油菜素內(nèi)酯及配施外源鈣對(duì)日光溫室越冬茬番茄生長(zhǎng)、坐果及產(chǎn)量的影響

王巖文，雒 娜，王廣印

（河南科技學(xué)院園藝園林學(xué)院/河南省園藝植物資源利用與種質(zhì)創(chuàng)新工程研究中心，河南新鄉(xiāng)453003）

0 引言

番茄屬于喜溫果菜，在日光溫室越冬茬番茄栽培中，低溫、弱光、高濕等不良環(huán)境條件影響番茄的生長(zhǎng)發(fā)育，會(huì)對(duì)越冬茬番茄產(chǎn)量和品質(zhì)造成不良影響[1-2]。

油菜素內(nèi)酯(brassinolide，BR)又稱蕓苔素內(nèi)酯，屬于一種淄醇類植物生長(zhǎng)激素，對(duì)植物的生長(zhǎng)具有調(diào)節(jié)作用。其生理作用一方面是提高光合作用、改善生理代謝、增強(qiáng)抗逆性、促進(jìn)作物生長(zhǎng)發(fā)育；另一方面，在保花保果的同時(shí)可促進(jìn)果實(shí)膨大，從而提高植物產(chǎn)量[3-4]。近年來(lái)，已有油菜素內(nèi)酯在促進(jìn)番茄幼苗生長(zhǎng)[5]、緩解弱光脅迫促番茄幼苗生長(zhǎng)及光合作用[6]、誘導(dǎo)番茄幼苗抗冷[7]和提高產(chǎn)量[8]等方面的報(bào)道。李蒙等[9]的研究表明，油菜素內(nèi)酯通過(guò)調(diào)節(jié)光合酶活性，提高植株光合作用能力，從而促進(jìn)番茄生長(zhǎng)發(fā)育和提高產(chǎn)量與品質(zhì)。李寧等[10]的研究表明，外源24-表油菜素內(nèi)酯(EBR)能夠調(diào)控弱光下番茄葉片碳水化合物代謝和內(nèi)源激素的變化，增強(qiáng)植株的弱光脅迫耐受性，從而提高番茄果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)。李翔等[11]的研究表明，外源EBR可提高葉片凈光合速率，緩解弱光脅迫對(duì)植株的傷害，從而增強(qiáng)番茄幼苗的弱光耐性。張林青[12]研究表明，油菜素內(nèi)酯有效抑制了葉綠素含量的減少，降低了膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛含量和質(zhì)膜透性。

Ca2+是植物生長(zhǎng)發(fā)育中所需的大量元素，在植物的生理生化及代謝過(guò)程中扮演著重要的角色。Ca2+有防止膜損傷和滲漏、穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)和維持膜完整性的作用，也能提高植物組織或細(xì)胞的多種抗性，如抗冷性、抗熱性、抗旱性、抗鹽性和抗病性等[13-14]。外源鈣在促進(jìn)番茄幼苗生長(zhǎng)[15]、緩解弱光脅迫[14]、緩解夜間低溫脅迫[16]等方面已有報(bào)道。番茄幼苗噴施CaCl2后，番茄葉片相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量降低，葉綠素和脯氨酸含量升高，對(duì)冷害具有緩解作用[13]。張志剛等[17]在黃瓜上的研究表明，BR與CaCl2復(fù)配處理的綜合作用效果優(yōu)于BR或CaCl2單一處理。

雖然前人對(duì)BR及外源鈣在番茄栽培的應(yīng)用上做了不少基礎(chǔ)研究，但未見(jiàn)設(shè)施大田，特別是日光溫室越冬茬番茄試驗(yàn)應(yīng)用的報(bào)道，二者復(fù)配增效試驗(yàn)更少。筆者選取日光溫室越冬茬栽培番茄，研究BR及復(fù)配外源鈣對(duì)日光溫室越冬茬番茄生長(zhǎng)、生理特性、坐果及產(chǎn)量的影響，以期為BR在日光溫室越冬茬番茄生產(chǎn)上的合理應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試番茄品種為‘沃粉168’，由濟(jì)南沃爾富農(nóng)業(yè)科技有限公司提供。油菜素內(nèi)酯為人工合成的24-油菜素內(nèi)酯，純度≥90%，由索萊寶公司生產(chǎn)。外源鈣選用氯化鈣(CaCl2)，分析純，含量大于96.0%，由天津市凱通化學(xué)試劑有限公司生產(chǎn)。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)在河南省衛(wèi)輝市唐莊鎮(zhèn)高效農(nóng)業(yè)示范園日光溫室內(nèi)進(jìn)行。番茄采用穴盤育苗，2019年10月3日播種育苗，11月15日定植，2020年3月上旬開(kāi)始采收。采用高壟雙行地膜覆蓋栽培，株行距為40 cm×60 cm；每小區(qū)（畦）面積3.25 m2，每小區(qū)（畦）栽培34株番茄。

