長期增溫對短花針茅荒漠草原3種主要植物光合日動態(tài)特性的影響

雷雪峰，王 妍，李 楊，梁 燕，白 龍

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010019）

按照政府間氣候變化專門委員會（IPCC）的預測結果，到21 世紀末，全球平均氣溫將升高1.5～4.8℃[1]，全球氣候變暖將對植物、動物、微生物及各生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生怎樣的影響，早已引起相關學者的廣泛關注[2-5]。植物作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對全球氣候變化的響應最為突出和顯著[6]。研究植物對氣候變化的響應與適應對策，對了解植物演化、預測氣候變化條件下植物的變化特征對生態(tài)系統(tǒng)的影響具有重要意義[7-8]。關于預測氣候變化對生態(tài)系統(tǒng)影響的研究，目前，涉及的氣候變化影響因子以溫度、氮沉降、CO2、水分、酸雨[9-11]等為主。溫度是影響植物生長、發(fā)育和功能的重要環(huán)境因子，溫度變化不僅會影響地表植被的種群及群落結構，還會影響各種植物的生長發(fā)育與繁衍。溫度對植物的直接影響主要表現(xiàn)在植物的光合、呼吸、代謝等生理方面，從而改變植物的生長速率及物候等特性。針對全球變暖對陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響，近年來，生態(tài)學者們開展了大量關于增溫的試驗研究，研究尺度主要集中在對生態(tài)系統(tǒng)氣體交換、群落結構與功能、土壤特性、物種組成等宏觀尺度上，對植物方面的研究主要是植物物候及群落特征、生產(chǎn)力變化等[12-14]。關于植物光合特性對增溫響應的研究報道相對較少。

位于內(nèi)蒙古中部、陰山山脈以北烏蘭察布高原地區(qū)的荒漠草原是我國北方重要的生態(tài)屏障，也是內(nèi)蒙古草原的重要組成部分，其獨特的地理分布以及物種組成已成為亞洲中部一種特殊的、十分重要的生態(tài)系統(tǒng)類型。在這種環(huán)境影響下形成的荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)極其脆弱，對人類活動和全球氣候變化極其敏感。荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)一旦遭到破壞則難以恢復，具有發(fā)生荒漠化的潛在危險[15]。因此，研究氣候變暖對荒漠草原植物的影響及生理機制，對保護內(nèi)蒙古西部地區(qū)的草地生態(tài)系統(tǒng)和畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。本試驗以內(nèi)蒙古短花針茅荒漠草原3種主要植物——短花針茅（Stipa breviflora）、冷蒿（Artemisia frigida）、木地膚（Kochia prostrata）為研究對象，采用野外模擬控制性增溫的研究方法，測定短花針茅荒漠草原3種主要植物的光合特性日動態(tài)，分析長期增溫對荒漠草原主要植物產(chǎn)生的影響及規(guī)律，旨在為今后解釋和預測未來全球氣溫變化對荒漠草原植物光合特性的影響提供基礎理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王旗內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學院科研基地（41°47′17″N，111°53′46″E），海拔1 456 m。該地區(qū)多年平均氣溫為3.7℃，多年平均降水量為311 mm，降水主要集中在6—9月。年均水分蒸發(fā)量約為2 947 mm，氣溫平均日較差為13～14℃，≥10℃年積溫為2 200～2 500℃，平均無霜期為90～120 d，平均日照時數(shù)為3 117.7 h。該試驗區(qū)屬于短花針茅荒漠草原地帶性植被，草地類型為短花針茅+冷蒿+無芒隱子草（Cleistogenes songorica）。建群種為短花針茅，優(yōu)勢種為冷蒿、無芒隱子草，主要伴生種有木地膚、銀灰旋花（Convolvulus ammannii）、阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、櫛葉蒿（Neopallasia pectinata）、狹葉錦雞兒（Caragana stenophylla）和羊草（Leymus chinensis）等。

1.2 試驗設計

試驗基地的增溫裝置2006年5月安裝，常年持續(xù)使用。本試驗是在試驗樣地長期增溫的基礎上于2017年進行的測定。試驗采用完全隨機裂區(qū)設計，樣地設增溫和不增溫（對照）2種處理，設置長3 m、寬2 m的樣方，每個處理6次重復，共12個樣方，面積共72 m2。在各處理樣方間，設置了3 m×3 m的緩沖帶，以消除試驗過程中的人為破壞。6個增溫區(qū)內(nèi)各安裝一個紅外線輻射器進行加熱。輻射器規(guī)格為165 cm×15 cm，安置于增溫樣方上部，距地面2.25 m，輻射器功率設置為2 000 W，全年不間斷加熱。每個對照區(qū)安置“假燈”消除輻射器遮陰等造成的誤差。

