紫薇屬植物研究進(jìn)展

陳燕 李玉娟 王瑩 郭聰 柯裴蓓 談峰 沙文鋒

摘要 系統(tǒng)回顧了有關(guān)紫薇屬植物的種質(zhì)資源、栽培繁殖、遺傳性狀以及藥用價值等方面的研究進(jìn)展，提出了保存種質(zhì)資源、加快紫薇新品種選育、品種歸納和鑒定為今后的主要方向。

關(guān)鍵詞 紫薇;種質(zhì)資源;繁殖;分子技術(shù);藥用價值

中圖分類號 S68? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

文章編號 0517-6611（2021）04-0007-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.04.003

Research Progress of Lagerstroemia Plants

CHEN Yan， LI Yu-juan， WANG Ying et al （Institute of Agricultural Sciences of Jiangsu Changjiang River Bank District， Nantong，Jiangsu 226541）

Abstract The research progress on the germplasm resources， cultivation and reproduction， genetic traits and medicinal value of Lagerstroemia plants were systematically reviewed， and the preservation of germplasm resources， speeding up the selection and breeding of new varieties of Lagerstroemia，variety induction and identification were the main directions in the future.

Key words Lagerstroemia;Germplasm resources;Reproduction;Molecular technology;Medicinal value

基金項目 江蘇省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)重點及面上項目（BE2018326）;江蘇省林業(yè)科技創(chuàng)新與推廣項目（LYKJ〔2019〕50）。

作者簡介 陳燕（1993—），女，江蘇揚州人，研究實習(xí)員，碩士，從事彩葉苗木品種引進(jìn)、栽培方面的研究。通信作者，副研究員，從事彩葉類苗木引進(jìn)、篩選等研究。

收稿日期 2020-07-15;修回日期 2020-08-04

紫薇（Lagersteoemia indica）屬于桃金娘目千屈菜科，目前全世界約有55種，分布于亞洲東部、東南部、南部和澳大利亞北部[1]。紫薇的花期長達(dá)3個月且在炎炎夏日，此季節(jié)少有植物開花，故又被稱為“百日紅”。紫薇樹干光滑潔凈，木材堅硬、耐腐，可做家具木材、建筑等使用[2]。紫薇花色艷麗，花量大，花期久;且其對多種有毒氣體如二氧化硫等均有較強的抗性，并能吸收、凈化一定量的有害氣體。紫薇還可以吸附煙塵，抗污能力強，因此被廣泛應(yīng)用于我國的園林綠化，常被作為行道樹，也有用于盆栽和切花觀賞。

種間雜交是近代各國園藝學(xué)家進(jìn)行紫薇種質(zhì)創(chuàng)新的最有效途徑，利用我國特有的紫薇屬資源，通過種間雜交改良，培育花色艷麗、抗性強的紫薇新品種，是紫薇育種的重要發(fā)展方向[3]。筆者對紫薇屬植物的生物學(xué)特性、資源性狀、引種栽培及藥學(xué)應(yīng)用等方面進(jìn)行了簡要綜述，提出了紫薇資源保持研究的重要性，以期為紫薇新品種選育和藥用價值開發(fā)提供參考。

1 種質(zhì)資源研究

1.1 野生種質(zhì)資源

我國現(xiàn)有紫薇21種，其中大花紫薇（L. speciosa）、南洋紫薇（L. siamica）、棱萼紫薇（L. turbinata）是從東南亞引入[4]。紫薇在我國分布廣泛，西南、中南各省，華北地區(qū)、黃河以南各省市均可見其身影。王獻(xiàn)[5]在西雙版納、湖北?？?、北京等8個地區(qū)實地考察發(fā)現(xiàn)，我國現(xiàn)有紫薇18種，3個引入種，共計21種，其中云南紫薇（L. intermedia）、廣東紫薇（L. frodii）、福建紫薇（L. limii）和狹瓣紫薇（L. stenopetala）是我國的特有種。我國野生紫薇資源豐富，約占全世界的32.7%，分布范圍廣泛，除新疆、內(nèi)蒙古、遼寧、吉林、黑龍江外，其余地區(qū)均有種植。但隨著盆景造型藝術(shù)的發(fā)展，大量古老品種被嚴(yán)重采挖，資源破壞嚴(yán)重。目前我國還沒有建立完整的紫薇種質(zhì)資源圃，紫薇種質(zhì)資源的家底模糊不清，名稱混亂，極大地制約了紫薇產(chǎn)業(yè)化發(fā)展。

