崆峒山維管植物區(qū)系及多樣性研究

呂小旭，關(guān)鑒茹，楊彥榮，張 鵬，王 苗，樊敏，趙小榮

(甘肅醫(yī)學(xué)院，甘肅 平?jīng)?744000)

植物多樣性是地球生命的基礎(chǔ)，對(duì)人類的生存和發(fā)展具有十分重要的意義[1-2]。目前，自然保護(hù)區(qū)遭到人為活動(dòng)干擾，植物多樣性下降，生態(tài)環(huán)境極為脆弱，因此必須加大力度保護(hù)植物多樣性。崆峒山位于北緯 35°33′，東經(jīng) 105°31′，處于甘肅省東部，平?jīng)鍪芯硟?nèi)，規(guī)劃總面積82.52 km2，實(shí)際面積12 km2左右，海拔1500～2300 m。崆峒山是六盤山的東向支脈，自西向東形成平緩降落的坡度，南有涇河，北有胭脂河，崆峒山東部山麓有崆峒水庫。溫帶大陸性季風(fēng)氣候，四季明顯。年平均氣溫為8.6℃，最熱月是7、8月，平均氣溫為36℃；最冷月是1月，平均氣溫為-26.4℃。崆峒山年平均日照時(shí)長為2298 h，日照充足，全年霜期為204 d，無霜期為161 d，年降水量平均為516 mm以上，多集中于夏秋季。夏季高溫多雨，春早春寒，是崆峒山氣候的顯著特點(diǎn)。崆峒山為石質(zhì)山，山勢(shì)險(xiǎn)峻，土壤主要屬于石灰性灰褐土。該山陽山土層較薄，巖石裸露，因地勢(shì)坡度大，水土沖刷比較嚴(yán)重。陰山則相反，土層較厚，積葉形成較厚的腐殖質(zhì)層，深達(dá)30 cm以上，氣候高寒潮濕，土壤濕潤，含有機(jī)質(zhì)豐富，植被茂密。隨著旅游文化產(chǎn)業(yè)的興起，崆峒山植物多樣性保護(hù)正在面臨巨大的挑戰(zhàn)。目前植物多樣性研究已經(jīng)成為生物多樣性研究的基礎(chǔ)與核心[3]，部分學(xué)者[4-8]對(duì)崆峒山植物多樣性進(jìn)行了初步研究，主要集中在某一分類單元，缺乏系統(tǒng)全面的研究，比如對(duì)保護(hù)區(qū)植物多樣性進(jìn)行系統(tǒng)地分析和評(píng)價(jià)、物種區(qū)域性珍稀瀕危程度評(píng)價(jià)等均無深入研究。雖然高維衡[8]、吳曉菊等[9]統(tǒng)計(jì)并分析了崆峒山全部植物種類，但其研究距今有十多年。隨著本次調(diào)查的進(jìn)行，首次發(fā)現(xiàn)廣布小紅門蘭Ponerorchischusua(D. Don) Soó 等植物在崆峒山分布，可見崆峒山植物本底資源還不夠清楚，需要進(jìn)行系統(tǒng)深入的調(diào)查研究。通過對(duì)某一地區(qū)植物區(qū)系的研究分析，可以評(píng)價(jià)植物區(qū)系的現(xiàn)狀和演化歷史，以及各種植物的發(fā)生發(fā)展和利用前途，為建立植物的自然發(fā)生分類系統(tǒng)、認(rèn)識(shí)古地理的變遷或區(qū)域地理的自然歷史等提供有價(jià)值的資料和數(shù)據(jù)[9]，并且為尋找植物資源、開展植物引種馴化等工作提供基礎(chǔ)，同時(shí)還可以結(jié)合植物區(qū)系特征，制定適宜當(dāng)?shù)氐淖匀毁Y源保護(hù)舉措。

目前，隨著崆峒山景區(qū)的大力開發(fā)，人為活動(dòng)及生態(tài)綠化引種可能會(huì)對(duì)植物多樣性及生態(tài)穩(wěn)定性帶來不小的影響。因此，系統(tǒng)研究崆峒山植物多樣性及區(qū)系分析，既能摸清崆峒山植物本底，又能為崆峒山景區(qū)綠色發(fā)展、生態(tài)發(fā)展、和諧發(fā)展提供理論支撐。

1 研究方法

1.1 文獻(xiàn)資料查閱

通過查閱前人對(duì)崆峒山植物種類研究總結(jié)的相關(guān)文獻(xiàn)，結(jié)合野外調(diào)查，剔除已經(jīng)歸并的植物種類(如輪葉繡球Hydrangeaverticillate)，或不被植物分類界承認(rèn)的特有種(如崆峒山沙參Adenophorakongtongshanensis)，增加已有文獻(xiàn)記載的新分布植物種類，綜合統(tǒng)計(jì)崆峒山現(xiàn)有植物種類。

