綜述玉米胚乳發(fā)育的研究進(jìn)展

（2021.1.20 JIPB）

玉米（Zea mays）是全世界分布最廣泛且產(chǎn)量最高的糧食作物之一，同時也是重要的飼料來源、工業(yè)原料和能源作物。自2001年起，玉米的產(chǎn)量已超越水稻和小麥，成為世界上產(chǎn)量最高的糧食作物（UN/FAO，2002，http：//www.fao.org）。玉米籽粒主要由胚乳、胚及種皮三部分組成，其中成熟籽粒的胚乳占籽?？傊丶s85%，且胚乳是淀粉和蛋白質(zhì)等主要營養(yǎng)物質(zhì)的儲存部位，因此胚乳發(fā)育對玉米籽粒的品質(zhì)及產(chǎn)量有著重要影響。同時，玉米也是植物遺傳學(xué)，細(xì)胞生物學(xué)，轉(zhuǎn)座子與突變及染色體重組等重要學(xué)科研究的模式植物。

玉米胚乳發(fā)育起始于植物特有的一種授精方式：雙授精（double fertilization）。授粉后，玉米花粉分裂為兩個精子，一個與卵細(xì)胞融合形成二倍體的胚，另一個與中央細(xì)胞兩個極核融合形成三倍體胚乳。雙授精后的胚乳發(fā)育經(jīng)歷核復(fù)制，細(xì)胞化，最終分化成4種主要胚乳組織細(xì)胞：淀粉胚乳（starchy endosperm，SE），糊粉層（aleurone layer，AL），基底傳遞層（basal endosperm transfer layer，BETL）及胚周區(qū)（embryo-surrounding region，ESR）。早期玉米胚乳發(fā)育研究主要借助于玉米籽粒突變體基因的克隆及功能分析，由于缺失基因組信息，使得胚乳發(fā)育的分子生物學(xué)研究工作極具挑戰(zhàn)。近十幾年來，隨著玉米基因組信息的完善和分子生物學(xué)新技術(shù)的開發(fā)，玉米胚乳發(fā)育的分子生物學(xué)研究取得了令人矚目的進(jìn)展。

近日，Journal of Integrative Plant Biology在線發(fā)表了中國農(nóng)業(yè)大學(xué)宋任濤教授團(tuán)隊(duì)題為“Maize endosperm development”的綜述文章（https：//doi.org/10.1111/jipb.13069），系統(tǒng)概括了近年來玉米胚乳發(fā)育的分子生物學(xué)研究進(jìn)展，描繪了胚乳發(fā)育的轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，幫助從事相關(guān)領(lǐng)域的科研工作者全面了解玉米胚乳發(fā)育的分子生物學(xué)基礎(chǔ)。

文章重點(diǎn)介紹了玉米胚乳的5個組成部分SE，AL，BETL，ESR及EAS（endosperm adjacent to scutellum）的分子生物學(xué)研究進(jìn)展。其中，玉米核心轉(zhuǎn)錄因子，如Opaque2（O2），Opaque11（O11），Naked Endosperm1（Nkd1），Nkd2及ZmABI19等基因的克隆及功能分析，極大推進(jìn)了玉米胚乳發(fā)育的分子生物學(xué)研究，為玉米轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的描繪提供了重要的線索。同時，玉米胚乳組織EAS的發(fā)現(xiàn)及功能研究為玉米胚乳-胚之間的營養(yǎng)運(yùn)輸及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)提供了重要的生物學(xué)依據(jù)。另外，胚乳發(fā)育關(guān)鍵基因，如Defective kernel1（Dek1），ZmSWEET4c，Defective kernel15（Dek15）等，分別對AL發(fā)育，BETL糖轉(zhuǎn)運(yùn)，及SE細(xì)胞周期調(diào)控有著重要意義。

戴大偉博士為該論文的第一作者，宋任濤教授為通訊作者。中國農(nóng)業(yè)大學(xué)馬澤陽副教授也參與了該工作。該工作得到國家自然科學(xué)基金的支持。