中國鼠李科植物空間分布多樣性研究

李雅麗，邱麗氚，王 建，路丹桂

(太原師范學(xué)院 地理科學(xué)學(xué)院，山西 晉中 030619)

我國鼠李科植物約有14個屬，分布范圍廣，全國各個省區(qū)均有分布。該科植物在藥用、觀賞、食用、染料等方面具有較高的經(jīng)濟價值[1-4]，因此以鼠李科植物為研究對象，研究其空間分布的多樣性特點及格局對日后合理開發(fā)、利用和保護鼠李科植物資源具有重要意義。

關(guān)于植物的多樣性研究，前人主要集中在物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性[5-7]和遺傳多樣性[8-11]方面，在研究物種多樣性時多利用文字[4,12]或表格[13-14]等形式對植物屬、種進行統(tǒng)計。其中，常紅秀[4]和陳西倉[12]對中國某個省的鼠李科植物物種進行了文字統(tǒng)計，并沒有對全國鼠李科植物進行研究，而黃秀霞[15]雖然以全國鼠李科植物為對象，但僅以文字形式得出云南省為中國鼠李科植物屬、種的豐富度中心，沒有精確到縣級單位，且沒有利用地理信息系統(tǒng)技術(shù)，不能直觀地從空間上得出各區(qū)域間植物的關(guān)系；Fang等[16]以縣為基本單元制作了中國鼠李科植物種的分布圖，但沒有分析鼠李科植物屬、種的空間分布多樣性特征。隨著地理信息系統(tǒng)技術(shù)在植物空間分布及其多樣性格局研究中的廣泛應(yīng)用，鄭維艷等[17]利用ArcGIS技術(shù)，以省為基本單元分析樟科、殼斗科在中國大陸北熱帶及亞熱帶地區(qū)的物種多樣性及分布格局；張殷波等[18]通過制作野生蘭科植物在中國的豐富度分布格局圖，得出該科植物的地理分布及多樣性格局特點。以上研究中均未采用空間分布多樣性指標對植物多樣性格局做進一步研究，而邱麗氚等[19]在研究殼斗科植物空間多樣性時利用空間分布圖及多樣性指標獲取了殼斗科植物在中國的空間多樣性規(guī)律和特點。但是在鼠李科植物的研究中卻很少見到采用地理信息系統(tǒng)技術(shù)，同時結(jié)合空間多樣性指標分析中國鼠李科植物空間分布多樣性格局的研究。

本文利用地理信息系統(tǒng)技術(shù)，以縣為基本單元，孤立的一個縣為一個斑塊，屬數(shù)或種數(shù)相同且相鄰的縣構(gòu)成一個斑塊，然后通過繪制中國鼠李科植物屬數(shù)、種數(shù)豐富度地理分布圖，計算空間分布多樣性指標，得到中國鼠李科植物空間分布多樣性特點及規(guī)律，為中國鼠李科植物在空間分布上的物種多樣性保護、開發(fā)和利用提供理論依據(jù)。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 數(shù)據(jù)

本文所用的中國鼠李科植物分布數(shù)據(jù)來源于FRPS《中國植物志》全文電子版網(wǎng)站、中國數(shù)字植物標本館網(wǎng)站和國家標本資源共享平臺，并以中國樹木志、部分省的植物志以及正式發(fā)表的論文中鼠李科植物分布地點作為補充，獲取的每種植物都要有縣級單位的分布地點，將各類數(shù)據(jù)庫出現(xiàn)同物異名的種的分布地點合并，不能確定種所在縣的數(shù)據(jù)和栽培、雜交種類數(shù)據(jù)均不予采用。

1.2 方法

利用ArcGIS10.2軟件制作鼠李科植物分布數(shù)據(jù)(圖形數(shù)據(jù)和屬性數(shù)據(jù))，圖形數(shù)據(jù)是以縣為基本單元的中國地圖，屬性數(shù)據(jù)包括分布縣、分布省、屬數(shù)量和種數(shù)量，制作中國鼠李科植物屬數(shù)、種數(shù)在縣級尺度的豐富度地理分布圖，計算空間分布多樣性指數(shù)。

