喀斯特石漠化地區(qū)不同植被修復(fù)模式下土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)和功能類群的差異

黃 菊 陳 滸 肖聶佳 魏 強(qiáng)

（貴州師范大學(xué)喀斯特研究院，貴州 貴陽 550001）

線蟲作為一種無脊椎后生動(dòng)物，類群豐富，數(shù)量多，形態(tài)和習(xí)性較多樣，是土壤中重要的生物類群［1］。線蟲在土壤有機(jī)物分解、養(yǎng)分循環(huán)和土壤結(jié)構(gòu)改善等方面起著重要作用［2-4］。此外，土壤線蟲可以在極端條件下生存，世代周期較短，對(duì)土壤環(huán)境的擾動(dòng)非常敏感，可作為土壤健康狀況的有效指示生物，并在多種生態(tài)系統(tǒng)中得到廣泛應(yīng)用［5-6］。

石漠化導(dǎo)致地表干旱缺水，水土流失嚴(yán)重，洪澇災(zāi)害和地質(zhì)災(zāi)害增加，生物多樣性減少，土地利用率降低，使得生態(tài)系統(tǒng)的功能與平衡受到嚴(yán)重影響，制約了喀斯特地區(qū)社會(huì)經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展，因此，石漠化問題的嚴(yán)重性需得到社會(huì)的廣泛關(guān)注［7］。目前，對(duì)于土壤線蟲的研究主要在常態(tài)化地貌類型（如平原、山地、草地、農(nóng)田）上開展，對(duì)于非常態(tài)地貌類型，如中國(guó)西南地區(qū)廣泛分布的喀斯特地貌類型研究較少。HU 等［8］和 ZHAO 等［9］對(duì)喀斯特地區(qū)的土壤線蟲結(jié)構(gòu)和群落多樣性等進(jìn)行研究，結(jié)果表明，喀斯特地區(qū)土壤線蟲群落組成不同于非喀斯特地區(qū)，環(huán)境特點(diǎn)存在較大差異。石漠化地區(qū)關(guān)于生態(tài)環(huán)境恢復(fù)和重建方面的研究越來越受關(guān)注，但很多學(xué)者重點(diǎn)研究植被恢復(fù)和土壤理化性質(zhì)兩者的關(guān)系，對(duì)土壤線蟲等土壤動(dòng)物的研究涉及不多［10-12］。

筆者以貴州省畢節(jié)市撒拉溪鎮(zhèn)石漠化綜合治理示范區(qū)為研究區(qū)，研究黑麥草地、刺梨地、核桃地和玉米地土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)和功能類群狀況，以反映石漠化治理過程中不同植被模式下土壤線蟲與環(huán)境的關(guān)系，反映石漠化治理效果。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于畢節(jié)市撒拉溪鎮(zhèn)示范區(qū)（27°11′～27°17′N，105°01′～ 105°08′E），區(qū)域面積 86.27 km2，其中喀斯特面積占該示范區(qū)面積的約95%以上。研究區(qū)的石漠化等級(jí)主要為潛在—輕度石漠化，年平均氣溫15 ℃，雨季集中在4—9 月，海拔1 800 ～2 100 m，年均降水量900 mm［13］。研究區(qū)屬于亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，四季分明，熱量資源比較豐富；土壤主要是黃壤，還有部分地區(qū)分布有黃棕壤；農(nóng)作物以玉米、薯類、豆類為主，耕地多分布于坡面和山間谷地，旱土耕層淺薄、肥力較低［14］。玉米為當(dāng)?shù)氐膫鹘y(tǒng)種植作物，保土保水效益較低，是倡導(dǎo)調(diào)減的作物，但目前仍有少量種植。研究區(qū)是國(guó)家“十三五”石漠化綜合治理與混農(nóng)林業(yè)復(fù)合經(jīng)營(yíng)課題示范區(qū)，示范區(qū)實(shí)施了不同的植被恢復(fù)作為石漠化治理措施。其中，采用刺梨、核桃混農(nóng)林模式是石漠化治理的主要措施之一，目前種植規(guī)模較大，并產(chǎn)生了良好的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益。

