山地城市公園植物群落功能多樣性與物種多樣性研究
——以重慶市主城區(qū)為例

李明娟

趙娟娟*

劉時彥

宋晨晨

江 南

隨著城市化進(jìn)程的加速，生物多樣性喪失[1]，生態(tài)系統(tǒng)功能面臨嚴(yán)重威脅，生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系受到國內(nèi)外普遍關(guān)注[2]。黨的十八大以來，生態(tài)文明建設(shè)被提升到國家戰(zhàn)略高度。公園植物設(shè)計過程中，除了應(yīng)該考慮觀賞性、舒適性和經(jīng)濟(jì)性以外，還應(yīng)充分考慮植物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能。城市公園作為綠地系統(tǒng)的重要組成部分[3]，是城市生物多樣性最集中、代表性最強(qiáng)的區(qū)域[4]，其植物群落能提供多種生態(tài)功能和服務(wù)[5]，因此對城市公園植物多樣性的研究具有十分重要的意義[6]。植物物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能息息相關(guān)，近年來研究報道較多。劉瑞雪等[7]、洪志猛等[8]分別對武漢、廈門等城市公園開展研究，揭示了公園植物群落物種多樣性的組成與特征。但在物種多樣性研究中，大多只強(qiáng)調(diào)了種類和數(shù)量，關(guān)于其對生態(tài)系統(tǒng)過程的影響作用方面依然有待進(jìn)行深入的研究[9]。

基于功能性狀的功能多樣性是近年來生態(tài)學(xué)的熱點問題之一[10]。以功能性狀特征值計算功能多樣性，實質(zhì)是功能性狀的多樣性。功能性狀是指那些可以響應(yīng)生態(tài)環(huán)境的變化或影響生態(tài)系統(tǒng)屬性的生理生殖特征[11]，如植物的花果期、傳粉方式和種子擴(kuò)散類型等。相比單純的物種結(jié)構(gòu)，能更準(zhǔn)確地反映植物的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能[12]。然而相比自然植物群落，關(guān)于城市植物功能多樣性的研究較為缺乏。城市植物嚴(yán)重受到人為設(shè)計和養(yǎng)護(hù)管理等人為活動的影響，因此具有特殊的多樣性特征。Williams研究發(fā)現(xiàn)，城市化的發(fā)展會使一些植物性狀(如木質(zhì)、種子質(zhì)量和高度)趨于增加[13]；Knapp等調(diào)查了德國城市植物，發(fā)現(xiàn)功能多樣性隨著市區(qū)生境異質(zhì)性的增大而減小[14]。城市植物功能多樣性的重要性得到證實[15-16]，馮蕾等將城市植物功能多樣性納入景觀設(shè)計中[17]。關(guān)于功能多樣性的量化、功能性狀等研究也越來越受到重視，其評價指標(biāo)也在不斷地發(fā)展和完善。

文章以重慶市為例，對主城區(qū)的公園植物群落進(jìn)行物種多樣性、功能性狀和功能多樣性的分析評價。以期揭示公園植物多樣性的特征和分布規(guī)律，為公園綠地的建設(shè)與生物多樣性保護(hù)提供參考，對其他類似地區(qū)也有重要的借鑒意義。

圖1 重慶主城區(qū)公園調(diào)查樣點地理空間分布

圖2 植被調(diào)查樣地的典型設(shè)計平面示意圖

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

重慶市位于中國內(nèi)地西南部、長江上游地區(qū)，地跨東經(jīng)105°11′～110°11′，北緯28°10′～32°13′。其北部、東部及南部分別有大巴山、巫山、武陵山、大婁山環(huán)繞。地貌以丘陵、山地為主，坡地面積較大，有“山城”之稱。其年平均降水量較豐富，大部分地區(qū)1 000～1 350mm，降水多集中在5—9月，占全年總降水量的70%左右。年平均相對濕度多為70%～80%，在中國屬高濕區(qū)。年日照時數(shù)1 000～1 400h，日照百分率僅為25%～35%，為中國年日照最少的地區(qū)之一，冬、春季日照更少，僅占全年的35%左右。地帶性植被類型為常綠闊葉林、針葉林等類型[18]。