1.3 試驗材料

試驗選取樣地內(nèi)有代表性的3種植物進行光合日動態(tài)測定，分別為建群種短花針茅、優(yōu)勢種冷蒿和主要灌木木地膚。

1.4 植物光合日動態(tài)測定指標及方法

試驗時間為2017年7月，選擇晴朗無風天氣，使用便攜式光合儀Li-6400（LI-COR lnc.Nebraska，USA）測定各植物的光合參數(shù)。選用開放氣路，自然光源下進行測定。在每個測定樣方內(nèi)選擇3株健康、成熟的植株葉片進行測定，每株3次重復。從6：00 開始，每2 h 測定1次，20：00 結束，每種植物各測定7次。主要測定指標包括光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci），并計算水分利用效率（WUE）。

水分利用效率（WUE）的計算公式

WUE=Pn/Tr

式中，Pn表示光合速率；Tr表示蒸騰速率。

1.5 數(shù)據(jù)處理方法

采用Excel 2016 軟件對數(shù)據(jù)進行整理、計算分析、制作曲線圖，采用SPSS 22.0 軟件制作柱形圖及進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 增溫對荒漠草原主要植物光合速率日動態(tài)的影響

由圖1、圖2、圖3可知，短花針茅、冷蒿和木地膚3種植物的光合速率日動態(tài)具有相同的變化趨勢，即均為雙峰曲線，基本為上午峰值高于下午峰值。3種植物的光合速率日動態(tài)對增溫的響應存在一定差異，其中，短花針茅光合速率日動態(tài)對增溫的響應基本為整體增加；冷蒿光合速率日動態(tài)對增溫的響應略有降低，與對照（不增溫）相比，上午波峰后移變寬，下午曲線波動趨勢基本一致；木地膚光合速率日動態(tài)對增溫的響應表現(xiàn)為上午波峰升高，下午波峰降低，并且光合日動態(tài)曲線整體向左推移。

從光合速率日動態(tài)均值來看（圖4），3種植物光合速率日動態(tài)均值存在明顯差異，其大小關系為短花針茅＞木地膚＞冷蒿。其中，短花針茅與木地膚光合速率日動態(tài)均值差異不顯著（P＞0.05），冷蒿與短花針茅、木地膚光合速率日動態(tài)均值差異顯著（P＜0.05）。與對照相比，增溫提高了短花針茅和木地膚的光合速率日動態(tài)均值，但差異不顯著（P＞0.05）。增溫對冷蒿光合速率日動態(tài)均值的影響極小。

圖1 短花針茅光合速率日動態(tài)

圖2 冷蒿光合速率日動態(tài)

圖3 木地膚光合速率日動態(tài)

圖4 各植物光合速率日動態(tài)均值比較

2.2 增溫對荒漠草原主要植物蒸騰速率日動態(tài)的影響

由圖5、圖6、圖7可知，短花針茅、冷蒿和木地膚3種植物的蒸騰速率日動態(tài)基本具有相同的變化趨勢，即均為雙峰曲線。3種植物的蒸騰速率日動態(tài)對增溫的響應存在一定差異，其中，短花針茅和木地膚的蒸騰速率日動態(tài)對增溫的響應為明顯整體增加，且木地膚蒸騰速率日動態(tài)曲線波峰提高尤為明顯；冷蒿蒸騰速率日動態(tài)曲線對增溫的響應與另兩種植物相比差異最大，上午蒸騰速率基本保持一個水平不變，下午較上午明顯降低，但也保持在一個較穩(wěn)定的水平上。

圖5 短花針茅蒸騰速率日動態(tài)

圖6 冷蒿蒸騰速率日動態(tài)

圖7 木地膚蒸騰速率日動態(tài)

從蒸騰速率日動態(tài)均值來看（圖8），短花針茅的蒸騰速率日動態(tài)均值明顯大于木地膚和冷蒿，且差異達到顯著水平（P＜0.05）。冷蒿與木地膚蒸騰速率日動態(tài)均值大小接近，差異不顯著（P＞0.05）。與對照相比，增溫均提高了3種植物的蒸騰速率日動態(tài)均值，其中，短花針茅的蒸騰速率日動態(tài)均值增加最明顯，達到了顯著水平（P＜0.05）；冷蒿及木地膚蒸騰速率日動態(tài)均值增幅較小，差異不顯著（P＞0.05）。