在屬或種的空間分布中，孤立的一個縣為一個斑塊，屬數(shù)或種數(shù)相同且相鄰的縣構(gòu)成一個斑塊，斑塊中屬或種的數(shù)量有所不同，形成不同的斑塊類型。通過計算空間分布多樣性指標，可得到屬或種的空間分布多樣性及其多樣性特點。

空間分布多樣性指標的計算公式為：

斑塊豐富度(Patch richness，PR)：

PR=m

Simpson多樣性指數(shù)(Simpson's diversity index，SIDI):

Shannon多樣性指數(shù)(Shannon's diversity index，SHDI)：

Simpson均勻度指數(shù)(Simpson's evenness index，SIEI)：

Shannon均勻度指數(shù)(Shannon's evenness index，SHEI):

類型的面積(Class area，CA，單位：106hm2)：

類型所占景觀面積的比例(Percentage of landscape，PLAND)：

斑塊的個數(shù)(Number of patches，NP)：

NP=ni

最大斑塊指數(shù)(Largest patch index，LPI)：

景觀形狀指數(shù)(Landscape shape index，LSI)：

上式中，m：屬或種空間分布中斑塊類型的數(shù)量；Pi：斑塊類型i占其屬或種分布區(qū)的比例；n：斑塊；aij：斑塊類型i中斑塊j的面積；A：屬或種分布的面積；ni：斑塊類型i中斑塊的個數(shù)；ei：斑塊類型i的全部周長。

上述空間分布多樣性格局指標的計算均在Fragstats3.3軟件中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 中國鼠李科植物的空間分布多樣性

中國鼠李科植物共有14個屬181個種(包含變種)，其分布范圍廣泛，在全國各個省區(qū)(包括臺灣、香港和澳門地區(qū))均有分布，西起新疆塔什庫爾干塔吉克自治縣，東至黑龍江饒河縣，南自海南三亞市，北至內(nèi)蒙古額爾古納市，跨越經(jīng)緯度分別為74°29′～134°10′E、18°9′～53°18′N，說明鼠李科植物的適應(yīng)能力極強。鼠李科植物中有些屬、種具有聚集性，其中最多有11個屬、34個種(圖1)聚集在一個斑塊或一個縣，它們分別占總屬數(shù)、總種數(shù)的78.57%和18.78%。

從中國鼠李科植物屬、種的分布數(shù)量及分布區(qū)形狀看，秦嶺—淮河一線以南地區(qū)屬、種豐富度明顯高于該線以北地區(qū)(圖1)，秦嶺—淮河一線以南，各個省區(qū)均有鼠李科植物分布，且呈現(xiàn)不規(guī)則的連續(xù)分布，分布區(qū)幾乎連成一個整體，聚集度較高，說明南方地區(qū)的氣候、環(huán)境等條件更適合鼠李科植物的生長。云南南部的景洪市是中國鼠李科植物屬數(shù)最多的區(qū)域，從景洪市往東的區(qū)域范圍內(nèi)屬數(shù)較多，其中包括云南南部及東南部、廣西西南及西北部、貴州西南部和廣東中南部，以這些屬數(shù)較多的區(qū)域為中心向周圍擴散，鼠李科植物屬數(shù)逐漸減少，但分布范圍擴大，分布區(qū)連成一片。景洪市也是中國鼠李科植物種數(shù)最多的區(qū)域，從種數(shù)最多的區(qū)域往周圍地區(qū)擴展，種數(shù)逐漸減少，種數(shù)較多的區(qū)域主要分布在滇黔桂地區(qū)，當種數(shù)減少到22種時，分布區(qū)仍呈現(xiàn)稀疏的分散分布。云南景洪市作為中國鼠李科植物屬數(shù)和種數(shù)分布最多的區(qū)域，形成了中國鼠李科植物屬、種的分布及多樣性中心，其次鼠李科植物屬、種分布較多的區(qū)域也應(yīng)是今后中國鼠李科植物物種多樣性的重要保護地區(qū)。

秦嶺—淮河一線以北地區(qū)，鼠李科植物總體呈連續(xù)分布，當屬數(shù)、種數(shù)較多時呈分散分布。北方地區(qū)屬和種的分布區(qū)域相同，但種的數(shù)量明顯多于屬的數(shù)量。它們在西藏和青海的大部分地區(qū)沒有分布，而新疆、西藏西部及西南部、青海的東部和南部呈零星分布，在北方地區(qū)的中東部及東北地區(qū)呈連續(xù)分布，所以西藏南部及東南部、青海東部和甘肅中部連接形成的區(qū)域成為鼠李科植物在北方地區(qū)分布的分界線，分界線以西鼠李科植物呈零星分布或沒有分布，分界線以東呈連續(xù)分布。