1.2 調(diào)查方法

調(diào)查時間為2017年8—9月，選擇在植物生長較為旺盛的夏季進(jìn)行。在實地踏勘的基礎(chǔ)上，采用分層隨機(jī)抽樣法從重慶市主城區(qū)的9個主要行政區(qū)中抽取共30個公園調(diào)查植物群落，其地理空間分布如圖1。另外，在每個公園樣點內(nèi)也采用分層隨機(jī)抽樣法確定群落樣方。由于公園植物群落受公園設(shè)計的影響，常呈“綠地斑塊”分布，因此采用綠地斑塊為單位進(jìn)行抽樣[19-20]。根據(jù)公園中的斑塊面積分層，在大中小斑塊中各隨機(jī)抽取一個植物生長良好、異質(zhì)性高的斑塊作為樣地，樣地的平均面積在400m2左右。本次調(diào)查的植物群落斑塊典型設(shè)計平面示意圖如圖2。同時在每個斑塊樣地的中心、中間、邊緣選取物種較為豐富的典型草本植物群落進(jìn)行抽樣調(diào)查，以1m×1m的草本樣方取樣。草本樣方量采用物種數(shù)累積法確定，當(dāng)新樣方調(diào)查到的物種數(shù)小于樣地斑塊中物種數(shù)的10%時，達(dá)到足夠的取樣量。對樣地斑塊內(nèi)所有喬灌植物和樣方內(nèi)的所有草本植物進(jìn)行調(diào)查。記錄的主要指標(biāo)如下：1)喬木：種名、株數(shù)、株高、冠幅、胸徑；2)灌木：種名、株數(shù)、高度；3)草本：種名、株數(shù)、樣方總蓋度、高度、種蓋度。

表1 植物功能特征類型

表2 重慶市公園植物組成

圖3 不同生活型植物物種豐富度指數(shù)、Shannon-wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)比較(箱式圖中方形格子表示平均值，實線表示中值)

圖4 不同生活型植物功能距離指數(shù)MFAD、Rao二次熵指數(shù)、功能離散度FDis和功能均勻度FEve比較(箱式圖中方形格子表示平均值，實線表示中值)

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 功能特征的選擇和獲取

本研究中共選取9個功能特征類型(表1)。植物的高度數(shù)據(jù)通過野外調(diào)查測量獲得，其余8個功能特征主要通過查閱《中國植物志》、文獻(xiàn)期刊等獲得。選取的功能性狀指標(biāo)根據(jù)Williams等[13]以及Knapp等[14]研究中城市植物功能性狀研究體系，并結(jié)合重慶市地帶性植被特征，篩選出與公園植物群落生理、形態(tài)都相關(guān)的性狀特征。

1.3.2 物種多樣性指標(biāo)

為了避免單一選取造成的不足，本文選取了3個常見的物種多樣性指數(shù)[27]。

Patric豐富度指數(shù)：R=S。式中，S為物種數(shù)；

Shannon-Wiener指數(shù)：

1.3.3 功能多樣性指標(biāo)

Mason和Mouillot等認(rèn)為，單一的指標(biāo)無法代表功能多樣性，可將其分為功能豐富度、功能均勻度和功能離散度3個層次[28]。在城市環(huán)境下，為更加全面準(zhǔn)確地描述公園植物功能多樣性，選擇城市植物常用的4個評價指標(biāo)。分別是功能性狀平均距離指數(shù)(MFAD)、功能均勻度指數(shù)(FEve)、功能離散度指數(shù)(FDis)、Rao二次熵指數(shù)(Rao)，其具體計算公式參考Podani J[29]、張金屯[30]等的研究。

1.3.4 功能多樣性指標(biāo)的生態(tài)學(xué)含義

在功能多樣性的3個層次中，功能性狀平均距離MFAD可看作功能豐富度指數(shù)，可反映群落中的物種占有的性狀空間大小，作為潛在生態(tài)位空間的指示[31]。功能均勻度指數(shù)FEve衡量物種性狀平均值在已占據(jù)的性狀空間中是否分布規(guī)律。功能均勻度高則說明資源利用較充分，低則說明一些資源利用過度，而其他資源尚未利用或利用很少[32]。Rao二次熵指數(shù)、功能離散度指數(shù)FDis可看作功能離散度指數(shù)，描述物種功能和性狀空間中物種簇所處位置的差異程度[30]。

1.3.5 計算分析方法

使用R3.6.1與FDiversity軟件計算多樣性指標(biāo)，獲得公園樣地植物群落的多樣性指數(shù)值。相關(guān)性分析、箱式圖分別采用SPSS 16.0與Origin 8.0完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 公園植物物種組成