圖8 各植物蒸騰速率日動態(tài)均值比較

2.3 增溫對荒漠草原主要植物胞間CO2濃度日動態(tài)的影響

由圖9、圖10、圖11可知，短花針茅、冷蒿和木地膚3種植物的胞間CO2濃度日動態(tài)具有相同的變化趨勢，基本呈現(xiàn)“W”形曲線。3種植物的胞間CO2濃度日動態(tài)對增溫的響應存在一定差異，其中，短花針茅胞間CO2濃度日動態(tài)對增溫的響應表現(xiàn)為兩端較低，冷蒿胞間CO2濃度日動態(tài)對增溫的響應為中段右移，木地膚胞間CO2濃度日動態(tài)對增溫的響應為中段提升。整體來看，增溫對3種植物的胞間CO2濃度日動態(tài)影響幅度不大。

從胞間CO2濃度日動態(tài)均值來看（圖12），3種植物胞間CO2濃度日動態(tài)均值存在一定差異，大小為冷蒿＞短花針茅＞木地膚，其中，短花針茅與冷蒿胞間CO2濃度日動態(tài)均值差異不顯著（P＞0.05），木地膚與短花針茅、冷蒿胞間CO2濃度日動態(tài)均值差異顯著（P＜0.05）。增溫降低了短花針茅的胞間CO2濃度日動態(tài)均值，提高了冷蒿和木地膚的胞間CO2濃度日動態(tài)均值，但差異均未到達顯著水平（P＞0.05）。

圖9 短花針茅胞間CO2濃度日動態(tài)

圖10 冷蒿胞間CO2濃度日動態(tài)

圖11 木地膚胞間CO2濃度日動態(tài)

圖12 各植物胞間CO2濃度日動態(tài)均值比較

2.4 增溫對荒漠草原主要植物氣孔導度日動態(tài)的影響

由圖13、圖14、圖15可知，短花針茅、木地膚的氣孔導度日動態(tài)具有相同的變化趨勢，基本呈現(xiàn)為雙峰曲線；冷蒿的氣孔導度日動態(tài)與前者相比差異較大。3種植物的氣孔導度日動態(tài)對增溫的響應存在一定差異，其中，短花針茅氣孔導度日動態(tài)對增溫的響應表現(xiàn)為兩端較低，冷蒿氣孔導度日動態(tài)對增溫的響應為中段右移，木地膚氣孔導度日動態(tài)對增溫的響應為中段提升。整體來看，增溫對3種植物的氣孔導度日動態(tài)影響幅度不大。

圖13 短花針茅氣孔導度日動態(tài)

圖14 冷蒿氣孔導度日動態(tài)

圖15 木地膚氣孔導度日動態(tài)

從氣孔導度日動態(tài)均值來看（圖16），3種植物中短花針茅的氣孔導度日動態(tài)均值最大，與木地膚、冷蒿氣孔導度日動態(tài)均值差異達到了顯著水平（P＜0.05）；木地膚與冷蒿的氣孔導度日動態(tài)均值接近，且差異不顯著（P＞0.05）。增溫提高了短花針茅和冷蒿的氣孔導度日動態(tài)均值，短花針茅增幅大于冷蒿，但差異均未到達顯著水平（P＞0.05）。

圖16 各植物氣孔導度日動態(tài)均值比較

2.5 增溫對荒漠草原主要植物水分利用效率日動態(tài)的影響

由圖17、圖18、圖19可知，短花針茅、冷蒿和木地膚3種植物的水分利用效率日動態(tài)具有相同的變化趨勢，基本呈現(xiàn)為雙峰曲線。3種植物的水分利用效率日動態(tài)對增溫的響應基本表現(xiàn)為降低的趨勢，但不同植物間也存在一定差異。其中，短花針茅的水分利用效率日動態(tài)對增溫的響應表現(xiàn)為上午明顯較低，下午略有降低；冷蒿水分利用效率日動態(tài)對增溫的響應為上午略有增加，下午明顯降低；木地膚水分利用效率日動態(tài)對增溫的響應為上、下午均降低。

從水分利用效率日動態(tài)均值來看（圖20），3種植物水分利用效率日動態(tài)均值存在一定差異，大小為木地膚＞短花針茅＞冷蒿。其中，短花針茅與冷蒿水分利用效率日動態(tài)均值差異不顯著（P＞0.05），木地膚與短花針茅、冷蒿水分利用效率日動態(tài)均值差異顯著（P＜0.05）。增溫處理均降低了短花針茅、冷蒿和木地膚的水分利用效率日動態(tài)均值，但差異均未到達顯著水平（P＞0.05）。