1.2 品種資源

目前，紫薇栽培品種繁多，表型變異豐富，為了明確種質(zhì)遺傳背景，基于形態(tài)學(xué)的觀察，分析紫薇種質(zhì)的研究早已開展。通過對紫薇表型性狀進(jìn)行聚類分析，種源狀和觀賞性狀作為評價紫薇品種的標(biāo)準(zhǔn)，施修杰[6]將收集資源分為紫薇、紅薇、銀薇和雜交種組。田苗[7]利用多個形態(tài)學(xué)指標(biāo)對調(diào)查資源中的多個紫薇品種和南紫薇、福建紫薇進(jìn)行數(shù)量分類學(xué)研究，得到的聚類結(jié)果符合紫薇品種分類原則。顧翠花[8]利用表型性狀對紫薇和南紫薇進(jìn)行遺傳多樣性研究，結(jié)果表明南紫薇和紫薇種群間表型變異較大，地理因素是影響表型性狀的顯著性因素;種群間的變異大于群內(nèi)的變異，說明種群間的變異是南紫薇、紫薇遺傳變異的主要來源;種群聚類結(jié)果表明，紫薇種群基本是依據(jù)地理來源聚類，可以反映出紫薇、南紫薇自然種群在不同地區(qū)間的差異。張鴿香等[9]對南京和常州地區(qū)紫薇品種資源進(jìn)行了深入調(diào)查，詳細(xì)記載各品種的形態(tài)性狀，在此基礎(chǔ)上共確定65個紫薇品種，其中5個雜交種、6個矮生品種、9個銀薇品種、17個紅薇品種、16個堇薇品種、12個灑金品種，其中初步確定的新品種有16個。此外，湖南省林業(yè)科學(xué)院[10]、江蘇省植物研究所[11]等分別培育并發(fā)布了不同的紫薇新品種并詳細(xì)記錄了新品種的葉色、花期、花色等表型性狀。李棟梁等[12]采用線路普查、重點調(diào)查和樣株調(diào)查相結(jié)合的方法，詳細(xì)調(diào)查了海南省紫薇野生種質(zhì)資源及主要栽培品種情況，為海南紫薇育種提供發(fā)展路徑。

2 繁殖技術(shù)研究

2.1 扦插

紫薇以無性繁殖為主，最常見的方法是扦插。紫薇扦插常用的分為硬枝扦插和嫩枝扦插。硬枝扦插一般于3月下旬—4月上旬進(jìn)行，選擇一年生健壯、充分木質(zhì)化、無病蟲害的枝條作插穗。湯行昊等[13]研究發(fā)現(xiàn)，紫薇嫩枝插穗選取的部位和不同留葉方式都對扦插生根率、生根數(shù)、最大根長和偏根率有很大影響，嫩枝中部效果最好。王瑩等[14]研究了3種生根劑在不同濃度下對美國紫葉紫薇扦插的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，Black Diamod系列紫葉紫薇是較易生根的品種，200? mg/L ABT浸泡3 h后扦插成活率最高。孫宜等[15]以從美國引進(jìn)的7個紫薇新品種為試材，研究了不同濃度的RHIZOPON生根粉劑對其嫩枝扦插的影響，結(jié)果表明，所用的生根劑能有效促進(jìn)紫薇扦插生根且不同品種的最適生根粉濃度有差異。