重慶市公園植物物種組成見表2。本次調(diào)查共記錄植物107科257屬347種。其中草本植物有78科188屬244種，灌木植物有47科69屬82種，喬木植物有37科67屬88種。根據(jù)科屬種的統(tǒng)計結(jié)果，公園中種數(shù)最多的植物生活型為草本，其次是喬木、灌木。植物來源統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，鄉(xiāng)土植物215種，外來植物132種，比例是8:5。草本層中共發(fā)現(xiàn)自生植物176種，灌木層中發(fā)現(xiàn)自生植物12種。

2.2 不同生活型植物多樣性評價

2.2.1 物種多樣性評價

基于調(diào)查數(shù)據(jù)與植物生活型分類，從草本、灌木、喬木3個層次對比分析物種多樣性差異(圖3)。

可以看出物種豐富度排序為：草本(20.07±7.92)＞灌木(4.07±2.79)＞喬木(3.93±1.89)；Shannon-Wiener指數(shù)排序為：草本(1.31±0.79)＞喬木(1.07±0.41)＞灌木(0.95±0.52)，Pielou均勻度指數(shù)排序為：喬木(0.79±0.15)＞灌木(0.66±0.24)＞草本(0.45±0.26)。表明公園中草本物種豐富度最大，遠(yuǎn)高于喬灌植物。這是因為草本層中出現(xiàn)多種自生植物，豐富了其物種數(shù)。而草本植物Pielou均勻度指數(shù)較小，可能是因為在公園設(shè)計和建設(shè)中，經(jīng)常采用大面積單一物種(如結(jié)縷草、狗牙根等)的草坪，使得草本層內(nèi)物種分布的均勻性較低。公園中喬灌植物種數(shù)相差不大，Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)都表現(xiàn)為喬木略高于灌木。

表3 不同生活型植物各類性狀的物種數(shù)比例(單位：%)

2.2.2 功能多樣性評價

不同生活型植物功能多樣性分布如圖4?？梢钥闯龉δ苄誀钇骄嚯x指數(shù)MFAD排序為：草本(4.38±7.28)＞灌木(0.89±2.43)＞喬木(0.79±1.74)；Rao指數(shù)排序為：喬木(10.32±12.39)＞灌木(3.28±1.75)＞草本(3.17±1.99)；功能均勻度FEve排序為：喬木(0.74±0.16)＞灌木(0.56±0.24)＞草本(0.54±0.12)；功能離散度FDis排序為：喬木(2.56±1.42)＞灌木(1.54±0.68)＞草本(1.41±0.83)?？梢钥闯觯琈FAD指數(shù)為草本最高，而功能均勻度FEve指數(shù)、Rao二次熵指數(shù)、功能離散度FDis均為喬木最高。

圖5 不同來源類型植物多樣性評價(H代指Shannon-Wiener指數(shù)，Rao代指Rao二次熵指數(shù)，F(xiàn)Dis代指功能離散指數(shù))

圖6 不同來源物種功能性狀比例(單位：%)

2.3 不同生活型植物功能性狀構(gòu)成

不同生活型植物性狀分布如表3：固氮性狀在各類生活型植物中占比均較低，草本2.46%、灌木3.66%、喬木7.95%，表明公園中固氮植物較為缺乏。草本植物缺少肉質(zhì)葉性狀。全體植物中傳粉方式以蟲媒為主，但草本植物中風(fēng)媒占比最大(13.1%)；種子擴(kuò)散方式以動物傳播為主，但草本植物中風(fēng)力傳播比例較大(15.28%)。此外，草本植物花期集中在5—12月，喬灌木在1—8月分布居多。喬灌草植物果期都集中在后7個月，果實類型多為裂果、閉果，而肉質(zhì)果較少。經(jīng)過方差分析，3類生活型植物性狀值都在0.01水平上具有顯著性差異，這可能是功能多樣性差異的主要原因。

