20]研究了十倍體中甸刺玫的系統(tǒng)位置及雜交起源，指出細(xì)梗薔薇、華西薔薇、尾萼薔薇、西南薔薇和西北薔薇是中甸刺玫的近緣野生種，其原始母本最可能是尾萼薔薇、西南薔薇和西北薔薇的其中之一或共同母本，細(xì)梗薔薇和華西薔薇極可能是其父本，而尾萼薔薇、西南薔薇和西北薔薇也可能以父本的身份參與了中甸刺玫的雜交物種形成。本研究發(fā)現(xiàn)，和田沙漠玫瑰其遺傳組成較為獨(dú)特，含有中國(guó)和歐洲物種的基因組分，這暗示和田沙漠玫瑰為雜交起源，并且其親本可能為中國(guó)物種和歐洲物種雜交而來(lái)，雜交親本可能為Caninae組、合柱組、法國(guó)薔薇組，碩苞組、金櫻子組、木香組，結(jié)合其葉綠體序列與歐洲物種序列一致，其母本可能是來(lái)自歐洲的Caninae組、合柱組、法國(guó)薔薇組的物種。和田沙漠玫瑰外形上與百葉薔薇相似，而百葉薔薇是法國(guó)薔薇、腓尼基玫瑰、麝香薔薇、犬薔薇的雜交后代(大馬士革玫瑰)與白薔薇雜交而來(lái)[21]。然而，現(xiàn)階段和田沙漠玫瑰雜交親本的推斷是基于目前基因數(shù)據(jù)庫(kù)已發(fā)表物種分析而得到的，結(jié)果具有一定局限性，例如，部分物種序列不全，有的物種有葉綠體序列而沒(méi)有核GAPDH序列，給準(zhǔn)確判定和田沙漠玫瑰親本物種來(lái)源的帶來(lái)一定困難。后續(xù)需要對(duì)上述可能的親本物種展開(kāi)采樣和研究，并通過(guò)生理生化性狀以及基因組SNP分析，明確和田沙漠玫瑰的雜交親本來(lái)源。

本研究基于分子數(shù)據(jù)揭示了和田沙漠玫瑰品種與重瓣紅玫瑰、大馬士革玫瑰品種的關(guān)系，探討了和田沙漠玫瑰的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系及其雜交起源，為進(jìn)一步揭示和田沙漠玫瑰的起源和親本提供了基礎(chǔ)。和田沙漠玫瑰具有獨(dú)特的遺傳組成，品種內(nèi)遺傳距離小于與其他3個(gè)品種的遺傳距離，在系統(tǒng)發(fā)育上，沒(méi)有與其他3個(gè)品種的序列發(fā)生聚集，因此，其遺傳上區(qū)別于豐花玫瑰、紫枝玫瑰、大馬士革玫瑰，應(yīng)視為獨(dú)立的品種。系統(tǒng)發(fā)育和序列變異分析顯示和田沙漠玫瑰與來(lái)自中國(guó)或東南亞的碩苞組、金櫻子組、木香組，以及與歐洲Caninae組、合柱組、法國(guó)薔薇組物種聚在一起，表明和田沙漠玫瑰的雜交起源，并且可能為中國(guó)和歐洲薔薇屬物種或品種雜交而來(lái)，雜交親本可能為碩苞組、金櫻子組、木香組、Caninae組、合柱組、法國(guó)薔薇組的若干物種。