2.2 播種

野生紫薇成熟的種子自然脫落后發(fā)芽的概率極低，胡國華[16]利用不同濃度赤霉素溶液處理紫薇種子，結(jié)果表明，赤霉素浸泡可以有效提高紫薇種子的各項指標(biāo)，300 mg/L 的濃度能使紫薇種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、根長、芽長達(dá)到最大值。宋平[17]以南紫薇種子為材料，研究不同植物生長調(diào)節(jié)劑對其萌發(fā)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)500 mg/L赤霉素溶液、5 mg/L 6-BA和15 mg/L NAA均能夠有效促進(jìn)種子萌發(fā);蒙真鋮等[18]在研究毛萼紫薇種子儲存及萌發(fā)特性時發(fā)現(xiàn)，200 mg/L的赤霉素溶液效果最好，6-BA的處理無明顯效果。彭夢婕等[19]分別選用不同劑量的60Co-γ 射線輻射“紅火箭”紫薇種子，發(fā)現(xiàn)當(dāng)輻射劑量為100 Gy時，能夠有效促進(jìn)紫薇種子萌發(fā)和植株生長，種子死亡率隨輻射劑量的加大而增高。

2.3 組織培養(yǎng)

目前關(guān)于紫薇組織培養(yǎng)的研究多集中在探究不同激素濃度組合對紫薇叢生芽誘導(dǎo)、增殖及生根的影響，曹受金等[20]通過正交試驗設(shè)計研究出紫薇最佳誘導(dǎo)培養(yǎng)基為MS+NAA 0.05 mg/L+6-BA 0.5 mg/L+KT 0.5 mg/L;陳怡佳等[21-22]也認(rèn)為最適紫薇叢生芽誘導(dǎo)的基礎(chǔ)培養(yǎng)基為MS，但在不同種類生長素配比上存在差異。王軻[23]在4種紫薇屬植物快繁體系的研究中得出，6-BA與NAA或IBA配合使用時易獲得直接再生植株。紫薇屬植物組培苗移栽成活率高，是紫薇繁殖的重要方式，但其缺點是多代培養(yǎng)后易退化，還需適時采用播種繁殖復(fù)壯[24]。

3 分子生物學(xué)研究

DNA分子標(biāo)記是以個體間遺傳物質(zhì)內(nèi)核苷酸序列變異為基礎(chǔ)的遺傳標(biāo)記，直接在DNA分子上檢測生物間的差異，是DNA水平遺傳變異的直接反映。目前，應(yīng)用于紫薇研究中的分子標(biāo)記主要是 RAPD、AFLP、ITS序列和SSR、ISSR等。