2.4 不同來源植物多樣性評價

植物按來源類型可分為鄉(xiāng)土植物、國內(nèi)外來植物與國外外來植物。選取Shannon-Wiener指數(shù)H評價物種多樣性、Rao二次熵指數(shù)與功能離散指數(shù)FDis評價功能多樣性如圖5。根據(jù)調(diào)查，重慶主城區(qū)公園植物以鄉(xiāng)土植物為主(草本171種，灌木44種，喬木50種)。3種生活型植物的Shannon-Wiener指數(shù)H均以鄉(xiāng)土植物最高。國外外來植物中，H指數(shù)值為草本1.9、灌木2.11、喬木2.29，與同類生活型鄉(xiāng)土植物的差值分別為1.14、0.20、0.62。國內(nèi)外來植物H指數(shù)值為：草本0.27，灌木1.96，喬木2.45，與同類生活型鄉(xiāng)土植物的差值分別為2.77、0.35、0.46?？梢钥闯?，重慶市公園的外來植物中木本植物物種多樣性較高，與鄉(xiāng)土植物相差較小。這可能是公園中木本植物受到重視，外來木本植物引入較多引起的[33]。

對于功能多樣性，Rao二次熵指數(shù)值顯示，國外外來植物已超出鄉(xiāng)土植物：草本5.97，差值0.27；灌木7.01，差值1.40。功能離散指數(shù)FDis也表現(xiàn)出同樣的規(guī)律，相比鄉(xiāng)土植物，國外外來植物FDis值：草本2.44，差值0.26；灌木2.6，差值0.26?？傮w上，外來植物都具有較高的功能多樣性。在國內(nèi)外來植物中，喬灌植物功能多樣性較高；在國外外來植物中，喬灌、草本植物功能多樣性都較高。

2.5 不同來源植物功能性狀構(gòu)成

不同來源植物物種功能性狀占比如圖6。固氮植物中，灌木類全部為外來植物，其中國內(nèi)外來植物占67%，國外外來植物占33%；喬、草植物外來種比例也較大，各為71%和50%。除草本肉質(zhì)葉性狀外，外來植物在功能性狀中都占有較大比重。外來物種的引入使公園中鄉(xiāng)土植物較為缺少的功能性狀得到補(bǔ)充，如固氮、傳粉、種子擴(kuò)散等，豐富了物種的功能性狀庫，增強(qiáng)了公園植物群落對環(huán)境的適應(yīng)能力。

2.6 相關(guān)分析

2.6.1 功能多樣性指數(shù)間的相關(guān)性

功能多樣性指標(biāo)間的相關(guān)分析如表4。喬、灌、草植物的功能離散度FDis與Rao二次熵指數(shù)均顯著相關(guān)，且相關(guān)性極強(qiáng)(R2＞0.8，p＜0.05)。驗證了它們作為同類功能分散度指數(shù)的相似性，可代表相同的功能多樣性。因此在指標(biāo)選取時，可避免此類指數(shù)的重復(fù)選取。功能均勻度指數(shù)FEve與其他指標(biāo)都不相關(guān)，說明其獨立性強(qiáng)，可以較好地描述植物在性狀空間中的分布規(guī)律。驗證了該指標(biāo)分類的合理性，具有一定的可靠性。功能性狀平均距離指數(shù)MFAD與功能分散類指數(shù)表現(xiàn)出一定的相關(guān)性，其分類屬性還有待進(jìn)一步驗證。

2.6.2 功能多樣性與物種多樣性的相關(guān)性

將植物群落功能多樣性指數(shù)與物種多樣性指數(shù)做Pearson相關(guān)性分析，結(jié)果如表5所示。顯著性程度顯示：MFAD指數(shù)與物種均勻度不存在顯著相關(guān)性；Rao指數(shù)、FDis指數(shù)與3個物種多樣性指數(shù)都表現(xiàn)出顯著相關(guān)性(p＜0.05)；FEve指數(shù)在草本層中與Shannon-Wiener指數(shù)、物種均勻度不相關(guān)，而在灌木層、喬木層中表現(xiàn)出顯著相關(guān)性(p＜0.05)。

從相關(guān)系數(shù)平方值來看，MFAD與物種豐富度相關(guān)性極強(qiáng)(R2＞0.8)。Rao指數(shù)與Shannon-Wiener指數(shù)、物種均勻度在草本層中相關(guān)系數(shù)也極高(R2＞0.8)，灌木層中較高(R2＞0.6)，喬木層中較低(R2＞0.2)，F(xiàn)Dis指數(shù)也表現(xiàn)出相同的規(guī)律。總體上，功能多樣性與物種多樣性多數(shù)存在顯著相關(guān)，且在較大程度上表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系。即功能多樣性會隨物種多樣性的增加而增大，可能是因為物種多樣性豐富的群落，其功能特征差異更大[34]。