田間試驗(yàn)處理BR濃度分別設(shè)0.05、0.5、1.5 mg/L；BR配施外源鈣設(shè)為0.5 mg/L BR+0.2% CaCl2，對(duì)照分別設(shè)為清水(CK1)和0.2% CaCl2(CK2)。每個(gè)處理設(shè)3次重復(fù)，共18個(gè)處理小區(qū)，各處理小區(qū)在田間采用隨機(jī)區(qū)組排列。2019年11月24日和12月21日分別進(jìn)行植株噴施處理，噴施以全株葉面有水滴為度。日光溫室越冬茬番茄管理同常規(guī)生產(chǎn)。

日光溫室試驗(yàn)區(qū)每小區(qū)（畦）采用5點(diǎn)取樣的方法，每點(diǎn)取2株樣，共10株樣，掛牌定點(diǎn)定株測(cè)定相關(guān)生長(zhǎng)指標(biāo)。從2019年12月7日開(kāi)始，每14天測(cè)定1次番茄樣株的株高（莖基部到生長(zhǎng)點(diǎn)的距離）、莖粗（第1和第2節(jié)間的粗度）和葉片數(shù)，共測(cè)量3次，并統(tǒng)計(jì)各層花序開(kāi)花數(shù)和坐果數(shù)，計(jì)算坐果率[式(1)]。

2019年12月28日，從各處理小區(qū)（畦）番茄樣株分別取5株的番茄葉片樣（從上往下數(shù)第3片葉），實(shí)驗(yàn)室測(cè)定各處理的番茄葉片葉綠素、丙二醛、脯氨酸、相對(duì)電導(dǎo)率及可溶性糖含量。葉綠素含量的測(cè)定按參照文獻(xiàn)[18]進(jìn)行，丙二醛含量采用文獻(xiàn)[19]的硫代巴比妥酸法測(cè)定，脯氨酸含量采用文獻(xiàn)[19]的磺基水楊酸法測(cè)定，相對(duì)電導(dǎo)率參照文獻(xiàn)[20]測(cè)定，可溶性糖含量采用文獻(xiàn)[19]的蒽酮比色法測(cè)定。

待番茄第1果穗果實(shí)成熟采收時(shí)，用電子天平稱量各處理小區(qū)（畦）10個(gè)樣株的單果重，根據(jù)平均單果重和結(jié)果數(shù)計(jì)算第1果穗的產(chǎn)量。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用Excel和DPS軟件，方差分析采用鄧肯氏新復(fù)極差法(DMRT)。

2 結(jié)果與分析

2.1 BR及配施外源鈣處理對(duì)日光溫室越冬茬番茄生長(zhǎng)的影響

由表1可以看出，隨著生長(zhǎng)期的延長(zhǎng)，定期測(cè)量各濃度BR處理的番茄株高、莖粗和葉片數(shù)，數(shù)據(jù)均不斷增大。但從日增長(zhǎng)量分析，與CK1處理相比，高濃度1.5 mg/L BR處理降低了番茄株高增長(zhǎng)量，較低濃度BR處理增加了株高增長(zhǎng)量，但與對(duì)照差異未達(dá)顯著水平。與CK2處理相比，BR配施外源鈣處理對(duì)番茄株高增長(zhǎng)量還略有降低。

由表1可以看出，從日增長(zhǎng)量分析，與CK1處理相比，BR各處理對(duì)莖粗增長(zhǎng)量沒(méi)有影響或甚至略有減低。與CK2處理相比，BR與外源鈣配施處理對(duì)莖粗增長(zhǎng)量略也有減低。