1.2 土樣采集

2021 年6 月，在畢節(jié)市撒拉溪鎮(zhèn)示范區(qū)內(nèi)分別選定黑麥草（R）、刺梨（TP）、核桃（W）及玉米（M）4個(gè)樣地。每個(gè)樣地設(shè)置 6 個(gè)樣點(diǎn)及 0 ～ 5、5 ～ 10、10 ～ 15、15 ～20 cm 4 個(gè)土層。采用100 cm3的土壤環(huán)刀對(duì)各樣點(diǎn)進(jìn)行取樣，共采集土壤樣品96 份，用于分離土壤線蟲。樣品置于4 ℃冰箱冷藏保存，待分離鑒定土壤線蟲。

土壤線蟲通過貝爾曼濕漏斗法分離提?。?5-17］。首先，稱取100 g 新鮮土樣，將紗布放置裝有足量清水的漏斗內(nèi)，再將100 g 鮮土放置在漏斗中的紗布上靜置48 h。其次，將漏斗下部液體轉(zhuǎn)移至離心管中，在65 ℃恒溫水浴鍋中對(duì)線蟲進(jìn)行熱殺死處理后，用4%福爾馬林固定。最后，將土標(biāo)本置于奧林巴斯（Olympus）顯微鏡下，用10 倍和40倍數(shù)觀察土壤線蟲的形態(tài)。主要參考《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》《長(zhǎng)白山森林土壤線蟲》等對(duì)土壤線蟲標(biāo)本進(jìn)行鑒定，標(biāo)本鑒定到屬一級(jí)，同時(shí)統(tǒng)計(jì)土壤線蟲的個(gè)體數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度。依照鄭祥等［18］的方法劃分優(yōu)勢(shì)度：個(gè)體數(shù)占總數(shù)量的比例在1%以下的為稀有類群（+），在1%～10%的為常見類群（++），10%以上的則為優(yōu)勢(shì)類群（+++）。

1.3.2 群落多樣性。運(yùn)用香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener indexH'）、均勻度指數(shù)（Eveness indexJ'）、豐富度指數(shù)（Richness indexSR）、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（Dominance indexλ）來說明土壤線蟲群落的多樣性［19］。計(jì)算公式如下：

式（1）至式（4）中，Pi表示第i類群或?qū)俚膫€(gè)體數(shù)量占土壤線蟲總數(shù)的比例，S表示土壤線蟲群落所有線蟲類群，N表示土壤線蟲群落全部類群的個(gè)體總數(shù)。

運(yùn)用自由線蟲成熟度指數(shù)（Maturity index，MI）、植物寄生線蟲指數(shù)（Plant Parasite index，PPI）指數(shù)評(píng)價(jià)土壤線蟲對(duì)外界擾動(dòng)的響應(yīng)，PPI/MI值反映不同植被模式對(duì)土壤環(huán)境的擾動(dòng)及和揭示土壤養(yǎng)分狀況［20-21］。計(jì)算公式如下：

式（5）和式（6）中，v(i)表示非植物寄生性（植物寄生性）土壤線蟲第i類群c-p值，f(i)表示自由生活線蟲屬在線蟲種群中所占的比例，f'(i)表示植物寄生性線蟲屬在線蟲總?cè)褐兴嫉谋壤?2］。

1.4 數(shù)據(jù)分析

土壤線蟲群落差異采用單因素方差分析（ANOVA），顯著性水平取P＜0.05。利用Microsoft Excel 2019、SPSS 20.0、DPS 等軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，利用Origin 2018軟件進(jìn)行制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤線蟲的群落組成與分布