圖1 中國鼠李科植物空間分布多樣性圖Fig.1 Spatial distribution diversity patterns of Rhamnaceae in China

2.2 中國鼠李科植物的空間分布多樣性格局

中國鼠李科植物屬、種的斑塊豐富度分別為11和34，即屬、種分別有11、34個類型的斑塊，屬的類型是由屬的數(shù)量1-11組成，種的類型是由種的數(shù)量1-34組成。屬的類型為1，表示該斑塊類型中只有一個屬；屬的類型為2，表示斑塊中有兩個屬，以此類推，屬的類型與屬的數(shù)量相同，種也如此。當屬或種的類型為1時，表示一個屬或一個種可獨立分布，當屬或種的類型大于1時，表示不同屬或不同種聚集在一個縣或一個斑塊。

屬和種的的斑塊豐富度分別為11、34，即屬有11個類型的斑塊，種有34個類型的斑塊(表1)，從多樣性指數(shù)看，屬的Simpson多樣性指數(shù)和Shannon多樣性指數(shù)均較低，原因是屬的斑塊類型少，而種的斑塊類型多，與圖1一致；從均勻度指數(shù)看，屬的Simpson均勻度指數(shù)和Shannon均勻度指數(shù)與種的對應(yīng)指標相近，說明屬數(shù)較多和種數(shù)較多的斑塊在整個中國尤其是南方地區(qū)整體呈現(xiàn)較均勻的分布。

從多樣性指數(shù)看，種的指標均明顯比屬的指標高，說明斑塊類型多，多樣性就會更高；從均勻度指數(shù)看，種的指數(shù)和屬的指數(shù)接近，說明屬、種的斑塊分布都比較均勻。可見植物的空間分布多樣性格局可以通過均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)來衡量。屬、種在空間分布上形成的多樣性格局的差異與兩者的分類等級不同有關(guān)。

從中國鼠李科植物屬的空間分布多樣性格局看(表2)，屬的11個類型斑塊中，當屬的類型為1，即屬數(shù)為1時，該類型的面積、占景觀面積比例、斑塊個數(shù)、最大斑塊指數(shù)、形狀指數(shù)均為最大值，說明中國鼠李科植物中主要以一個屬單獨分布為主，其分布較分散，破碎度較高，與圖1相一致。當屬數(shù)達到最大，即多樣性最高時，其空間多樣性格局指標均最低，這與屬在空間分布上的多樣性特點有關(guān)。

表1 中國鼠李科植物空間分布多樣性格局Table 1 Spatial distribution diversity patterns of Rhamnaceae in China

表2 中國鼠李科植物中屬的空間分布多樣性格局Table 2 Spatial distribution diversity patterns of Rhamnaceae in China

鼠李科植物屬數(shù)從1到11，各類型的面積、占景觀面積的比例、斑塊個數(shù)、最大斑塊指數(shù)、景觀形狀指數(shù)基本呈遞減的趨勢(表2)。說明隨著屬數(shù)量的增加，屬的多樣性逐漸明顯，各類型斑塊聚集度逐漸升高，但景觀優(yōu)勢呈降低趨勢。結(jié)合圖1可看出，當屬數(shù)由少變多，屬的分布范圍由大變小。

從中國鼠李科植物種的空間分布多樣性格局看(圖2)，種的34個類型斑塊中，當種的類型為1，即種數(shù)為1時，該類型的面積、占景觀面積的比例、斑塊個數(shù)、最大斑塊指數(shù)、形狀指數(shù)均為最大值，與屬數(shù)為1時得出的結(jié)果相似。當屬和種數(shù)量均為1時，屬的類型的面積、類型所占景觀面積的比例、最大斑塊指數(shù)均高于種的相應(yīng)值，這是由于屬的分類等級高，一個屬會有許多種。當一個縣有多個種分布，而這些種屬于同一個屬，這時屬的數(shù)量為1，而種的數(shù)量卻不是1。