由表1可以看出，從日增長(zhǎng)量分析，與CK1處理相比，BR濃度達(dá)1.5 mg/L時(shí)，葉片數(shù)日增長(zhǎng)量稍有增加，較低濃度BR處理使葉片數(shù)增長(zhǎng)量略減低。但與CK2處理相比，BR配施外源鈣處理增加了葉片數(shù)增長(zhǎng)量，但兩者未達(dá)差異顯著水平。

表1 BR及配施外源鈣處理對(duì)日光溫室越冬茬番茄生長(zhǎng)的影響

綜上，在試驗(yàn)濃度范圍內(nèi)，高濃度1.5 mg/L BR處理降低了番茄前期株高和莖粗的增長(zhǎng)量，但未致葉片數(shù)量減少；而適宜濃度0.5 mg/L BR處理可使株高增長(zhǎng)量有所增加，但使莖粗增長(zhǎng)量幾乎沒(méi)有變化，葉片數(shù)增長(zhǎng)量甚至還有減低。BR配施外源鈣處理使番茄前期株高和莖粗的增長(zhǎng)量還略有減低，但可使葉片數(shù)量稍有增長(zhǎng)，總體影響不明顯。

2.2 BR及配施外源鈣處理對(duì)日光溫室越冬茬番茄生理特性的影響

由表2可知，隨著B(niǎo)R濃度的增加，番茄葉片葉綠素含量各指標(biāo)呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，其中BR濃度為0.5 mg/L時(shí)各指標(biāo)達(dá)到最大值。與CK1處理相比，不同濃度的BR處理均能提高番茄葉片的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量，但濃度間差異未達(dá)顯著水平；同樣，不同濃度BR處理的葉綠素a/b含量各處理間差異也不顯著。與CK2處理相比，BR配施外源鈣處理提高了葉綠素各指標(biāo)值，但兩者差異均未達(dá)到顯著水平?？梢?jiàn)，本試驗(yàn)設(shè)計(jì)濃度下，BR及其配施外源鈣處理均可提高番茄葉片葉綠素含量。

表2 BR及配施外源鈣處理對(duì)日光溫室越冬茬番茄葉片葉綠素含量的影響

由表3可見(jiàn)，隨著B(niǎo)R處理濃度的增加，番茄葉片中MDA含量呈先降低后增加的趨勢(shì)，特別是1.5 mg/L BR處理的MDA含量達(dá)到最大值，比CK1處理顯著提高；而0.5 mg/L BR處理降低了MDA值，但與對(duì)照差異未達(dá)顯著水平。與CK2相比，BR配施外源鈣處理可使MDA含量降低10.12%。可見(jiàn)，高濃度BR處理使MDA含量顯著增高，適宜濃度的BR處理及其配施CaCl2處理均有降低番茄葉片MDA含量的作用。

由表3可見(jiàn)，與CK1處理相比，BR各濃度處理可提高或顯著提高番茄葉片的脯氨酸含量，其中0.5 mg/L BR處理的脯氨酸含量提高為最大，比CK1處理提高了62.17%。與CK2相比，BR與外源鈣配施處理只略微提高了葉片的脯氨酸含量。可見(jiàn)，BR處理可提高番茄葉片的脯氨酸含量，但BR配施外源鈣處理幾乎對(duì)提高葉片的脯氨酸含量無(wú)加成效應(yīng)。

由表3可見(jiàn)，隨著B(niǎo)R濃度的增加，番茄葉片的相對(duì)電導(dǎo)率呈現(xiàn)先降低后有所增高的趨勢(shì)。與CK1處理相比，各BR濃度處理均顯著降低了番茄葉片的相對(duì)電導(dǎo)率，尤以0.5 mg/L BR處理降低相對(duì)電導(dǎo)率達(dá)25.93%。但與CK2相比，BR配施外源鈣處理未明顯降低番茄葉片的相對(duì)電導(dǎo)率。可見(jiàn)，適宜濃度的BR處理可降低番茄葉片的相對(duì)電導(dǎo)率，而B(niǎo)R配施外源鈣處理降低葉片相對(duì)電導(dǎo)率的加成效應(yīng)不顯著。