圖17 短花針茅水分利用效率日動態(tài)

圖18 冷蒿水分利用效率日動態(tài)

圖19 木地膚水分利用效率日動態(tài)

圖20 各植物水分利用效率日動態(tài)均值比較

3 討論

植物的光合作用是一系列酶促反應過程，其效率的高低受溫度的影響較大。植物只有處于最適溫度附近時，光合速率才能達到最大，低于或高于這個最適溫度時光合速率都會降低。即使生長在同一環(huán)境下的不同植物，其遺傳背景不同，光合特性的最適溫度也存在明顯差異。加之水分、養(yǎng)分、土壤微生物等其他環(huán)境因子的影響，更是加大了分析植物對增溫響應規(guī)律的難度。目前，學術界關于增溫對植物光合特性影響規(guī)律的研究存在較大爭議。其結果可概括為3種類型：其一，增溫促進了植物的光合作用[16]；其二，增溫抑制了植物的光合作用[17-18]；其三，增溫對植物的光合作用無明顯影響[19]。出現(xiàn)這樣的不同研究結果，可能與植物的不同分布、植物種類以及不同的增溫強度等因素有關。因此，有必要繼續(xù)對不同地理分布的不同植物種類進行系統(tǒng)科學的增溫模擬試驗，為進一步揭示導致植物對增溫產(chǎn)生不同響應的原因提供基礎依據(jù)。本試驗為了探討內(nèi)蒙古荒漠草原植物光合特性對增溫的響應，選擇了3種具有代表性的典型植物進行光合特性日動態(tài)測定，結果顯示，3種植物光合速率日動態(tài)、蒸騰速率日動態(tài)及水分利用效率日動態(tài)均顯示為雙峰曲線，胞間CO2濃度日動態(tài)表現(xiàn)為“W”形曲線。增溫處理后，短花針茅和木地膚光合特性日動態(tài)曲線趨勢變化幅度較小，與對照曲線相比，只是出現(xiàn)了上下或左右的波動，沒有出現(xiàn)明顯的曲線趨勢改變；與短花針茅和木地膚相比，冷蒿光合特性日動態(tài)曲線趨勢受增溫影響相對較大，尤其是蒸騰速率日動態(tài)曲線趨勢，在增溫的影響下徹底改變了雙峰曲線模型，表明增溫擾亂了冷蒿的正常蒸騰規(guī)律。

溫度可以通過多個方面影響植物葉片的光合特性，如溫度會對光合酶活性、類囊體膜功能、葉綠素含量、胞間CO2濃度及氣孔導度等產(chǎn)生影響。不同的植物種類遺傳背景不同，對環(huán)境溫度的適應方式各不相同，有時同樣的增溫強度可導致不同植物產(chǎn)生不同的響應。本試驗顯示，不同植物種類，光合特性日動態(tài)平均值對增溫的響應趨勢存在一定的差異，基本表現(xiàn)為短花針茅對增溫處理響應最大，表現(xiàn)為促進的變化趨勢；增溫對木地膚、冷蒿的光合特性也產(chǎn)生了一些積極的影響，但影響程度較小。

有學者研究表明，隨著葉片溫度的升高，植物的氣孔導度下降、葉片蒸騰速率下降、葉肉胞間CO2濃度升高，水分利用率增加[20-21]。但本試驗結果顯示，增溫基本提高了短花針茅荒漠草原3種主要植物短花針茅、冷蒿、木地膚的光合速率，這可能與提高植物的氣孔導度有直接關系。增溫也提高了短花針茅荒漠草原3種主要植物短花針茅、冷蒿、木地膚的蒸騰速率，同時降低了植物的水分利用效率。這與前人的研究結果差異較大，原因可能與模擬增溫的強度、植物類型等因素有關。另外，影響植物光合特性的氣候因子很多，尤其是當?shù)氐慕涤觐l率及強度隨著年份、季節(jié)的變化會有較大差異，必然影響植物光合特性對增溫的響應。因此，在不同的生長期及不同年份對植物進行光合特性的測定，對于掌握增溫條件下植物光合特性的響應規(guī)律具有更重要的意義。

4 結論

長期增溫對短花針茅荒漠草原3種主要植物短花針茅、冷蒿、木地膚光合特性影響較小。不同植物對增溫的響應存在一定差異，其中，增溫對短花針茅光合特性的影響相對較大、冷蒿光合特性日動態(tài)曲線對增溫的響應相對較為明顯。