1.2 樣線樣地法

結(jié)合崆峒山地勢(shì)地形、脈系走向和植物分布特點(diǎn)，選擇樣線調(diào)查法和典型樣地法[10-12]的野外調(diào)查方法，樣地和樣線分布見圖1。

樣線法：為了全面調(diào)查崆峒山維管植物種類，通過設(shè)置8條樣線，調(diào)查統(tǒng)計(jì)樣線左右20 m范圍內(nèi)出現(xiàn)的維管植物種類。

樣地法：根據(jù)海拔、坡向和山體走勢(shì)設(shè)置30個(gè)具有代表性的樣地，每個(gè)樣地按喬木層(10 m×10 m)1個(gè)、灌木層(5 m×5 m)1個(gè)、草本層(2 m×2 m)4個(gè)共計(jì)180個(gè)樣方，記錄各個(gè)喬木、灌木和草本樣方中的植物名稱、株數(shù)、株高、蓋度等。

1.3 調(diào)查時(shí)間

分散調(diào)查時(shí)間主要為2015～2017年，主要為多次踏查，了解崆峒山維管植物分布狀況，為樣線和樣地設(shè)置進(jìn)行前期調(diào)研，同時(shí)記錄崆峒山維管植物種類。2018～2020年在樣地和樣線調(diào)查的間隙，繼續(xù)踏查崆峒山，進(jìn)一步完善崆峒山維管植物種類名錄。

集中調(diào)查時(shí)間為2018年6～8月，主要是第四次全國中藥資源普查期間完成了8條樣線和30個(gè)樣地的調(diào)查；2019年7、8月補(bǔ)充完善了2018年部分樣地調(diào)查；2020年3、4月主要調(diào)查早春開花植物種類。

1.4 多樣性指數(shù)法

通過計(jì)算Simpson指數(shù)、Shannon-wiener 指數(shù)和Pielou指數(shù)[13-16]，分析崆峒山植物多樣性特征。

辛普森多樣性指數(shù)Simpson(D)：

式中：Pi表示第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體數(shù)的比例，S為物種數(shù)目。

香農(nóng)-威納指數(shù)Shannon-wiener(H)：

式中：Pi表示第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體數(shù)的比例，S為物種數(shù)目。

均勻度指數(shù)Pielou(E)：

E=H/Hmax

式中：H為實(shí)際觀察的物種多樣性指數(shù)，Hmax為最大的物種多樣性指數(shù)，Hmax=lnS(S為群落中的總物種數(shù))。

1.5 植物區(qū)系研究法

植物區(qū)系是指某一地區(qū)(或分類單元、植物群落)所有植物的總和，是植物界在一定自然地理?xiàng)l件下，特別是在自然歷史條件下綜合利用、發(fā)展、演化的結(jié)果[17]。經(jīng)過野外調(diào)查和文獻(xiàn)整理，核定崆峒山維管植物種類后，采用臧得奎[18]對(duì)中國蕨類植物區(qū)系劃分和吳征鎰[19-21]對(duì)中國種子植物屬的分布類型劃分體系，分別查詢崆峒山維管植物屬于何種區(qū)系成分，并匯總分析判斷崆峒山維管植物區(qū)系成分特點(diǎn)。

2 調(diào)查結(jié)果

2.1 崆峒山維管植物總體概況

分析崆峒山已有文獻(xiàn)資料，結(jié)合野外調(diào)查基礎(chǔ)，核定崆峒山維管植物102科、393屬、811種(含亞種、變種，不包括栽培種)。其中絕大部分為草本植物，共有611種，占比75.33%，灌木次之125種，喬木最少75種。

2.2 崆峒山新分布植物

通過野外調(diào)查，崆峒山新分布植物有16種，結(jié)果見表1。

圖1 崆峒山樣地樣線圖Fig. 1 Distribution map of the sample plot and sample line of the Kongtong Mountain

表1 崆峒山新分布植物

2.3 崆峒山植物多樣性指數(shù)

根據(jù)崆峒山山勢(shì)和山脈走向，劃分陽坡和陰坡來調(diào)查植物多樣性，并分別計(jì)算植物多樣性指數(shù)，結(jié)果見圖2。

圖2 崆峒山植物多樣性指數(shù)Fig. 2 The index of plant diversity in Kongtong Mountain

由圖2可知，Simpson指數(shù)表明多樣性在陽坡中草本層稍大于喬木層、喬木層稍大于灌木層，在陰坡中喬木層稍大于草本層、草本層稍大于灌木層；Shannon-wiener指數(shù)在各個(gè)坡向中表現(xiàn)一致，為草本層>喬木層>灌木層；Pielou均勻度指數(shù)在各個(gè)坡向中表現(xiàn)一致，為草本層>喬木層>灌木層，灌木層的均勻度偏低。植被多樣性指數(shù)總體趨勢(shì)因坡向不同而有所差異，物種豐富度表現(xiàn)出草本層>喬木層>灌木層的特點(diǎn)。