2.1.1 群落組成。在研究區(qū)內(nèi)共捕獲土壤線蟲 4 223 條，隸 屬 于 10 目 30 科 73 屬。 其 中，滑刃屬（Aphelenchoides）為研究區(qū)優(yōu)勢(shì)屬，繞線屬（Plectus）、擬繞線屬（Anaplectus）和無咽屬（Alaimus）等24 屬為研究區(qū)常見屬，伊龍屬（Ironus）、單色矛屬（Monochromadora）和真滑刃屬（Aphelenchus）等48 屬為研究區(qū)稀有屬。優(yōu)勢(shì)屬、常見屬、稀有屬線蟲數(shù)量分別占總個(gè)體數(shù)量的11.51%、72.37%和21.67%。研究區(qū)土壤線蟲組成具體見表 1［23-25］。

表1 土壤線蟲群落組成與分布

續(xù)表1

黑麥草地共捕獲土壤線蟲906 條，隸屬24 科52屬，優(yōu)勢(shì)屬為基齒屬（Iotonchus）。刺梨地捕獲土壤線蟲1 858 條，隸屬 28 科 58 屬，優(yōu)勢(shì)屬為繞線屬（Plectus）和滑刃屬（Aphelenchoides）。核桃地共捕獲土壤線蟲882條，隸屬 22 科 41 屬，優(yōu)勢(shì)屬為尾屬（Trophurus）。玉米地共捕獲586 條，隸屬23 科39 屬，優(yōu)勢(shì)屬為短體長(zhǎng)針屬（Longidorella）。

2.1.2 數(shù)量分布。各生境間的土壤線蟲個(gè)體數(shù)量差異較大（刺梨地＞黑麥草地＞核桃地＞玉米地），而且刺梨地線蟲個(gè)體數(shù)量遠(yuǎn)大于玉米地。生境中土壤線蟲的優(yōu)勢(shì)屬和常見屬的數(shù)量差異較小，屬數(shù)的差異主要表現(xiàn)在稀有屬的數(shù)量。刺梨地土壤線蟲有36 個(gè)稀有屬，玉米地土壤線蟲有13 個(gè)稀有屬，核桃地土壤線蟲有15 個(gè)稀有屬，黑麥草地土壤線蟲有29 個(gè)稀有屬。刺梨地和黑麥草地土壤線蟲的優(yōu)勢(shì)屬遠(yuǎn)多于玉米地和核桃地，反映了不同植被恢復(fù)模式的差異會(huì)影響土壤線蟲群落屬數(shù)的分布。

土壤線蟲在垂直分布特征方面也存在較大差異（見圖1）。刺梨地0 ～5 cm 土層的土壤線蟲個(gè)體數(shù)量及屬數(shù)大于其他樣地0 ～5 cm 層，線蟲表聚性較明顯。黑麥草地、玉米地和核桃地的線蟲也呈現(xiàn)出表聚性特點(diǎn)，線蟲個(gè)體數(shù)和屬數(shù)均由表層向深層遞減。

圖1 不同生境土壤線蟲屬數(shù)和個(gè)體數(shù)的分布

2.2 土壤線蟲群落的多樣性

土壤線蟲是一種土壤生物多樣性的重要指示者［26］。其多樣性是指示土壤健康狀況的重要指標(biāo)，生態(tài)環(huán)境越健康，則線蟲多樣性增加，群落結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜［27-28］。筆者運(yùn)用群落多樣性指數(shù)分析4 個(gè)生境土壤線 蟲 群 落 Shannon 指 數(shù)（H′）、Dominance 指 數(shù)（D）、Eveness 指數(shù)（J′）、Richness 指數(shù)（SR）差異不同。研究結(jié)果表明（見圖2），黑麥草地、刺梨地、核桃地和玉米地4 個(gè)生境土壤線蟲群落的H′、D指數(shù)均無顯著性差異（P＞0.05）；4 個(gè)生境土壤線蟲群落的J′指數(shù)表現(xiàn)為玉米地＞核桃地＞黑麥草地＞刺梨地，刺梨地與核桃地、玉米地之間均存在顯著性差異（P＜0.05），與黑麥草地沒有顯著性差異（P＞0.05）；4 個(gè)生境土壤線蟲群落的SR指數(shù)表現(xiàn)為刺梨地＞黑麥草地＞核桃地＞玉米地，黑麥草地與核桃地不存在顯著性差異（P＞0.05），與刺梨地、玉米地存在顯著性差異（P＜0.05）。