由表3可見(jiàn)，隨著B(niǎo)R濃度的增加，番茄葉片可溶性糖含量呈現(xiàn)先升高后降低的變化。與CK1處理相比，0.5 mg/L BR處理使可溶性糖含量顯著提高達(dá)到最大值，而高濃度的1.5 mg/L BR處理使可溶性糖含量降低達(dá)31.09%。與CK2相比，BR配施外源鈣處理幾乎未增加可溶性糖含量。可見(jiàn)，適宜濃度的BR處理可提高番茄葉片的可溶性糖含量，而B(niǎo)R配施外源鈣處理對(duì)提高可溶性糖含量幾乎無(wú)加成效應(yīng)。

表3 BR及配施外源鈣處理對(duì)日光溫室越冬茬番茄葉片MDA、脯氨酸、相對(duì)電導(dǎo)率及可溶性糖含量的影響

2.3 BR及配施外源鈣處理對(duì)日光溫室越冬茬番茄坐果率的影響

由表4可以看出，與CK1處理相比，對(duì)第1花序而言，BR各處理均提高或顯著提高了番茄的坐果率。而對(duì)第2、3、4花序而言，隨著B(niǎo)R處理濃度的增加，各層番茄坐果率出現(xiàn)先增高后下降的變化，0.5 mg/L BR處理的坐果率達(dá)到最高值，但與CK1處理未達(dá)差異顯著水平，而1.5 mg/L BR處理的坐果率達(dá)到最低值，且低于CK1處理。與CK2相比，BR配施外源鈣處理還使第1、2、3花序坐果率有所降低。

表4 BR及配施外源鈣處理對(duì)日光溫室越冬茬番茄坐果率的影響 %

可見(jiàn)，本試驗(yàn)設(shè)計(jì)濃度下，適宜濃度的0.5 mg/L BR處理可提高番茄各層花序的坐果率，而B(niǎo)R配施外源鈣處理對(duì)提高坐果率無(wú)加成效應(yīng)。

2.4 BR及配施外源鈣處理對(duì)日光溫室越冬茬番茄第1花序果實(shí)產(chǎn)量的影響

由表5可以看出，隨著B(niǎo)R處理濃度的增加，番茄第1花序的結(jié)果數(shù)、單果質(zhì)量和果實(shí)產(chǎn)量呈現(xiàn)先增加后降低的變化，0.5 mg/L BR處理時(shí)達(dá)到最高值，1.5 mg/L BR處理時(shí)達(dá)到最低值。

表5 BR及配施外源鈣處理對(duì)日光溫室越冬茬番茄第1花序果實(shí)產(chǎn)量的影響

與CK1處理相比，0.05 mg/L和0.5 mg/L BR處理的第1花序果實(shí)數(shù)分別提高了17.24%和24.14%；各濃度BR處理均提高或顯著提高了番茄第1花序的單果質(zhì)量和果實(shí)產(chǎn)量，特別是0.5 mg/L BR處理顯著提高單果質(zhì)量和果實(shí)產(chǎn)量分別達(dá)18.52%和45.78%。與CK2相比，BR配施外源鈣處理也提高了番茄第1花序的結(jié)果數(shù)、單果質(zhì)量和果實(shí)產(chǎn)量，特別是產(chǎn)量提高了13.71%，但與對(duì)照差異均未達(dá)到顯著水平。

可見(jiàn)，本試驗(yàn)設(shè)計(jì)濃度下，適宜濃度0.5 mg/L BR處理可明顯提高番茄第1花序的單果質(zhì)量和果實(shí)產(chǎn)量，而B(niǎo)R配施外源鈣處理對(duì)提高單果質(zhì)量和果實(shí)產(chǎn)量的加成效應(yīng)不顯著。

3 結(jié)論與討論

本試驗(yàn)表明，在所設(shè)試驗(yàn)濃度范圍內(nèi)，高濃度BR處理對(duì)番茄前期株高生長(zhǎng)起到一定的抑制作用，而適宜濃度BR處理可使株高增加，這與前人[5,21]的研究結(jié)果基本一致?？梢?jiàn)，BR主要影響株高的生長(zhǎng)，這與BR主要促進(jìn)植物細(xì)胞伸長(zhǎng)的生理功能相吻合[4,22-23]。