2.4 崆峒山植物區(qū)系成分

采用臧得奎[18]對(duì)中國蕨類植物區(qū)系劃分和吳征鎰[19-21]對(duì)中國種子植物屬的分布類型劃分體系來判斷崆峒山維管植物區(qū)系成分，研究結(jié)果見表2。

表2 崆峒山植物區(qū)系分析Table 2 Flora distribution of Kongtong Mountain

從表2可以看出崆峒山植物區(qū)系以北溫帶分布型為主，北溫帶分布型的科屬不僅數(shù)量最多，而且喬灌木豐富，是構(gòu)成崆峒山植物類型的主要群落種和優(yōu)勢(shì)種，中國特有屬較多，有5屬，分別是欒樹屬(Koelreuteria)、泡花樹屬(Meliosma)、地構(gòu)葉屬(Speranskia)、虎榛子屬(Ostryopsis)和文冠果屬(Xanthoceras)，且這些特有屬大都分布在陰坡山溝，可能是在地質(zhì)演化過程中形成的微環(huán)境，為其提供了適宜生長的條件。

崆峒山的維管植物中，優(yōu)勢(shì)科(含20種以上的科)有10個(gè)，見表3。

表3 崆峒山維管植物優(yōu)勢(shì)科Table 3 The dominant family of Kongtong Mountain vascular plant

2.5 崆峒山珍稀瀕危植物

根據(jù)中國珍稀瀕危植物信息系統(tǒng)，崆峒山共有珍稀瀕危植物9種，見表4。

表4 崆峒山珍稀瀕危植物Table 4 Rare and endangered plants in Kongtong Mountain

3 討論

3.1 植物種類分析

本研究與吳曉菊、馮敏、劉玉蘭、高維衡、張耀甲等[5-9]的研究相比植物種類多出16種，可能是崆峒山長時(shí)間受環(huán)境、人文及其它因素的影響，其植物的分布也相應(yīng)發(fā)生了較大的變化。本次調(diào)查中新分布植物的發(fā)現(xiàn)，一方面可能是前人未采集到部分難以到達(dá)區(qū)域的植物標(biāo)本，而本次調(diào)查利用各種手段采集了深溝、懸崖等區(qū)域的植物標(biāo)本；另一方面，人類活動(dòng)帶進(jìn)了部分植物。

崆峒山植物種類在科、屬、種上均高于賀蘭山[22]植物種類，后者共有植物88科、361屬、793種，這一對(duì)比結(jié)果充分說明崆峒山植物種類的豐富程度要優(yōu)于賀蘭山。通過對(duì)崆峒山植物區(qū)系的研究與分析，該植物區(qū)系具有過渡性和復(fù)雜性等特點(diǎn)，部分區(qū)系只分布較少幾屬的植物，表明崆峒山處于一個(gè)植物區(qū)(泛北極區(qū)的中國日本植物亞區(qū))的邊緣[6]，說明該區(qū)鄰近的植物區(qū)對(duì)崆峒山植物區(qū)系造成了一定程度的影響，豐富了植物種類。

3.2 植物多樣性分析

將崆峒山植物多樣性指數(shù)與李淑輝[23]、郭玉永[24]研究的關(guān)帝山植物多樣性指數(shù)對(duì)比可得出：崆峒山Simpson指數(shù)大于關(guān)帝山，是由于喬木樹種的種類較少，而且少數(shù)一兩個(gè)樹種就占據(jù)了絕大多數(shù)個(gè)體數(shù)量，導(dǎo)致各樹種個(gè)體的數(shù)量分布不均勻，使得植物多樣性指數(shù)下降。崆峒山植物均勻度指數(shù)偏高，是由于崆峒山地形破碎，受地形和環(huán)境因子的綜合影響，再加上崆峒山處于演替的不穩(wěn)定狀態(tài)，尚沒有達(dá)到穩(wěn)定成熟的階段，這符合很多學(xué)者所認(rèn)同的多樣性隨演替發(fā)展的變化趨勢(shì)[25]。