圖2 土壤線蟲群落的多樣性

2.3 土壤線蟲群落功能類群

2.3.1 土壤線蟲功能類群的分布。通過分析土壤線蟲群落功能類群組成可知，4 種樣地中的優(yōu)勢(shì)類群均為植物寄生性線蟲；食真菌性線蟲在黑麥草地和核桃地中數(shù)量較少，分別占線蟲總數(shù)的11.5%和9.8%；捕食/雜食性線蟲在4 個(gè)樣地中的數(shù)量較多，分別占線蟲總數(shù)比例的29.3%、30.8%、31.7%、33.3%；食細(xì)菌性線蟲在刺梨地和玉米地的線蟲數(shù)量較少（見表2）。

表2 不同生境土壤線蟲功能類群比例 %

通過對(duì)不同植被恢復(fù)模式的土壤線蟲各功能類群的垂直分布分析可知，土壤線蟲數(shù)量的分布隨著土壤深度的增加而減少。各功能類群線蟲數(shù)量呈表聚性，在0 ～5 cm 土層的數(shù)量較多，在刺梨地分布最豐富；捕食/雜食線蟲和植物寄生線蟲在黑麥草地、核桃地和玉米地的數(shù)量分布較多，隨土壤深度增加而減少，深度間變化差異較大；食真菌線蟲和食細(xì)菌線蟲在黑麥草地、核桃地和玉米地中分布較少，在土壤深度間變化差異較??；食真菌線蟲在核桃地5 ～10 cm 土層中數(shù)量較多，在黑麥草地10 ～15 cm 土層較多（見圖 3）。

圖3 不同生境土壤線蟲功能類的垂直分布

2.3.2 土壤線蟲功能類群的結(jié)構(gòu)。功能（營(yíng)養(yǎng)）類群的劃分及c-p值的確定見表1。采用ΣMI指數(shù)、MI指數(shù)、PPI指數(shù)和PPI/MI值研究不同種植模式下土壤線蟲功能類群結(jié)構(gòu)的差異、不同種植模式對(duì)土壤環(huán)境的擾動(dòng)，揭示土壤養(yǎng)分狀況［29-30］。

從各生境中土壤線蟲群落功能結(jié)構(gòu)統(tǒng)計(jì)圖可知，生境中的MI指數(shù)無顯著性差異（P＞0.05）；刺梨地ΣMI指數(shù)與其他生境的ΣMI指數(shù)存在顯著性差異（P＜0.05）；核桃地土壤線蟲群落的PPI指數(shù)相對(duì)于其他生境較高，數(shù)值為1.23，黑麥草地PPI指數(shù)與核桃地、玉米地、刺梨地之間均不存在顯著性差異（P＞0.05）；PPI/MI值在核桃地和刺梨地較高，在玉米地和黑麥草地較低，核桃地與刺梨地之間的PPI/MI值不存在顯著性差異（P＞0.05），與黑麥草地、玉米地的PPI/MI值存在顯著性差異（P＜ 0.05）（見圖 4）。