王獻(xiàn)等[24]以紫薇葉片為材料，首次將AFLP技術(shù)用于紫薇屬植物，并在DNA提取、PCR擴(kuò)增等過程取得成功，隨后成功地獲得了清晰的紫薇品種AFLP指紋圖譜，為紫薇基因庫的建立、優(yōu)良品種選育及親緣關(guān)系研究奠定了理論基礎(chǔ)。在對全國紫薇品種的研究中，其利用AFLP分子標(biāo)記技術(shù)，由UPGMA聚類得出供試紫薇分為三大類：南紫薇及其雜種、福建紫薇及其雜種、紫薇品種。這一分類結(jié)果與張啟翔[25]對于紫薇品種分類的結(jié)果一致。在紫薇品種中，矮生種又明顯地聚類在一起，表明植株高度作為紫薇分類的標(biāo)準(zhǔn)是合理的。從分子水平上印證了前人根據(jù)紫薇品種分類原則和標(biāo)準(zhǔn)制定的紫薇品種分類檢索表的正確性。通過AFLP技術(shù)與形態(tài)學(xué)研究相結(jié)合，其認(rèn)為種源應(yīng)該作為紫薇分類的一級標(biāo)準(zhǔn)，株高作為二級標(biāo)準(zhǔn)，其次是花色。這一結(jié)果與張啟翔[25]提出的先種源再花色最后花徑的標(biāo)準(zhǔn)有部分差別。張亞東等[26]利用RAPD分子標(biāo)記技術(shù)對4種不同花色的湖北保康野生紫薇進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)野生紫薇具有豐富的遺傳多樣性，由UPGMA聚類得出，不同花色紫薇大體聚在一起，紫色與紅色的親緣關(guān)系較近，與粉色親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。王瑩等[14]對紫葉紫薇新品系的葉片進(jìn)行RNA-Seq測序和分析，發(fā)現(xiàn)2個候選基因共同參與了紫薇葉綠素兼類黃酮代謝的調(diào)控，2個候選基因可能參與了類黃酮代謝過程，經(jīng)氧化還原反應(yīng)、物質(zhì)能量代謝、植物激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等機(jī)制介入了紫薇特色調(diào)控。喬中全等[27]利用 ISSR 技術(shù)對 30 個美國紫薇品種、8 個中國紫薇品種進(jìn)行分析，證實了紫薇偏向地理區(qū)域聚集的遺傳多樣性。秦波等[28]利用MISA軟件對紫薇轉(zhuǎn)錄組測序得到的76 405條unigenes序列進(jìn)行SSR位點搜索與分析并以紫薇回交群體的8個隨機(jī)子代基因組DNA為模板進(jìn)行PCR擴(kuò)增及多態(tài)性篩選，得到58對條帶清晰、特異性高的引物，其中36對具有多態(tài)性;認(rèn)為紫薇轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)可作為開發(fā)SSR標(biāo)記的可靠來源，研究結(jié)果可為紫薇屬植物分子育種研究奠定理論和技術(shù)基礎(chǔ)。Qiao等[29]研究了2個對照品種的花青素的葉片顏色表型，并探討了其潛在的分子基礎(chǔ)，通過基因共表達(dá)分析，發(fā)現(xiàn)HD中有19個關(guān)鍵的MYB調(diào)節(jié)因子與類黃酮-花青素生物合成基因共表達(dá)，且均有明顯的下降，這為花青素生物合成的人工操作奠定了基礎(chǔ)，從而創(chuàng)造出葉色豐富、觀賞價值較高的新品種。

4 藥用價值研究

大花紫薇在東南亞又被稱為“banaba”，被廣泛用于治療糖尿病和腎病。其葉是天然的中草藥，富含鞣質(zhì)類、三萜類、生物堿和黃酮類等化學(xué)成分，有很好的藥理作用，可用來降血糖、降脂、抗氧化、抗真菌等，還可治療濕疹、吐血等出血癥[30]。陳蓉等[31]利用大花紫薇的提取物對STZ致Ⅱ型糖尿病小鼠的降糖機(jī)制進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)大花紫薇提取物能有效改善糖耐量，刺激胰島的敏感性從而達(dá)到促進(jìn)胰島素分泌并提高胰島素敏感指數(shù)，起到降血糖的作用。王燕等[32]對于大花紫薇降血糖的機(jī)制沒有準(zhǔn)確的定義，但也認(rèn)為其可以通過促進(jìn)葡萄糖轉(zhuǎn)運、激活胰島素受體、抑制α-淀粉酶活和α-糖苷酶活性從而達(dá)到降血糖的目的。

5 展望

針對紫薇屬植物研究現(xiàn)狀，筆者認(rèn)為往后研究應(yīng)集中在以下幾個方面：

（1）繼續(xù)全面調(diào)查紫薇種質(zhì)資源，建議以省市為單位，從種、品種展開詳細(xì)調(diào)查并登記，重視優(yōu)良種質(zhì)資源的保存，對新品種進(jìn)行申報，建立完善、權(quán)威的紫薇品種分類目錄。

（2）加強紫薇分子生物學(xué)的研究，從親緣關(guān)系、品種鑒定出發(fā)，以期為紫薇提供更有力的遺傳學(xué)依據(jù)。

（3）加強紫薇新品種選育工作，將傳統(tǒng)雜交育種和誘變育種結(jié)合，探索早花、芬芳類紫薇的培育。

（4）紫薇屬植物蘊藏著治療糖尿病和咳血等病癥的潛力，今后應(yīng)加大藥用價值的研究。

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