3.3 植物區(qū)系分析

從植物區(qū)系成分來看，崆峒山是華北、東北、華中、蒙古、中國-喜馬拉雅區(qū)系成分的交匯點(diǎn)，植物成分主要屬于華北植物區(qū)系。崆峒山維管植物的科、屬涉及15個(gè)分布類型，賀蘭山[22](除熱帶亞洲至熱帶非洲)種子植物的科、屬涉及14個(gè)分布類型，崆峒山植物區(qū)系成分復(fù)雜，但差異并不明顯。根據(jù)對(duì)比可得出：一方面，兩地植物區(qū)系具有相似特征，熱帶分布和溫帶分布成分屬占主要地位，兩地的植物區(qū)系均以溫帶分布屬占優(yōu)勢(shì)，與溫帶植物區(qū)系關(guān)聯(lián)緊密；另一方面，兩地植物區(qū)系亦存在不同，崆峒山植物區(qū)系溫帶性質(zhì)的屬和熱帶性質(zhì)的屬(2～7)各占兩者總屬數(shù)的80.8%和19.1%，二者屬數(shù)比值(R/T，即熱帶屬數(shù)/溫帶屬數(shù))[21]為0.24，賀蘭山植物區(qū)系中，此值為0.13。說明崆峒山不論從熱帶性質(zhì)還是溫帶性質(zhì)都稍顯著于賀蘭山。此外，崆峒山分布有欒樹屬(Koelreuteria)、泡花樹屬(Meliosma)、地構(gòu)葉屬(Speranskia)、虎榛子屬(Ostryopsis)和文冠果屬(Xanthoceras)5個(gè)中國特有分布屬，而賀蘭山有虎榛子屬(Ostryopsis)、文冠果屬(Xanthoceras)、四合木屬(Tetraena)和陰山芥屬(Yinshania)4個(gè)中國特有分布屬，這表明二者并無較大區(qū)別，各具有其自身特點(diǎn)。崆峒山面積(82.52 km2)遠(yuǎn)小于賀蘭山面積(4100 km2)，從這一點(diǎn)考慮，崆峒山植物區(qū)系成分復(fù)雜，集中度高，更利于保護(hù)。

3.4 優(yōu)勢(shì)科分析

優(yōu)勢(shì)科是研究植物區(qū)系的一個(gè)重要指標(biāo)。植物區(qū)系的優(yōu)勢(shì)科是指種類多，且在植被或植物群落中最常見的科，在一定程度上能反應(yīng)植物區(qū)系特征，對(duì)植物區(qū)系具有表征作用。據(jù)統(tǒng)計(jì)，崆峒山的維管植物中，含20種以上的科雖然只有10個(gè)，僅占崆峒山總科數(shù)的9.80%，但屬數(shù)為187個(gè)，占總屬數(shù)的47.58%，種數(shù)達(dá)到437個(gè)，占崆峒山植物總種數(shù)的53.88%。同時(shí)，這10個(gè)優(yōu)勢(shì)科多為世界分布或溫帶分布，它們構(gòu)成了崆峒山植物區(qū)系的主體，可以作為崆峒山植物區(qū)系的表征科。

3.5 珍稀瀕危植物分析

崆峒山珍稀瀕危植物種數(shù)相較其它自然保護(hù)區(qū)并不算多，究其原因?yàn)樽陨矸植济娣e較小，旅游景區(qū)中的人類活動(dòng)路線貫穿于整個(gè)崆峒山，游人隨意進(jìn)入林區(qū)，在一定程度上使植物生境斑塊化，對(duì)珍稀瀕危植物的保護(hù)帶來了巨大困難。同時(shí)，人為活動(dòng)和環(huán)境變化導(dǎo)致珍稀瀕危植物的生境發(fā)生改變，加劇了珍稀瀕危植物的消失。

4 展望

4.1 擴(kuò)大物種保護(hù)范圍，加強(qiáng)對(duì)瀕危物種的保護(hù)

結(jié)合崆峒山植物多樣性特點(diǎn)，崆峒山應(yīng)該選擇能夠代表本區(qū)域區(qū)系特征，且分布較少的植物進(jìn)行種群調(diào)查研究，分析種群變化趨勢(shì)。做好基礎(chǔ)工作的同時(shí)，設(shè)置保護(hù)植物名錄，在旅游景區(qū)開發(fā)利用中要重點(diǎn)考慮保護(hù)植物的棲息地，防止人為原因等造成植物多樣性的衰減。

4.2 做好基礎(chǔ)研究，慎重引種綠化

本研究雖然全面調(diào)查了崆峒山植物多樣性，但難免還有疏漏，建議相關(guān)部門能夠盡快做好崆峒山植物多樣性的基礎(chǔ)研究，對(duì)易危、瀕危和近危植物進(jìn)行種屬調(diào)查，查明種群數(shù)量關(guān)系，制定相應(yīng)的保護(hù)措施。同時(shí)，在景區(qū)綠化過程中，要充分考慮崆峒山植物區(qū)系特征，防止盲目引種給區(qū)域植物帶來干擾，造成植物多樣性的降低。

4.3 建立健全保護(hù)區(qū)管理制度，嚴(yán)格依法管理

針對(duì)崆峒山植物區(qū)系特征，掌握植物多樣性參數(shù)，依據(jù)國家法律法規(guī)，制定旅游景區(qū)植物多樣性保護(hù)辦法，保證景區(qū)可持續(xù)化發(fā)展。