圖4 不同生境土壤線蟲功能類群結(jié)構(gòu)特征

3 討論

不同植被恢復(fù)模式對(duì)土壤生物多樣性的提高具有重要作用［31］，使土壤線蟲數(shù)量和土壤線蟲多樣性增加［32-33］。研究發(fā)現(xiàn)，不同種植類型的土壤線蟲數(shù)量和分布情況均有一定的差異性，刺梨地的線蟲總數(shù)最多，玉米地線蟲數(shù)量最少。這可能與玉米地除草、翻耕等管理方式有關(guān)［33-34］。刺梨地土壤線蟲數(shù)量顯著多于其他生境，可能是因刺梨種植形成的微環(huán)境適宜土壤線蟲的生存與繁衍，使其個(gè)體數(shù)量增加，物種分布不均勻所致［35］。土壤線蟲表現(xiàn)出表聚性特點(diǎn)，在不同深度的土層中呈現(xiàn)明顯的垂直分布，這與其他學(xué)者的研究結(jié)果相似［36-38］。這可能是由于隨著土層深度的增加，土壤中的有機(jī)質(zhì)含量降低，水分減少，土質(zhì)變硬，不適合土壤線蟲的活動(dòng)與生存。

線蟲功能類群的數(shù)量在生境中隨著土壤深度的增加而減少。在4 個(gè)生境中，植物寄生性線蟲是功能最豐富的類群，捕食/雜食性線蟲類群次之，而食真菌性線蟲類群和食細(xì)菌性線蟲類群所占比例較小。這一結(jié)果與YEATES 等［39］關(guān)于在不同農(nóng)耕方式中土壤線蟲的植物寄生線蟲占據(jù)優(yōu)勢(shì)的研究相似。土壤線蟲的功能類群在不同生境中分布不同，這可能是由于不同植被恢復(fù)模式下土壤線蟲食物的來源不同，反映了土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)與土地中食物資源存在一定的關(guān)系［40］。該研究發(fā)現(xiàn)植物寄生線蟲是4 個(gè)生境共同的優(yōu)勢(shì)功能類群，這一結(jié)論與HU等［41］的研究結(jié)果基本一致。這可能是由于大多數(shù)的植物寄生性線蟲存活于根際土壤中，而在采集土壤樣品中的植物根系較多，使得植物寄生線蟲容易生存和繁殖［42］。

刺梨地的J′指數(shù)在一定程度上低于其他3 種生境。刺梨地和黑麥草地的D指數(shù)較高于核桃地和玉米地，這與焦家國(guó)等［43］關(guān)于土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)研究結(jié)果不一致，具體原因有待進(jìn)一步研究。刺梨地、核桃地和黑麥草地H′指數(shù)和SR指數(shù)較高，說明種植刺梨、核桃、黑麥草這3種植物可在一定程度上豐富土壤線蟲的多樣性，這與莽楊丹等［44］的研究結(jié)果基本相同。MI指數(shù)越大，則說明土壤生態(tài)系統(tǒng)的成熟度越高，抵抗外界干擾的能力越強(qiáng)；PPI指數(shù)越大，則土壤擾動(dòng)的頻率越大，PPI/MI值越大［45-46］。該研究中，黑麥草地，刺梨地和玉米地的MI指數(shù)較高，PPI指數(shù)和PPI/MI值均較低，說明土壤群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性較高，土壤較肥沃。核桃地MI指數(shù)較低，PPI指數(shù)和PPI/MI值較高，說明抗外界干擾能力較弱，受擾動(dòng)較大，可能與管理方式差異和放牧牛羊等有關(guān)，說明了土壤線蟲群落會(huì)對(duì)于外界擾動(dòng)強(qiáng)度和土壤肥力狀況做出積極的響應(yīng)［47］。

4 結(jié)論與展望

筆者對(duì)貴州省喀斯特石漠化地區(qū)不同植被恢復(fù)模式下的土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)和功能進(jìn)行了探索。研究表明，研究區(qū)土壤線蟲較豐富，不同植被恢復(fù)模式下土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)和功能類群存在差異。刺梨地、核桃地及黑麥草地土壤線蟲個(gè)體數(shù)量和多樣性增加，對(duì)石漠化生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)與治理有較好的成效。此次研究只采集了土壤線蟲的一期數(shù)據(jù)，不能很好地反映不同植被修復(fù)模式對(duì)土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)及其生態(tài)環(huán)境的影響。未來還有待對(duì)喀斯特石漠化地區(qū)土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化及其與環(huán)境因子的相互關(guān)系進(jìn)行深入研究。