3 討論與建議

重慶市主城區(qū)公園中草本植物豐富度(244種)遠(yuǎn)高于喬木(88種)、灌木(82種)植物，草本植物在城市公園多樣性中的重要性值得引起關(guān)注[35]。除園林栽培種外，草本層中調(diào)查到的自生植物達(dá)176種，占草本植物的大多數(shù)。在公園人工植物群落環(huán)境下，相比木本層，草本層更易出現(xiàn)野生植物或自生植物，使得草本層植物種類更豐富[36]。草本植物作為群落的最底層，含有較好的土壤條件與營養(yǎng)基質(zhì)，因此最容易發(fā)生近自然植物群落的演替，形成一種低維護(hù)的生物多樣性。已有研究指出野生草本不能輕易拔掉，其生物多樣性較高并對生態(tài)系統(tǒng)具有重要作用[37]，公園管理部門對野生雜草的生態(tài)效益應(yīng)當(dāng)引起重視。

研究結(jié)果顯示，重慶市主城區(qū)公園外來植物具有較高的多樣性。外來植物中園林植物占較大比例，共84種，自生草本植物有48種，因此外來植物多樣性較大與公園植物設(shè)計有關(guān)。豐富的外來植物，對鄉(xiāng)土植物在某些功能性狀上(如固氮、傳粉性狀等)的缺乏具有補(bǔ)充作用，能夠豐富植物群落的生態(tài)功能。外來物種的引入可能會在一定時期內(nèi)提升生物多樣性水平，但對其大量使用和逐步歸化會加劇城市植物群落的同質(zhì)化現(xiàn)象[38]。因此建議重慶市公園綠化和設(shè)計過程中重視鄉(xiāng)土植物功能特征的應(yīng)用[39]，同時可以針對性地選擇特定功能特征，提供城市公園所需的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)。

功能性狀、功能多樣性可應(yīng)用于解決重要生態(tài)問題[40]，在應(yīng)對氣候變化、指導(dǎo)生物多樣性保護(hù)方面也具有重要的參考價值[41]。例如，研究發(fā)現(xiàn)植物功能性狀中傳粉方式與種子擴(kuò)散方式，各以蟲媒和動物傳播占比最大，可見傳粉動物在城市植物的生殖中扮演著重要角色。傳粉動物對城市植物的生存繁殖十分重要[38]，尤其是對于一些城市野生植物，傳粉動物的缺乏可能會導(dǎo)致它們無法完成生活史。未來，應(yīng)加強(qiáng)對與城市植物生存相關(guān)的傳粉動物的研究和保護(hù)。

本研究選取的功能性狀涉及植物部分生理、營養(yǎng)特征，反映了公園植物群落的生態(tài)功能多樣性，相關(guān)研究成果可為公園植物配置和管理提供理論參考。而植物的許多功能性狀特征也可用于表征特定的生態(tài)功能[42]，例如葉片絨毛數(shù)量、葉片密度與滯塵和降溫增濕功能相關(guān)。為更準(zhǔn)確、具體地表征生態(tài)系統(tǒng)的功能，未來可篩選出更多與特定生態(tài)功能相關(guān)的性狀特征，有針對性地選取多種類型的性狀來開展研究。

4 結(jié)論

本文調(diào)查分析了重慶市主城區(qū)公園植物功能多樣性及物種多樣性的特征和關(guān)系。結(jié)果表明，重慶主城區(qū)公園植物種類豐富(107科257屬347種)，不同生活型、來源類型植物多樣性差異顯著。重慶主城區(qū)公園環(huán)境下，草本層出現(xiàn)了多種自生植物從而提高了其物種數(shù)；喬木作為城市公園植物景觀骨架，具有最大的功能多樣性。公園中鄉(xiāng)土植物占比62%，而外來植物也具有較高的多樣性，能對鄉(xiāng)土植物較為缺失的功能性狀形成補(bǔ)充。功能多樣性與物種多樣性指標(biāo)多數(shù)正相關(guān)(p<0.01)，說明功能多樣性的差異很大程度上與物種多樣性有關(guān)。保護(hù)和改善城市公園植物多樣性，有利于更好地發(fā)揮植物群落生態(tài)功能。

表4 功能多樣性指數(shù)間的Pearson相關(guān)關(guān)系

表5 功能多樣性指數(shù)與物種多樣性指數(shù)的Pearson相關(guān)關(guān)系

注：文中圖片均由作者繪制。

致謝：感謝浙江大學(xué)園林研究所夏宜平教授對本文的指導(dǎo)。