葉綠素含量、丙二醛(MDA)含量、質(zhì)膜透性、脯氨酸積累和可溶性糖含量等的變化，都能間接或直接反映BR處理后植株的抗逆性能[3,24]。日光溫室越冬茬番茄生產(chǎn)處于冬季低溫弱光期，低溫易造成植物葉綠素降解，導(dǎo)致葉綠素含量降低。本試驗(yàn)表明，適宜濃度的BR處理可提高番茄葉片的葉綠素含量。葉綠素含量的提高為后期光合作用的增強(qiáng)、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累、產(chǎn)量的提高打下基礎(chǔ)，從而提高番茄的座果率和產(chǎn)量[8]。MDA的含量可代表細(xì)胞膜損傷程度的大小。本試驗(yàn)表明，高濃度BR處理使番茄葉片MDA含量顯著增高，但適宜濃度的BR處理有降低番茄葉片MDA含量的作用。植物組織受到逆境傷害時(shí)，由于膜的功能受損或結(jié)構(gòu)破壞，其透性增大，電導(dǎo)度增加[25]。本試驗(yàn)表明，適宜濃度的BR處理可降低番茄葉片的相對(duì)電導(dǎo)率。在逆境條件下（旱、鹽堿、熱、冷、凍），植物體內(nèi)脯氨酸的含量顯著增加，而植物體內(nèi)脯氨酸含量在一定程度上反映了植物的抗逆性[25]。本試驗(yàn)表明，BR處理可增加番茄葉片的脯氨酸含量。另外，高濃度的BR處理降低了可溶性糖含量，適宜濃度的BR處理可提高番茄葉片的可溶性糖含量，這與袁凌云[7]和萬(wàn)正林[26]等的研究結(jié)果一致?？梢?jiàn)，適宜濃度的BR處理引起番茄葉片生理指標(biāo)的變化，為最終提高番茄前期產(chǎn)量奠定了良好的生理基礎(chǔ)。

已有研究表明[8-9,22-23]，油菜素內(nèi)酯是通過(guò)促進(jìn)番茄葉綠素合成和光合產(chǎn)物的積累來(lái)提高番茄的和坐果率、產(chǎn)量和品質(zhì)。本試驗(yàn)表明，適宜濃度的BR處理可提高番茄各層花序的坐果率，顯著提高番茄第1花序的單果質(zhì)量和果實(shí)產(chǎn)量。這都與上述生理指標(biāo)的變化一致。

張志剛等[17]在黃瓜上的研究表明，BR與CaCl2復(fù)配優(yōu)于BR或CaCl2單一處理，這與本試驗(yàn)BR配施外源鈣處理番茄的結(jié)果有所不同。本試驗(yàn)表明，BR配施外源鈣處理減低了番茄前期株高和莖粗的增長(zhǎng)量。雖然BR配施外源鈣處理使番茄葉片葉綠素含量有所提高，但對(duì)降低番茄葉片MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率的加成效應(yīng)不顯著，而且?guī)缀鯖](méi)有增加番茄葉片脯氨酸含量、可溶性糖含量和坐果率的加成效應(yīng)，對(duì)提高番茄第1花序果實(shí)產(chǎn)量的加成效應(yīng)同樣不明顯。外源鈣的單一處理應(yīng)用于番茄的效果已有眾多試驗(yàn)報(bào)道[13-16]，張志剛等[17]在黃瓜上把BR與CaCl2復(fù)配應(yīng)用也有加成效應(yīng)。油菜素內(nèi)酯和赤霉素存在互作效應(yīng)，適宜配合使用促進(jìn)羊草種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的效果更好[27]，適宜濃度的GA3與BR混配噴施處理烤煙也表現(xiàn)出效果最優(yōu)[28]。但本試驗(yàn)BR配施外源鈣在越冬茬番茄上應(yīng)用效果不顯著，這可能是與植物種類、配施濃度組合等有關(guān)，或與越冬茬番茄生長(zhǎng)處于12月的低溫期有關(guān)，有待進(jìn)一步探討。

前人BR研究[5-7,12,24,26]多集中于對(duì)植物種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響及各種逆境條件下的生理指標(biāo)的測(cè)定，且以實(shí)驗(yàn)室和盆栽方法居多，真正大田生產(chǎn)應(yīng)用研究不多。由本試驗(yàn)大田應(yīng)用可見(jiàn)，適宜濃度的BR能降低日光溫室越冬茬番茄受低溫和弱光的不利影響，主要是通過(guò)提高番茄的生理機(jī)能來(lái)提高產(chǎn)量和品質(zhì)，為提高番茄產(chǎn)量和品質(zhì)提供了新的實(shí)用技術(shù)。