鼠李科植物種數(shù)從1到34，各類型的面積、占景觀面積的比例、斑塊個數(shù)、最大斑塊指數(shù)、景觀形狀指數(shù)基本呈遞減的趨勢(圖2)，與屬數(shù)從1到11得出的結(jié)果類似，說明屬和種均以單獨分布為主，但屬之間、種之間也有聯(lián)系，如多個屬或種分布在一個縣或一個斑塊。

圖2 中國鼠李科植物種的空間分布多樣性格局Fig.2 Spatial distribution diversity patterns of species in Rhamnaceae of China

3 結(jié)論與討論

中國鼠李科植物在秦嶺—淮河一線以南地區(qū)呈連續(xù)分布且聚集性較強，而北方地區(qū)整體呈連續(xù)分布，但屬數(shù)和種數(shù)較多時呈分散分布。南方地區(qū)的屬、種豐富度明顯高于北方地區(qū)，即呈南高北低的空間分布多樣性格局，這與中國木本植物物種多樣性格局特點相似[20]，也與許多被子植物的分布格局相似，如殼斗科植物[19]、蘭科植物[21]和薔薇科植物[22]等。但不同科的被子植物有明顯不同的分布和多樣性中心，這是各科植物生態(tài)習(xí)性有差異且環(huán)境因素不同造成的。黃秀霞[15]曾得出云南省是中國鼠李科植物種、屬豐富度分布中心。本研究精確到縣級單位，不僅得出云南是中國鼠李科植物屬、種豐富度分布中心，而且還進一步得出云南景洪市為中國鼠李科植物屬、種分布及多樣性中心。云南東南部、廣西西南及西北部和貴州西南部的屬、種數(shù)量較多，是中國鼠李科植物物種多樣性的重要分布及保護地區(qū)；西藏南部及東南部、青海東部和甘肅中部連接形成的帶狀區(qū)域成為鼠李科植物在北方地區(qū)分布的分界線，分界線以西鼠李科植物呈零星分布或沒有分布，分界線以東呈連續(xù)分布。

本研究采用的空間分布多樣性格局各指標中，種的多樣性指標遠大于屬的相應(yīng)值，說明種的斑塊類型更多，而種的均勻度指數(shù)卻與屬的相應(yīng)值相近，說明屬、種的斑塊分布都較均勻。所以植物的空間分布多樣性格局可以通過均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)來較好地衡量。多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)采用Simpson指數(shù)和Shannon指數(shù)，屬、種的Shannon多樣性指數(shù)差值明顯大于Simpson指數(shù)差值，而屬、種的Simpson均勻度指數(shù)差值大于Shannon均勻度指數(shù)差值，所以研究空間分布多樣性格局時，選擇Shannon多樣性指數(shù)和Simpson均勻度指數(shù)即可。邱麗氚等[19]在中國殼斗科植物空間多樣性格局研究中認為應(yīng)采用Shannon多樣性指數(shù)和Shannon均勻度指數(shù)，這與本文有所不同，可見在研究多樣性格局時，應(yīng)選擇合適的指標。

當中國鼠李科植物屬數(shù)和種數(shù)均為1時，其斑塊數(shù)量、類型所占面積、面積占景觀的比例、最大斑塊指數(shù)、景觀形狀指數(shù)均最大，說明屬和種的獨立性分布占明顯優(yōu)勢，這一現(xiàn)象主要體現(xiàn)在北方地區(qū)。當屬數(shù)和種數(shù)逐漸增加時，屬、種的多樣性越來越明顯，但所有指標值均呈遞減趨勢，分布范圍明顯縮小，這個特點主要表現(xiàn)在南方地區(qū)，其原因是我國南方地區(qū)屬于熱帶、亞熱帶氣候，氣候、環(huán)境等條件十分優(yōu)越，區(qū)系成分復(fù)雜，另外南方山地垂直變化大，隨著高度的變化溫度變化明顯，為鼠李科植物不同屬、種創(chuàng)造了各自適宜的生存條件，所以分布數(shù)量較多，但各屬、種分布范圍小，所有指標值均較低；而北方屬于溫帶地區(qū)，氣溫低，山體溫度變化小，屬、種分布數(shù)量較少，但分布范圍廣，所有指標值較高。